Содержание к диссертации
Введение
1. Строение и условия осадконакопления вендского комплекса в юго-восточном беломорье 8
1.1 История изучения отложений 8
2. Литологические типы отложений 12
3. Литостратиграфия 17
3.1. Лямицкая свита 21
3.2. Верховская свита 22
3.3. Зимнегорская свита 27
3.4. Ергинская свита 33
4. Фациальная изменчивость 36
5. Обстановки осадконакопления 39
5.1. Обстановки формирования фации тонкослоистых глин. 39
5.2. Обстановки формирования фации переслаивания алевролитов и глин 40
5.3. Обстановки формирования фации переслаивания песчаников и глин 40
5.4. Обстановки формирования фации каналов 42
5.5. Обстановки формирования фации косослоистых песчаников 43
5.6. Генетическая интерпретация отложений 44
5.7. Осадочные текстуры микробиального происхождения 47
6. История развития вендского бассейна 51
6.1. Лямицко-верховский подкомплекс 51
6.2. Зимнегорский подкомплекс 52
6.3. Ергинский подкомплекс 53
7 Тафономия остатков ископаемой беломорской биоты 55
7.1 Ориктоценоз фации тонкослоистых глин 58
7.1.2 Биостратономия 58
7.2. Анализ деформаций тела 66
7.3. Морфология 69
7.4. Систематическое описание 74
8. Ориктоценоз фации переслаивания алевролитов и глин 76
8.1. Биостратиномия 76
8.2. Морфология 81
8.3. Систематическое описание 82
9. Ориктоценоз фации переслаивания песчаников и глин 88
10. Ориктоценоз фации каналов на примере Onegia nenoxa (Keller, 1974) 95
10.1. Биостратиномия 95
10.2. Морфология 105
10.3. Систематическое описание 109
11 Предполагаемая экологическая структура беломорской биоты 117
11.1. Тафофации 117
11.2. Биотические ассоциации 122
Заключение 126
Введение к работе
Актуальность проблемы. Массовое появление и ускоренный рост разнообразия животных в кембрийское время не только привели к возникновению двух новых уровней - макробентоса и нектона - в пищевой пирамиде морских сообществ, но и обусловили фундаментальные преобразования в микробном базисе этой пирамиды, главным образом благодаря увеличению интенсивности и глубины биотурбации осадка. В этой связи принципиальньш интерес представляет выяснение структурных и функциональных особенностей экосистем на самых ранних этапах эволюции Metazoa. Незаменимым источником информации здесь служит ископаемая биота вендского возраста. Однако повышению стратиграфической и таксономической точности при глобальных исследованиях динамики разнообразия этой биоты препятствует неполнота знаний о роли локальных палеобиогеографических, палеоэкологических и тафо-номических факторов в распределении ископаемых остатков. Предпринятая в работе попытка корреляции таксономического состава ориктоценозов и биостратономии остатков с фациально-генетическими особенностями вмещающих отложений является первым в мире опытом подобных исследований для данной биоты. Кроме того, представляется особенно важным и актуальным подготовить почву для выяснения стратиграфического значения остатков беломорской биоты при расчленении и корреляции разрезов вендских отложений. К сожалению, в настоящее время слабая разработанность проблемы тафономии приводит за собой сомнения в правильности решения стратиграфических вопросов на основе изучения распределения данных остатков в разрезах.
В качестве объекта исследований представляемой работы выбраны разрезы вендских отложений Юго-Восточного Беломорья (Архангельская обл.). Этот регион является наиболее информативным местонахождением остатков ископаемой биоты вендского возраста, что в первую очередь выражено высоким таксономическим разнообразием организмов и превосходной сохранностью остатков. В разрезах верхнего венда также наблюдается ярко выраженная региональная фациальная изменчивость, что дает возможность проследить изменения в составе и биостратономии комплексов
ископаемых остатков в зависимости от фаций. Перечисленные особенности отличают Юго-Восточное Беломорье от всех других местонахождений остатков биоты подобного типа.
Цель и задачи исследования. Основная цель диссертации заключается в выяснении тафономических и палеоэкологических особенностей беломорской биоты венда и установлении возможной закономерности в распределении остатков этой биоты. Для этого были поставлены следующие задачи:
провести литостратиграфический и фациально-генетический анализ вендских отложений Юго-Восточного Беломорья, реконструировать условия и обстановки осадконакопления;
изучить распространение и биостратономию остатков в вендских отложениях Юго-Восточного Беломорья, выделить ориктоценозы, установить таксономический состав ориктоценозов;
восстановить условия захоронения и палеогеографические обстановки обитания организмов;
провести детальный анализ палеоэкологии ископаемой биоты венда, установить вероятную структуру палеосообществ.
Материал. Работа выполнена по наблюдениям и материалам, собранным на территории Архангельской области в период полевых работ 1993-2003 г. Детально изучено более 150 разрезов обнажений (большинство из которых описано впервые) и 6 разрезов новых скважин, пробуренных на Онежском п-ове Сюзьминской партией Новодвинской экспедиции АО " Архгеолдобыча" в период 1993-1996 гг. К работе привлекался дополнительный материал, наблюдения и сведения, предоставленные А.В. Ларченко, А.Ф. Станковским, М.А. Федонкиным, А.Ю. Иванцовым, А.В. Легута, М.В. Леоновым. При работе над стратиграфией использованы данные отчетов, хранящихся в ФГУ "Северный территориальный фонд геологической информации".
