Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы
1.1. Полевое изучение 10
1.2. Микроскопическое изучение 14
1.3. Обработка количественных данных 17
Глава 2. Стратиграфическое расчленение, литофации, циклическое строение, модель бассейна
2.1. Стратиграфическое расчленение 18
2.2. Литофации 20
2.3. Циклическое строение верхнемосковского интервала 21
2.4. Обстановки осадконакопления и функционирование бассейна 23
Глава 3. Крупные бентосные фораминифсры (КБФ) — вероятные современные аналоги фузулинид
3.1. Характеристика фораминифер и КБФ 34
3.2. Состав раковины и морфология основных групп КБФ 36
3.3.Размножение 39
3.4. Симбиоз 40
3.5. Физические и химические факторы окружающей среды, влияющие на КБФ 42
3.6. Условия обитания и распространение КБФ 45
Глава 4. Видовое разнообразие и стратиграфическое распространение фузулинид
4.1. История изучения московских фузулинид в стратиграфическом аспекте 46
4.2. Список определенных видов с таксономическими комментариями 47
4.3. Распределение родов и видов в индивидуальных разрезах 68
4.4. Особенности стратиграфического распространения фузулинид 86
Глава 5. Палеоэкология фузулинид
5.1. История изучения фузулинид карбона в экологическом аспекте 92
5.2. Фациальная приуроченность фузулинид
5.2.1. Фациальная приуроченность подольских фузулинид 105
5.2.2. Фациальная приуроченность мячковских фузулинид ПО
5.2.3. Фузулинидовые биофации 117
5.2.4. Изменения в биофациях в связи с колебаниями уровня моря 129
5.3. Фотозойные и гетерозойные обстановки карбонатонакопления 130
Заключение 133
Список литературы 135
- Микроскопическое изучение
- Литофации
- Состав раковины и морфология основных групп КБФ
- Распределение родов и видов в индивидуальных разрезах
Введение к работе
Актуальность. Фузулиниды играли важную роль в бентосных морских сообществах каменноугольного периода. С 30-х годов прошлого века эти крупные сложно устроенные фораминиферы с успехом используются во всем мире для биостратиграфического расчленения и корреляции разрезов, в частности, при масштабном поисковом бурении на нефть. Серьезным ограничением биостратиграфического использования фузулинид является их фациальная зависимость и повышенное влияние географических барьеров, что характерно для бентоса в целом. Такого рода ограничения невозможно понять без выяснения закономерностей распределения фузулинид в осадочных бассейнах и факторов, контролирующих это распределение. Палеоэкология фузулинид изучена недостаточно, в основном она интерпретируется путем сравнения со сходными рецентными крупными бентосными фораминиферами (Beavington-Penney, Racey, 2004). Наблюдений над фациальным распределением фузулинид довольно (обзор в Раузер-Черноусова, 1975; обзор в Delia Porta, 2005), но лишь единичные исследования основаны на количественной оценке систематического разнообразия (Раузер-Черноусова, Кулик, 1949; Раузер-Черноусова, 1975; Дженчураева, 1975; Delia Porta et al., 2005). Но в этих работах в основном подсчитывались виды, роды, их соотношения, но не экземпляры. Актуальность палеоэкологического изучения верхнемосковских фузулинид в разрезах Русской платформы, которые хорошо изучены в отношении фауны, стратиграфии и цикличности, диктуется их важным местом в бентосе эпиконтинентального моря - мелководно-морской тропической экосистемы ледниковой эпохи, функционирование которой остается во многих деталях неясным.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является выделение фузулинидовых биофаций и установление характера зависимости фузулинидовых сообществ от изменения среды в позднемосковском эпиконтинентальном бассейне Русской платформы: глубины, гидродинамического режима, нарастания изолированности/обмеления бассейна во время регрессий, смены осадков. Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи. 1) Выявить таксономическое разнообразие и стратиграфическое распределение верхнемосковских фузулинид южного крыла Московской синеклизы и Окско-Цнинского вала. 2) Провести количественный анализ комплексов фузулинид (в основном родов) в литологических шлифах. 3) Выявить устойчивые во времени и пространстве биофации фузулинид, охарактеризовать их качественно и количественно. 4) Зафиксировать изменения в фузулинидовых биофациях на протяжении подольско-мячковского интервала, длительность которого оценивается в 2,5-3,5 млн. лет. 5) Установить зависимость фузулинидовых биофаций от обстановок, их связь с литофациями.