Научная новизна. Предложена новая схема расчленения и корреляции разрезов, опирающаяся на выявленную цикличность строения толщи. На основе ранее здесь выделявшейся усть-пинежской свиты предлагается установить три новых свиты -
лямицкую, верховскую и зимнегорскую, каждая из которых отличается специфической литолого-фациальной характеристикой и обладает структурным единством. Кроме того, название мезенской свиты заменено на ергинскую. Проведено фациально-генетическое изучение верхневендских отложений, реконструированы условия и обстановки осадконакопления, что является первым опытом подобных исследований для данного региона. Также впервые изучены тафономические особенности распределения ископаемых остатков биоты венда по разрезам и выделены тафофации, отражающие условия захоронения остатков. Существенную новизну представляют установленный спектр ориктоценозов и четкая зависимость между таксономическим составом этих ориктоценозов, биостратономией остатков и литофаниями. Принципиальную новизну представляют реконструкция вероятной экологической структуры беломорской биоты и выявленные признаки узкой экологической специализации основных представителей этой биоты. Описан новый вид Inaria limicola, изменен диагноз родов Charnia и Onegia, переописаны виды Charnia masoni и Onegia nenoxa.
Теоретическая и практическая ценность. Предложенная схема расчленения верхневендских отложений может быть использована при совершенствовании легенды мезенской и онежской серий листов Государственной геологической карты России. Полученные данные о распределении ископаемых остатков по разрезам и целый ряд новых местонахождений, открытых в процессе работы, существенно расширяют и уточняют палеонтологическую характеристику опорных разрезов верхнего венда в Юго-Восточном Беломорье. Новые данные о тафономии остатков беломорской биоты позволяют скорректировать биостратиграфические построения, а установленные фациальные закономерности в распространении остатков данной биоты могут успешно использоваться при глобальных палеоэкологических исследованиях.
Защищаемые положения
Таксономический состав ориктоценозов с остатками беломорской биоты зависит от фациально-генетических особенностей вмещающих отложений.
Организмы в составе беломорской ископаемой биоты в большинстве случаев захоронены in situ в прижизненном положении; в случаях, когда остатки захоронены со
следами перемыва волнами и течениями, перенос тел был незначительным.
Наблюдаемые в Юго-Восточном Беломорье различия в таксономическом составе ориктоценозов обусловлены палеоэкологическими обстановками и не отражают тафономические условия.
В составе беломорской биоты различаются сообщества (а) зоны водорослевых лугов подводных илистых равнин, (б) зоны внешних шлейфов на периферии штормового разноса, (в) зоны слабого волнения и течения перед фронтом прибойных микродельт, и (г) зоны подводных каналов, промытых паводковыми потоками на пологих илисто-песчаных отмелях.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 статей, 2 находятся в печати. Результаты были доложены в 2004 г. на заседании Лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН, на Международном симпозиуме "Эволюция экосистем" (ПИН, Москва, 1995 г.), на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (ПИН, Москва, 1997 г.), на международных сессиях Палеонтологического общества Великобритании PalAss (Manchester, 2000 г.; Cambridge, 2002 г.; Leicester,
г.) и Американского геологического общества GSA (Boston, 2001 г.), на семинарах в университетах Европы, Канады, США и Австралии: Биологический факультет МГУ (Москва, 1997 г.), University of Oslo (Норвегия, 1996 г.); Naturhistoriska Riksmuseet (Швеция, 1996 г.); Yale University (США, 1997 г.); Harward University (США, 1997 г.); Queens University (Канада, 1997 г.), University of Western Ontario (Канада, 1997 г.), Universitat Tubingen (Германия, 1998 г.), Cambridge University (Великобритания, 1999-
гг.), South Australian Museum (Австралия, 2001 г.), Leicester University (Великобритания, 2002 г.).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, двух частей, литолого-стратиграфической (главы 1-6) и палеонтологической (главы 7-11), и заключения. Список литературы включает 144 работ. Диссертация проиллюстрирована 23 текстовыми рисунками и 17 фототаблицами. Общий объем работы 175 с.
Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством А.Ю. Розанова. Полевые работы проводились при содействии А. А. Бронникова; им же осуществлена
постановка всей полевой и студийной фотографии. Также в экспедициях мне безотказно помогали А.В. Ларченко, СВ. Рожнов, М.В. Леонов, Ю.В. Шувалова и А.В. Легута. В процессе работы ценные советы и замечания были получены от Б.С. Соколова, М.А. Федонкина, А.Ю. Иванцова, Б.Т. Янина, П.Ю. Петрова, М.А. Семихатова, А.В. Маслова, М.Т. Крупенина, М.Б. Бурзина, А.С. Алексеева, а также А. Зейлахера (Тюбингенский университет) и Н. Баттерфилда (Кембриджский университет). Неоценимая помощь при работе с архивными материалами, консультации, рекомендации и наставления оказаны А.Ф. Станковским. Важные дополнительные сведения о распространении ископаемых остатков передали М.А. Федонкин, А.Ю. Иванцов и А.В. Ларченко. Сотрудничество с М.С. Афанасьевой (Апрелевское отделение ВНИГНИ), В.Г. Оловянишниковым (Институт геологии Коми НЦ УрО РАН), А.В. Масловым (Институт геологии и геохимии УрО РАН), В.П. Гриценко (Киевский национальный университет) и А.А. Ищенко (Институт геохимии окружающей среды НАН Украины и МЧС Украины) было полезным для понимания региональной структуры вендского комплекса. М.К. Емельянова взяла на себя все заботы по составлению компьютерной верстки автореферата и диссертации. Я испытываю чувство глубокой благодарности ко всем тем, кто проявлял интерес к моим исследованиям, предлагал конструктивные советы и просто благожелательно относился. Своим учителям и коллегам на Кафедре палеонтологии МГУ и в Лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН я, возможно, обязан более чем кому-либо другому.
Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (гранты 02-05-64658, 00-15-98610,99-05-64547,96-05-64806 и 93-05-08816), АО "Архгеолдобыча", АК "АЛРОСА" (филиал "АЛРОСА-Поморье" в г. Архангельске), авиакомпании QANTAS, Фонда Ханса Раусинга, премии МАИК "Наука/Интерпериодика", премии Фонда Альфреда Тепфера (Германия), Научной школы Б.С. Соколова (НШ-1790.2003.5), Совета Великобритании по исследованию окружающей среды (NERC; гранты NER/B/S/2000/00316 и NER/A/2001/01049) и Программы 25 Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы".
Верховская свита
Установлена Э.А. Кальберг в разрезе скв. Архангельск (инт. 372.5-299.6 м). Стратотип не указан, однако название происходит от р. Верховки, в долине которой известны обнажения (Кальберг, 1940). Граница с вьппележащей зимнегорской свитой в скв. Архангельск проводилась по подошве пачки песчаников (глубина 299.6 м). Однако, эта пачка песчаников надежно коррелируется с песчаниковой толщей, обнаженной по р. Верховке, где хорошо виден постепенный регрессивный характер разреза. Свита будет обладать структурным единством, если пачку песчаников включить в ее состав как завершающую часть макроцилита. На основании этих данных, предлагается установить верховскую свиту в новом понимании, в объеме макроциклита, включающего верховские и сюзьминские слои схемы А.Ф. Станковского (рис. 1). Интервал 109.8-81.0 м в скв. Ягры, который Э.А. Кальберг выделяла в переходную ягринскую свиту, надежно коррелируется со средней частью верховской свиты (Гражданкин, 2003). Термин "ягринская свита", таким образом, предлагается рассматривать в качестве синонима верховской свиты. Наиболее полный разрез верховской свиты на Онежском п-ове вскрыт скв. С17, где ее мощность достигает 130 м (рис. 3,4). В скв. Архангельск верховская свита, вероятнее всего, коррелируется с инт. 372.5-199.0 м.
Верховская свита представляет собой регрессивно построенный макроциклит 2, который в свою очередь построен из трех мезоциклитов мощностью 40,70 и 20 м (рис. 2). Нижняя граница свиты устанавливается по резкой смене сероцветной толщи, сложенной переслаиванием песчаников, алевролитов и глин лямицкой свиты, на пачку глин шоколадно-коричневой окраски с прослоями вулканических пеплов. U-Pb возраст цирконов в прослое пеплов (12 мм) в 0.5 м от подошвы свиты из обнажения в устье руч. Агмы составил 558+1 млн. лет (определение сделано в 2001 г. в Массачусеттском технологическом институте, США). Разрезы свиты и каждого мезоциклита в отдельности имеют выраженное регрессивное строение. В основании мезоциклита 2.1 выделяется пачка (10 м) тонкослоистых глин шоколадно-коричневой окраски с прослоями вулканических пеплов (табл. П, фиг. 1). Разрез мезоциклита изучен по р. Нижме и ее притоку, руч. Агме. В разрезе нижняя часть мезоциклита 2.1 сложена чередованием пачек пятнистых тонкослоистых глин и интервалов переслаивания алевролитов и глин зеленовато-серой окраски, в верхней части появляются мелкие (30-50 мм) песчаниковые слепки промоин и линзовидные прослои (10-15 см) мелкозернистых песчаников с косоволнистой и бугорчатой слоистостью. Аналогичное строение демонстрируют разрезы мезоциклита по pp. Сюзьме и Кинжуге (рис. 3; табл. II, фиг. 4; табл. Ш, фиг. 2). В нижней части мезоциклита широкое распространение получают сульфидные, гипсовые и карбонатные конкреции, которые обнаружены в разрезах по pp. Агме, Сюзьме, Летнего берега Белого моря и в скв. С17, Сала и Ягры. Уплощенная (дисковидная) форма конкреций и текстуры "конус в конус" в карбонатных конкрециях указывают на их образование в толще частично уплотненного осадка.
Разрез мезоциклита 2.2 изучен в скв. С17 (инт. 108-41 м, рис. 4) и по pp. Агме, Сюзьме, Верховке и Солзе (рис. 3), а также в среднем течении р. Онеги (Иванцов, Гражданкин, 1997). В свою очередь, мезоциклит 2.2 построен из мезоциклитов более низкого, 1 ранга мощность 10-15 м, каждый из которых имеет регрессивное строение. В основании мезоциклита 2.2.а, обнаженного по р. Агме, залегают глины шоколадно-коричневой окраски, постепенно переходящие в переслаивание алевролитов и глин с прослоями песчаников (рис. 2). Мезоциклит 2.2.6 (рис. 2) изучен в многочисленных обнажениях по р. Сюзьме. Здесь он представлен толщей переслаивания алевролитов и глин, в которой вверх по разрезу появляются мелкие слепки промоин и песчаники с косоволнистой слоистостью. Разрез следующего мезоциклита 2.2.в (мощностью 6.5 м) вскрыт в правом борту р. Сюзьмы в 5 км вверх по течению от устья, в небольшом обнажении высотой 13 м (рис. 3). По всей видимости, обнажение представляет собой крупный олистостром, который первоначально образовывал верхнюю часть Онего-Двинского уступа (существует и иная точка зрения на природу несогласия: см. Федонкин, 1981, с. 6-11). Начинается разрез мезоциклита 2.2.в пачкой тонкослоистых алевролитов фиолетовой окраски с редкими прослоями мелкозернистых песчаников, на подошвах которых широко распространены слепки разнообразных следов размыва струями течений. Верхнюю, регрессивную часть циклита слагают линзовидные пакеты песчаников — заполнения каналов - мощностью 0.4-0.8 м с резкой эрозионной подошвой, разделенные интервалами переслаивания алевролитов и глин (табл. I, фиг. 7). Песчаники в пакетах имеют тонкую горизонтальную и многоэтажную косую слоистость. Описанная толща трансгрессивно перекрьшается пачкой (3 м) тонкого переслаивания алевролитов и глин серой окраски, с которой начинается мезоциклит 2.2.г (рис. 2). Верхнюю часть разреза слагают песчаники (3 м) с грубой горизонтальной слоистостью. Наиболее полный и представительный разрез верхней половины мезоциклита 2.2 обнажен в среднем течении р. Солзы (Гражданкин, Бронников, 1997). В основании разреза залегают серые с фиолетовым оттенком тонкослоистые алевролиты, в толще которых развиты слепки каналов. Эта пачка венчает мезоциклит 2.2.в. Далее следует многослойный комплекс, построенный из трех регрессивных мезоциклитов 1 ранга мощностью 10-15 м (рис. 2). Внизу каждого такого циклита залегает пачка тонкого переслаивания алевролитов и глин, отдельные прослои алевролитов в которой демонстрируют косую слоистость. Выше в разрезе появляются линзовидные пакеты (0.3-0.5 м) желтовато-серых песчаников с косоволнистой, тонкой и грубой горизонтальной слоистостью (табл. Ш, фиг. 3). Пакеты песчаников местами деформированы с образованием складок, рулето- и шаровидных форм и залегают между ненарушенными пакетами, при этом структурный стиль деформаций неупорядочен и невыдержан по площади (табл. П, фиг. 5).
В основании разрезов Зимних Гор обнажена регрессивно построенная толща мощностью 13 м, сложенная переслаиванием алевролитов и глин зеленовато-серого цвета с прослоями косослоистых алевролитов (рис. 3; табл. I, фиг. 4,5; табл. П, фиг. 3). Вверх по разрезу в толще появляются прослои песчаников (5-10 см) с косоволнистой слоистостью. Значительная удаленность разрезов Онежского п-ова от Зимних Гор, отсутствие глубоких скважин, пробуренных вблизи этого обнажения, а также наличие поверхности размыва в подошве вышележащей свиты, не позволяют указать более точно положение толщи переслаивания алевролитов и глин в общей последовательности отложений свиты. В данной работе эта толща на основании литологического сходства коррелируется с инт. 41-21 м разреза скв. С17 и интерпретируется как мезоциклит 2.3 верховской свиты (рис. 2). Совокупность разрезов в долинах pp. Агмы, Сюзьмы и Солзы, составляющих в сумме почти полный разрез свиты, предлагается выбрать в качестве составного лектостратотипа. Стратотип нижней границы предлагается установить в обнажении в устье руч. Агмы в подошве пачки (10 м) шоколадно-коричневых глин.
Обстановки формирования фации каналов
Генетический состав и особенности строения отложений заставляют сделать вывод, что в целом изученная часть вендского комплекса накапливалась в обстановках, напоминающих подводные продолжения дельт и "предфронтальную зону пляжа" (shoreface), в области постоянного волнения и непосредственно ниже нее, а большая; надводная часть дельт располагалась северо-восточнее современных выходов. Об этом свидетельствует ярко выраженный одномодальный характер распределения направлений палеотечений, установленный по замерам падения косых слойков и простирания слепков промоин, каналов и следов размыва струями течений. В целом бассейн отличался активной гидродинамикой, как показывает разнос обломочного материала по всей территории Юго-Восточного Беломорья, преобладание хорошо сортированных отложений и частая встречаемость в них косой и косоволнистой слоистости. Последняя выявляет сложную систему циркуляции на мелководье, включающую как поперечные перемещения воды, так и продольные вдольбереговые энергетические течения, что указывает на открытый характер и относительную мелководность бассейна осадконакопления.