Материал и методы. Работа выполнена по полевым и лабораторным наблюдениям и материалам, накопленным с 1996 по 2007 гг. Детально исследованы фузулиниды из 9 разрезов на территории Московской синеклизы (Домодедово, сводный разрез Пески (Конев Бор и Старые Пески), Подольский, Приокский, Афанасьеве Горы) и Окско-Цнинского вала (Акишино, Малеево, Касимовский). Дополнительно изучались фузулиниды разреза Марково (Московская синеклиза) и разрезов Пинежской площади, но данные по ним послужили только для выяснения видового состава и не учитывались при анализе фациального распределения. Для решения отдельных таксономических и стратиграфических вопросов использовались
коллекции А.С. Алексеева (МГУ), М.Н. Соловьевой (ГИН РАН), СЕ. Розовской (ПИН РАН), Д.М. Раузер-Черноусовой и др. (ГИН РАН), ГА. Дуткевича (ЦНИГР Музей, Санкт-Петербург), П.П. Воложаниной (ЦНИЛ Ухткомбината, Ухта). Привлекались рукописные материалы Т.Н. Исаковой и отчет П.П. Воложаниной. Кроме того, изучалась коллекция А. Фрайвальда (IPAL, Эрланген, Германия) по современным крупным фораминиферам лагуны Стагнон Средиземного моря.
Основные защищаемые положения. 1) В изученных разрезах определены 29 видов фузулинид, принадлежащие к 14 родам. Все случайные сечения раковин определены до рода, за исключением шубертеллид (Fusiella и Schubertella). 2) Вертикальное распространение видов фузулинид существенно отличается от ранее принятого; фиксируется неодновременное появление зональных комплексов в разных разрезах, в связи с чем предлагается сохранить традиционное деление мячковского интервала на акмезоны Fusulinella bocki и Fusulina cylindrica. 3) На протяжении подольско-мячковского интервала в сообществах закономерно уменьшается количество представителей рода Neostaffella, а доля Fusulina, наоборот, увеличивается. При этом род Fusulina меняет фациальные предпочтения, распространяясь в начале мячковского времени из нормально-морской сублиторали в отмельные обстановки, где создает массовые скопления. 4) Роды фузулинид в основном распространены в очень широком спектре фаций и крайне неравномерно (лоскутно). Штаффеллидные роды Reitlingerina и Parastaffelloides можно использовать в качестве индикаторов мелководных нормально-морских фаций. Род Hemifusuina в массовом количестве иногда создает хорошо очерченную ассоциацию, приуроченную к вакстоунам, мадстоунам и илистым темпеститам регрессивных частей циклотем. Наиболее толерантной по отношению к условиям среды группой фузулинид были шубертеллиды. 5) На основе количественного анализа в верхнемосковских отложениях выделены пять фузулинидовых биофаций: фузулиновая в подольском подъярусе/бесштаффеллидная в мячковском, штаффеллидная, штаффеллидно-фузулиновая (только в мячковском), гемифузулиновая, обедненная «шубертеллидная».
Научная новизна. Количественный анализ фузулинидовых сообществ на таком обширном материале проведен впервые. Это первая детальная фузулинидовая характеристика циклотем, выделенных в верхнемосковских отложениях данного региона в последние годы (Kabanov, 2003; Kabanov, Baranova, 2007). Впервые толерантность фузулинид по отношению к условиям среды охарактеризована количественно, выделены биофации фузулинид, рассмотрены временные изменения в них и причины их неустойчивости.
Теоретическое и практическое значение. Предложенные методы подсчета и анализа фузулинид в шлифах могут применяться специалистами-микропалеонтологами при палеоэкологических исследованиях. Фототаблицы вместе с аннотированным списком видом могут быть использованы как определитель.