Проведенный генетический анализ литотипов позволяет предполагать, что обломочный материал поступал в бассейн посредством относительно продолжительных однонаправленных потоков. Подобные мутьевые потоки могут образовываться в устьях крупных рек во время наводнений и паводков, и в большинстве случаев являются квазистационарными и продолжаются несколько десятков часов (Normark, Piper, 1991; Myrow, Southard, 1996; Mulder et al., 1998). Концентрация переносимой взвеси в таких потоках достаточна для того, чтобы взвешенный материал начал распространяться вдоль поверхности дна бассейна. Моделирование мутьевых потоков и наблюдения над процессами, происходящими в устьях рек, показывают, что инерционные струи способны эродировать дно бассейна и формировать комплекс отложений турбидитного облика (Mulder et al., 1998). Движущей силой таких сверхтяжелых струй (hyperpycnal plumes; Normark, Piper, 1991) служит инерция речной воды, поступающей в бассейн стока во время наводнений при сезонном выпадении атмосферных осадков, либо при резком таянии снегов и ледников (Syvitski, Farrow, 1983; Maizels, 1989; Russel, Knudsen, 1999). Эти данные провоцируют на сравнение мутьевых потоков, которые по всей видимости служили основным механизмом поступления песчаного материала в вендские обстановки Юго-Восточного Беломорья, со сверхтяжелыми инерционными струями паводкового происхождения.
Отложения вендского комплекса в Юго-Восточном Беломорье, таким образом, можно рассматривать как разновидности речных вьшосов (подводный, или бассейновый аллювий), подвергшихся длительному перемыву волнами и течениями. Ровный и пологий рельеф дна на мелководье в сочетании с сильной инерцией потоков обусловили проградацию паводковых отложений на значительное удаление от берега. Признаки долговременного и однонаправленного мутьевого стока заставляют обратиться к вопросу о существовании на северо-востоке крупного массива суши, где располагались питающие провинции, которые в позднем венде поставляли обломочный материал в Юго-Восточное Беломорье. По данным В.Г. Оловянишникова (1998) и других исследователей (Puchkov, 1997; Gorokhov et al., 2001; Roberts, Siedlecka, 2002), к северо-востоку от Восточно-Европейской платформы, в Печорской зоне, в конце позднего протерозоя установились обстановки сжатия, и в результате коллизионных деформаций образовался Варангер-Канино-Тиманский складчато-надвиговьш пояс. Возраст цирконов из послеколлизионных гранитов Печорской плиты составляет 550-560 млн. лет (Gee et al., 2000), что согласуется с возрастом цирконов 558±1 и 555.3±0.3 млн. лет из верхневендских вулканических пеплов Юго-Восточного Беломорья (Martin et al., 2000; Гражданкин, 2003). В этой связи следовало бы ожидать доминирующую роль слабометаморфизованных осадочных пород в составе питающих провинций в , позднем венде, однако состав питающих провинций на современном уровне не изучен. На основании имеющихся данных можно предположить, что палеобереговая линия в позднем венде располагалась на месте Канино-Тиманского пояса в 300 км к северо-востоку от Беломорских разрезов (Grazhdankin, 2004b).
Интересной особенностью описанных отложений является исключительно широкая полоса распространения фаций, характеризующих мелководные обстановки, и крайняя редкость фаций, которые бы указывали на высокоэнергетические береговые обстановки. В мелководных обстановках обособляются несколько зон, связанных друг с другом постепенными переходами (рис. 7а): (1) зона подводных песков, (2) зона подводных каналов, (3) зона перемыва каналов волнами, (4) зона выносов микродельтовых рукавов, (5) зона слабого волнения и течений, (6) зона внешних шлейфов, (7) зона подводных илистых равнин. Очевидно, что глубина бассейна в этой полосе на превышала глубину проникновения волнового воздействия: косоволнистая слоистость наблюдается в песчаных отложениях всех перечисленных зон. Важно отметить и то, что в редких и маломощных песчаных отложениях зоны подводных илистых равнин сохраняются знаки танца, оставленные водорослями - индикатором глубины проникновения солнечного света.
Допустим теперь, что рассматриваемые вендские отложения представляют собой паводковые выносы, перемытые и рассортированные волнами на обширном мелководье (Гражданкин, 2003). Установленное разнообразие мелководных отложений позволяет предполагать, что почти горизонтальная, слабо наклоненная поверхность морского дна здесь не только прорезалась подводными каналами, но на ней располагались и возвышенности в виде подводных островов различных размеров (рис. 76). Возвышенности могли намываться в периоды крупных наводнений, паводков и штормов (в разрезах им могут отвечать мощные линзовидные пачки песчаников с грубой горизонтальной слоистостью). В : дальнейшем на этих подводных возвышениях могло происходить локальное ускорение площадных потоков, а на склонах этих возвьппенностеи могли возникать микродельты в виде сети подводных рукавовидных каналов и накапливаться продукты выноса, напоминающие фации современных продельт и приустьевых песчаных отмелей (рис. 7а). Здесь же происходило перемывание и перераспределение осадка волнами, в результате которого отлагались линзовидные пачки, сложенные тонким переслаиванием алевритов и глин (зона внешних шлейфов, рис. 7а). Предложенная модель "сплошного мелководья" (рис. 7) наилучшим образом объясняет поразительно широкое распространение обстановок "прибрежного" типа в достаточно обширном мелководном поздневендском бассейне на значительном удалении от палеоберега. Сходные мысли мы находим в модели "сверхмелководных" обстановок, разрабатываемой А.В. Масловым (1989, 2002), и в модели "мигрирующих островов", предложенной А.Ю. Розановым (2003).
Анализ деформаций тела
Поверхность отпечатков I. limicola sp.nov. покрыта валиками и разделяющими их резкими узкими бороздками, которые радиально расходятся из центральной части к краям (рис. 10; табл. VI, Vn). Бороздки имеют различную длину и глубину, при этом в их расположении наблюдается закономерность. Самые короткие бороздки плотно покрывают поверхность центральной части отпечатка, местами наблюдается 9-10 борозд на 1 мм (рис. 10). По мере того, как короткие бороздки выполаживаются по середине радиуса отпечатка, из их числа, через каждые 3-4 короткие бороздки, выделяются более глубокие и резкие борозды, которые продолжаются на некоторое расстояние, но затем постепенно расширяются и также выполаживаются (рис. 10; табл. VI, фиг. 5). Борозды следующего порядка, с более резким рельефом и более разреженно расположенные, простираются дальше от центра, и так далее (табл. VTI, фиг. 2). Самые выраженные валики, похожие на складки, доходят до края отпечатка, где происходит инверсия рельефа: валики выполаживаются и продолжаются в виде резких борозд (табл. VI, фиг. 4). В центральной части отпечатка тонкие бороздки изменяют радиальное простирание на косое, напоминая отпечаток спирально закрученных пучков в веревке (рис. 9,10; табл. VI, фиг. 3, табл. VII, фиг. 3). Серии из косо расположенных бороздок сливаются с более глубокими и резкими радиальными бороздами (табл. VI, фиг. 3). В свою очередь, борозды более крупного порядка группируются, изменяют радиальное простирание на косое и сливаются с крупными складками.
Характер расположения борозд на остатках I. limicola sp.nov. напоминает складки натяжения эластичного материала, а упорядоченность в расположении складок может быть обусловлена тем, что в основании этого материала находилась матрица из тонких волокон. В процессе деформации волокнистого материала стресс распределяется таким образом, что натягиваются лишь определенные волокна, а участки между ними с расслабленными волокнами провисают с образованием складок. Если деформация происходит в потоке песчаной взвеси, песок сразу заполняет провисшие складки между натянутыми волокнами. В таком случае, узкие резкие борозды на поверхности отпечатка можно реконструировать как натянутые волокна, а валики можно аналогичным образом интерпретировать как заполненные песком провисшие складки на волокнистом мате-риале. В результате вращения свободного конца трубки в потоке, заполненные песком складки могли вести себя подобно упругим веревкам и закручиваться в пучки, которые наблюдаются в центральной части отпечатков. Инверсия рельефа складок на отпечатке края тела вероятно может быть обусловлена тем, что при жизни края закруглялись книзу и это в свою очередь могло придавать телу дополнительную упругость.
Почти на всех отпечатках I. limicola sp.nov. на подветренной стороне наблюдаются вьшячивания, которые деформируют складки натяжения и искажают очертания (рис. 9, 10). Эти структуры интерпретируются как следы продавливания наружного покрова под нагрузкой осадка, либо в результате коллапса тела одновременно с осадконакоплением. На голотипе ПИН 4716-3 следы нагрузки выполнены крупнозернистым песчаником, который представляет собой грубую фракцию взвеси, занесенную на подветренную сторону завихрениями потока (рис. 96). Слепки деформированных складок часто покрыты мелкими резкими морщинами, расположенными вкрест простирания складок (рис. 96; табл. VI, фиг. 2). Судя по всему, морщины образовались в результате деформации складок после того, как провисшие складки заполнились песком. По результатам анализа деформаций можно сделать вывод, что наружный покров I. limicola sp.nov. при жизни организма был тонким, гибким, прочным и эластичным. В составе наружного покрова, вероятно, присутствовали органические волокна. Отпечатки фибровой структуры не сохранилась, поэтому длину и характер расположения волокон в наружном покрове реконструировать невозможно. Несмотря на то, что складки натяжения могут протягиваться на всю длину тела, а плотность натянутых волокон достигает 9-10 на мм, эти признаки вовсе не отражают анатомию наружного покрова. Похожим образом деформация натяжения проявит себя на материале, состоящем из коротких, более плотно расположенных фибр. Однако сохранность в виде четких отпечатков позволяет уверенно предполагать, что фибры были составной частью наружного покрова, а не пропечатались из подстилающих слоев тела.