Апробация. По теме диссертации опубликованы 16 работ: 6 статей (в том числе 3 по перечню ВАК) и 10 тезисов докладов. Результаты были доложены устно или представлены постерами на Дне научного творчества студентов МГУ (1997 г.); на XXXVII конференции молодых палеонтологов МОИП (ПИН РАН, 1997 г.); на конференции «Эволюция биосферы» (ПИН РАН, 2001 г.); на II международной конференции по палеозойским бентосным фораминиферам «PaleoForams-2001» (METU, Анкара, Турция, 2001 г.); на годичном собрании секции палеонтологии МОИП «Палеострат-2002»; на XLIX сессии ВПО (Москва, 2003 г.); на XV
конгрессе по карбону и перми (Утрехт, Нидерланды, 2003 г.); в Палеонтологическом институте и университете им. Фридриха-Александра Эрлангена и Нюрнберга (Эрланген, Германия, 2003 г.); на VI Балтийской стратиграфической конференции (Санкт-Петербург, 2005 г.); на 7 Уральском литологическом совещании (Екатеринбург, 2006 г.); на Кельнской каменноугольной конференции (Кельн, Германия, 2006 г.); на XVI международном конгрессе по карбону и перми (Нанкин, Китай, 2007 г.) и на II международной конференции «Происхождение и эволюция биосферы» (Лутраки, Греция, 2007 г.).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и приложений. Список литературы включает 370 наименований, из них 233 иностранные. Работа проиллюстрирована 60 текстовыми рисунками, 4 текстовыми таблицами и 29 фототаблицами. В разделе «Приложения» приведены все количественные данные по шлифам, вовлеченным в подсчеты. Общий объем диссертации 263 страницы.
Микроскопическое изучение
При изучении микрофоссилий в шлифах, если их количество есть величина, пригодная для статистики, возникает потребность в математическом анализе, пусть даже в простейших его формах. Существуют количественные и полуколичественные методы подсчета. Среди количественных в современных микрофациальных исследованиях в основном используют два (Flugel, 1982): а) точечный подсчет; Ь) подсчет количества зерен на площади. Метод точечного подсчета, или "point counting", был предложен А.А. Глаголевым (Glagolew, 1933) и развит впоследствии в ряде работ (Chayes, 1956; Lamprecht, 1954; Miiller, 1964). Шлиф покрывается испещренной точками сеткой. Каждая точка, попадающая на частицу, матрикс или спарит, подсчитывается. Статистически важная информация - количество подсчитанных точек, зависящее от размера и распределения частиц в шлифе. Среднее отклонение а = 100 Jp(\ -р)In, где п количество посчитанных точек (Chayes, 1956), уменьшается с увеличением количества точек и увеличивается с увеличением процентного содержания частиц вплоть до 50%, затем среднее отклонение вновь уменьшается. Редко встречающиеся частицы (менее 10%) приводят к большим ошибкам, чем распространенные. Метод точечного подсчета удобен при работе с частицами сложной формы и с теми, что сильно различаются по размеру. С помощью данного метода можно узнать, какое место в пространстве занимает частица/группа частиц/матрикс/цемент; он позволяет перейти от площади к объему. Если используются специальные окуляры с перекрестьем со встроенным микрометром или другие устройства (Emerson, 1958), это существенно сокращает время подсчетов.
Подсчет количества всех частиц на площади ("grain number analysis"), или метод Флита ("Fleet method"; Galehouse, 1969), пригоден для частиц размером 0,063-2,00 мм, обычных для известняков; ширина шлифа должна быть как минимум в десять раз больше, чем средний диаметр частицы. Этот метод очень часто используется в микрофациальном анализе, благодаря простоте и быстроте подсчета, как и в данной работе.
Что касается полуколичественных методов, то Э. Флюгель (Flugel, 1982) указывает два: метод мозаичного поля (Sander, 1951) и метод сравнительных таблиц (Folk, 1951).
Модификации двух основных количественных методов могут быть различными и зависят от наличия тех или иных устройств для ведения подсчетов. Можно и вообще обойтись без них, если в распоряжении имеется массив шлифов одинаковой площади, скажем, стандартной для петрографических шлифов (2,25 см"). Например, Т.В. Филимонова (2004) при подсчете мелких фораминифер в ассельских карбонатах Дарваза подсчитывает количество раковин во всех шлифах из данного слоя, затем делит на количество шлифов из данного слоя (от 2 до 83; обычно 20-40). Полученные значения позволяют оценить плотность раковин фораминифер в шлифе для каждого изучаемого слоя.