Особенности биостратономии остатков и характер распределения деформаций позволяют реконструировать план строения вымершего организма. I. limicola sp.nov. имела луковицеобразное тело, плавно переходящее в узкую стеблевидную трубку. Очертания тела в плане были округлыми, диаметром до 120 мм. Высота организма при жизни достигала 100-120 мм. Кроме складок и следов нагрузки, на поверхности отпечатков наблюдаются тонкие радиальные валики, равноудаленные друг от друга. Эти валики сохранились на участках,. в наименьшей степени подвергшихся деформации натяжения, в частности вдоль края тела, причем расположение валиков не совпадает с простиранием складок. На голотипе ПИН 4716-3 валики заканчиваются на краю тела, где расстояние между ними составляет 2.5-3.0 мм (табл. VI, фиг. 4). Вдоль края отпечатка появляется менее заметная вторая серия валиков, которая начинается от края тела в тех местах, где заканчиваются более четкие валики. Расположение второй серии валиков также не совпадает с простиранием складок, но и не повторяет первую серию валиков. По всей видимости, появление двух серий валиков произошло в результате наложения отпечатков верхней и нижней сторон тела. В таком случае, радиальные валики не связаны с деформацией и интерпретируются как отпечатки морфологических структур поверхности тела, которые при жизни организма могли соответствовать бороздкам. Можно предположить, что закругленный край тела был рассечен на лопасти шириной 2.5-3.0 мм, разделенные узкими бороздками. Ширина отпечатка сплющенной трубки достигает 30 мм (рис. 13д), что позволяет реконструировать диаметр трубки приблизительно равным 20 мм. На отпечатке трубки наблюдаются продольные складки, сохранившиеся в виде борозд и валиков, а также серия менее заметных косо расположенных складок (рис. 13д). Вероятно, образование двух серий складок произошло в результате наложения отпечатков двух сторон перекрученной и деформированной трубки. Следовательно можно предположить, что при жизни организма трубка была полой. На некоторых экземплярах сохранился отпечаток окончания трубки, рассеченный узкими бороздами на лопасти (рис. 13в).
На отпечатках I. limicola sp.nov. не сохранилось структур, которые можно уверенно интерпретировать как отпечатки внутренних обособленных органов, например мускулистой глотки или мешковидного кишечника. Характер распределения складок позволяет судить, что наружный покров был тонким и эластичным, поэтому если бы внутренности тела были структурированы, то ткани и органы должны были пропечататься. На остатках голотипа и паратипа, демонстрирующих наиболее полную сохранность, на слепке поверхности тела наблюдается позитивньш отпечаток округлой формы диаметром 15-20 мм, вокруг которого происходит деформация складок натяжения (табл. VI, фиг. 1; табл. VII, фиг. 1). Сохранность в виде позитивного гипорельефа и характер деформации позволяют предположить, что отпечаток образовался в результате коллапса сферического объекта в толще тела после захоронения. За исключением этого проблематичного округлого отпечатка, нет никаких проявлений структуризации внутренностей тела I. limicola sp.nov.
Морфология
Основным элементом морфологии остатков О. пепоха являются узкие сегменты, серповидно изогнутые в сторону одного из концов ладьевидных слепков. Различия в степени кривизны сегментов у разных экземпляров, по всей видимости, обусловлены деформацией тела. Характер деформации сегментов в свою очередь позволяет предполагать, что тело было тонким и эластичным (табл. VII). Отпечатки сегментов на объемных слепках имеют выпуклую поверхность, что скорее всего обусловлено прогибанием наружного покрова под нагрузкой осадка, а сегменты, в таком случае, при жизни организма были объемными (табл. ХПІ, фиг. 3,4).. Кроме того, на позитивных слепках тел, перемытых волнами и течениями, рельеф сегментов может меняться с позитивного на негативный (табл. VII). В обоих случаях отпечаток сегментов имеет гладкий рельеф, осложненньш резкой продольной складкой, которая простирается от срединной борозды, из угла сегмента, и разделяет поверхность сегмента на две неравные зоны (табл. XIII, фиг. 3,4, 6). Для обозначения более узкой зоны первоначально использовался термин "интерваллюм" (Келлер, Федонкин, 1976), однако в последующих публикациях термин вышел из употребления (Федонкин, 1981, 1985). Кроме того, на поверхности сегментов, вблизи срединной борозды, иногда присутствует небольшое углубление, которое на противоотпечатке сохраняется в виде бугорка. М.А. Федонкин (1981,1985) обозначал эти структуры термином "комиссурные бугорки" и полагал, что это отпечатки внутренних органов.
А. Зейлахер (Seilacher, 1989) объясняет наблюдаемый спектр морфологических структур сегментов как результат деформации в результате коллапса замкнутых камер, внутреннее содержимое которых при жизни находилось под давлением. При этом сегментированная поверхность объемного слепка отвечает прижизненному разделению тела на серию камер, отделеных друг от друга более жесткими перегородками, каждая из которых располагалась на месте разделительной борозды (Seilacher, 1989,1992). Такая модель строения объясняет не только инверсию рельефа сегментов, но и образование складок на их отпечатках (Grazhdankin, Seilacher, 2002). Возвращаясь к описанию морфологии остатков О. пепоха, складки и углубления на поверхности сегментов можно интерпретировать как наложение отпечатков сегментов с двух сторон сегментированного тела в результате посмертной деформации. На остатках, деформированных в процессе перемывания волнами и течениями, ширина отдельных сегментов уменьшается с 6 мм до 1 мм в результате продольного сжатия (рис. XVII). При этом обращает на себя внимание, что границы сегментов не подвержены деформациям. Наблюдаемая анизотропия по отношению к сжатию подтверждает, что на месте границ сегментов располагались более жесткие структуры. Далее, сочленение сегментов со срединной диафрагмой, скорее всего, придавало жесткость конструкции тела, что обусловило неравномерное смятие поверхности; сегментов, сохраняющиеся на слепках в виде бугорков вблизи срединной борозды.