Однако если шлифы имеют разную площадь, особенно большую, то подсчитывать объекты в полях зрения при отсутствии встроенного в окуляр микрометра становится практически невозможно. Удобно в таких случаях использовать трафарет, накладывающийся непосредственно на шлиф. Г.В. Орел (1970) предложил в качестве него тонкую стеклянную пластинку, соответствующую по размерам предметному стеклу шлифа. Посередине палетки нанесен алмазом квадратный сантиметр, разделенный на сетку тонкими линиями, параллельными его сторонам, через интервалы в 2 мм. «Прочерченные алмазом линии заливаются черной тушью или лаком. Для подсчета фораминифер палетка с сеткой накладывается на шлиф и с ее помощью получается число их экземпляров на площади 1 см, а далее и на 1 см известняка с последующим переводом на 1 г» (Орел, 1970, с. 196). Этот метод применялся для вычисления фораминиферового числа в твердых, фарфоровидных верхнемеловых карбонатах Дагестана, где пачки рыхлых глин и мергелей чередовались с пачками плотных известняков. Палеоэкология фораминифер в этих известняках оставалась не освещенной из-за невозможности выделить фораминиферы при дезинтеграции и отмучивании. А с использованием этого метода фораминиферовое число F легко подсчитывалось по формуле F = nk/d, где п — количество фораминифер на площади 1 см2, к - коэффициент, постоянный для определенных групп видов, d- средний удельный вес породы.
Конечно, это далеко не все разнообразие методов; мы упомянули близкие нам по объекту изучения (карбонаты) и задаче: максимально точно подсчитать количество микрофоссилий и других осадочных образований в литологических шлифах большой площади.
В рамках работы по выявлению фациальной приуроченности биоты и ее реакции на колебания уровня моря в шлифах изучалось распределение ключевых групп известковых микрофоссилий и нескелетных образований - водорослей, мшанок, частично остракод и мелких фораминифер, микритизированных биокластов, пелоидов, онкоидов, морских цементов (Kabanov, 2003; Кабанов и др., 2006; Kabanov, Baranova, 2007). Подсчеты велись на надвидовом уровне (а для водорослей на уровне семейства), поскольку случайные сечения в большинстве случаев до вида не определимы. Наиболее полные данные получены по домодедовской циклотеме разрезов Пески (Кабанов и др., 2006), Акишино и Домодедово (рис 3-5).
При изучении фузулинид использовались вертикальные серии литологических, вертикально ориентированных шлифов большой площади (от 9 до 36 см2), а также палеонтологические, горизонтально ориентированные шлифы, дополнительно изготовленные для уточнения состава фузулинидовых комплексов с некоторых уровней; всего 687 шлифов, общей площадью 9884,9 см2 (табл. 1). Сечения фузулинид подсчитывались с помощью сетки, изготовленной из пленки, с пронумерованными ячейками (5x5 мм каждая), крепившейся с помощью глицерина на шлиф. Большая часть шлифов происходит из коллекций П.Б. Кабанова. Дополнительные шлифы с аксиальными сечениями фузулинид были изготовлены мной в 1997 г. Шлифы изучались в проходящем свете под микроскопом Axiolab Pol Carl Zeiss (окуляры E-Pl 1 Ox/20, объективы Plan-NEOFLUAR 2,5x и Epiplan Юх). Цифровые фотографии получены с помощью камеры Nikon Coolpix 950, помещенной на микроскоп с помощью специальной насадки. Подсчет фузулинид в шлифах велся на родовом уровне, поскольку большинство случайных сечений до вида не определимы.
Литофации
Название «циклотемы» было впервые применено к осадочным циклическим пачкам мощностью в первые метры - первые десятки метров в пенсильванской подсистеме Мидконтинента США (Weller, 1930; Wanless, Weller, 1932) и сейчас широко используется для описания верхнепалеозойских циклических пачек Северной Америки (Heckel, 2001). Образование циклотем связывается с эвстатическими изменениями уровня моря, вызванными колебаниями объема покровного ледника Гондваны (Heckel, 1986, 1994).