Остановимся еще на морфологических структурах, сохраняющихся внутри объемных слепков. Границы сегментов прослеживаются до срединной борозды и продолжаются на сколе слепка по поверхности срединной диафрагмы. На отдельно взятой половинке слепка (табл. ХПІ, фиг. 3,4) разделительные борозды продолжаются на отпечатке срединной диафрагмы в виде резких желобков между складками гофрированного рельефа. Резкие гребни волн на этой же поверхности соответствуют границам сегментов на второй половинке слепка. Следовательно, гофрированный рельеф срединной диафрагмы отражает симметрию зеркального скольжения в расположении сегментов. Как уже было сказано, объемные слепки раскалываются по границам сегментов. На поверхности сколов наблюдаются отпечатки разделительных диафрагм, каждый из которых простирается внутри слепка от разделительной борозды до желобка между складками гофрированного рельефа срединной диафрагмы (Иванцов, Гражданкин, 1997, рис. 6, табл. П, фиг. 7,8). Вероятно, гофрированный рельеф образовался в результате деформации срединной диафрагмы под натяжением разделительных диафрагм. Это очень хорошо следует из характера сохранности гофрированного рельефа: различия в степени выраженности складок, наблюдающиеся у разных экземпляров, можно объяснить различиями в степени натяжения диафрагмы. Кроме того, при деформации диафрагмы на каждом перегибе происходит инверсия рельефа - резкие гребни волн превращаются в желобки (табл. ХШ, фиг. 5). Это можно объяснить как результат ослабления натяжения при изгибах диафрагмы.
На объемных слепках из изученного ориктоценоза (рис. 20) ширина сегментов составляет 3.8-5.4 мм и постепенно сокращается вблизи окончаний тела. В осьши были найдены экземпляры, у которых ширина сегментов достигает 7.2 мм. Остается только отметить, что в изученном ориктоценозе объемных слепков (рис. 20) просматривается прямая зависимость между длиной слепка (измеренной вдоль срединной борозды), количеством сегментов в этом слепке и максимальной шириной сегментов на этом же слепке. По всей видимости, рост О. пепоха происходил как за счет прибавления новых сегментов, так и в результате увеличения их ширины. На окончаниях тела наблюдается постепенное уменьшение ширины сегментов: по всей видимости, здесь осуществлялось прибавление новых сегментов, в результате чего конец тела мог проникать внутрь песка, постепенно "загребая" собой новый осадок. Принимая во внимание, что изученный ориктоценоз отражает популяцию прижизненно захороненных организмов, экземпляры с разной длиной тела и шириной камер могут быть разного возраста. Лишь один из них демонстрирует окончание в виде носового конца лодки. Очевидно, что такое окончание препятствует дальнейшему росту внутри осадка (Grazhdankin, Seilacher, 2002). По всей вероятности, этот экземпляр представляет собой особь, у которой завершился процесс прибавления сегментов. Конвергенция. Ладьевидная форма объемных слепков О. пепоха похожа на форму остатков Pteridinium simplex из Намибии: P. simplex также сохраняются в толще песчаников в виде объемных слепков ладьевидной формы (Grazhdankin, Seilacher, 2002). В отличие от О. пепоха, сегментация лопастей P. simplex сохраняется только вблизи срединной борозды (zona costata) и вдоль края тела, а боковые стороны слепков имеют гладкую сохранность (zona laevis). По всей вероятности, границы сегментов P. simplex были более жесткими вдоль срединной борозды и на краях тела, и поэтому здесь лучше сохранились, а на боковых сторонах межсегментные перегородки были менее жесткими. Сегменты P. simplex более узкие и длинные по сравнению с сегментами О. пепоха. Максимальная длина изученных экземпляров О. пепоха полной сохранности составила 130 мм с шириной сегментов 5.0-5.2 мм, в то время как целые экземпляры P. simplex с такой же длиной тела имеют сегменты шириной 2.7-2.8 мм (Grazhdankin, Seilacher, 2002). Кроме того, выявлены экземпляры P. simplex, рост тела которых происходил без заметного увеличения ширины сегментов, при этом возникали морфотипы длиной свыше 0.4 м с относительно узкими сегментами (в среднем 2.5 мм). Ширина сегментов P. simplex не превышала 4.0 мм; для сравнения, известны фрагменты О. пепоха, ширина сегментов которых достигает 6.5-7.2 мм. Сегменты О. пепоха в среднем в два раза шире, чем у P. simplex.
Необходимо отметить, что перемытые волнами и течениями экземпляры О. пепоха сохраняются в виде уплощенных слепков; объемно сохраняется только область сочленения сегментированных лопастей со срединной диафрагмой. В отличие от О. пепоха, перемытые волнами остатки P. simplex демонстрируют объемную сохранность (Grazhdankin, Seilacher, 2002). По всей видимости, в процессе перемьшания ладьевидные тела О. пепоха не имели тенденцию обволакивать и удерживать осадок, а наоборот, легко от него "освобождались1 . В результате, когда тела О. пепоха попадали в мутьевой поток, они не волочились по дну, как это происходило с остатками P. simplex, а переносились во взвешенном состоянии.