Несогласия определяются по профилям субаэралыюй экспозиции с признаками палеопочв и палеокарстов (Kabanov, 2003; Кабанов, 2005). Тренды углубления и обмеления устанавливаются, главным образом, по микрофациальным признакам: последовательность литофации в разрезе, изменение количества частиц-индикаторов мелководности (рис. 10). К последним относятся фрагменты слоевищ филлоидых анхикодиевых и дазикладовых водорослей (Кабанов и др., 2006), а также продукты поверхностно-осадочной микритизации — иссверленные и полузамещенные микрит-минимикритом скелетные частицы (Reid, Macintyre, 1998; Кабанов, 2000; Kabanov, 2003; рис. 7Д, Е). В типичной циклотеме выделяется трансгрессивная, дистальная, регрессивная и континентальная части. Последняя обычно представлена корой субаэральных и тонким, прерывистым горизонтом глины (литофация А1). Трансгрессивные и регрессивные части представлены относительно чистыми известняками, иногда доломитизированными. Литофации разнообразны: В1, В2, С1, С2, BD, Dl, D2, D3, D4, D7. Мелководные нормально-морские интервалы, наиболее богатые разнообразным скелетным бентосом, составляют более половины верхнемосковской последовательности. Стрессовые литофации В1, В1/2, В2, С2, частично BD венчают циклотемы (рис. 7-10) и изредка встречаются внизу трансгрессивных интервалов. Центральные (дистальные) части циклотем более глинистые, сложены глинистыми зоофикусовыми известняками и глинами с текстурами темпеститов, вакстоунов и мадстоунов (литофации D5, D6, D7). Общие тренды углубления и обмеления в циклотемах, как правило, осложнены промежуточными уровнями обмеления, выраженными в виде отмельных грейнстоунов и поверхностей длительной эрозии. Последние обычно подстилают отмельные грейнстоуны С1 и/или содержатся внутри них. Многие из таких поверхностей представляют собой карры, то есть скульптуры растворения, образовавшиеся при кратковременных субаэральных экспозициях (Kabanov, 2003). Уровни промежуточного обмеления маркируют границы циклитов меньшего порядка, которые предлагается рассматривать в ранге подсвит (рис. 6, табл. 2). В отличие от основных циклотем, которые довольно уверенно трассируются между группами обнажений, распознавание мелких циклитов на больших расстояниях затруднено и часто лишь условно (знаки вопроса на рис. 6). Установление и достоверное прослеживание мелких циклитов в основном остается задачей будущего (Kabanov, 2003; Kabanov, Baranova, 2007).
Верхнемосковский интервал состоит из семи основных циклотем: васькинской, горской, марковской, акатьевской, щуровско-коробчеевской, домодедовской, песковской (рис. 6, табл. 2). В Касимовском районе разрез становится более полным, что видно по увеличению мощностей циклотем и внедрению дополнительных (ингрессивных) циклотем на уровень основных несогласий (рис. 6). Четыре из семи циклотем можно назвать умеренно регрессивными, то есть их регрессивные части толще трансгрессивных (рис. 6). Горская циклотема с мощным лагунным мадстоуном в основании умеренно трансгрессивная (рис. 10). В домодедовской и песковской циклотемах общие трансгрессивные и регрессивные тренды нарушены значительными уровнями обмеления. Домодедовскую свиту можно условно отнести к трансгрессивным циклотемам, поскольку ее наиболее глубоководная часть фиксируется в основании верхней, губастовской подсвиты (рис. 6; Кабанов и др., 2006). Песковская циклотема разделена отмельным грейнстоуном «горох» на две регрессивные «субциклотемы» (рис. 6).
Обширные эпиконтинентальные моря прошлого, заливавшие древние пенепленизированные (равнинные) кратоны, отличались практическим отсутствием батиметрического тренда в сторону глубоководного бассейна. Из-за отсутствия современных аналогов многое в функционировании эпиконтинентальных морей остается неясным (Jones, Desrochers, 1992).
Фациальная модель позднемосковского моря Московской синеклизы обсуждается в работах (Kabanov, 2003; Кабанов, Баранова, 2007). Рисунок 11, не являясь реконструкцией какой-либо стадии в развитии позднемосковского бассейна, показывает взаимоотношение литофаций, относительные глубины их накопления и положение главных океанографических поверхностей: уровня моря с амплитудой приливов, базиса повседневного волнения, базиса штормового волнения. Латеральные фациальные переходы очень редко удается наблюдать в пределах одного карьера, поэтому такие переходы реконструируются для тех литофаций, которые имеют непосредственные стратиграфические контакты. Литофации, не граничащие друг с другом в разрезе (например В1 и D6), не соприкасаются на рис. 11.
Предполагается, что в целом эпиконтинентальные моря характеризовались затуханием приливных волн из-за донного трения, что приводило к микроприливному и даже бесприливному режимам во внутренних прибрежных зонах. Глубины чаще всего указываются около 10-20 м (Jones, Desrochers, 1992). Однако в некоторых эпиконтинентальных последовательностях межприливные фации играют важную роль. В позднемосковском бассейне Московской синеклизы присутствие косослоистых приливных литофации В1 и В1/2, а также приливных каналов в лагунных мадстоунах домодедовской свиты разреза Акишино свидетельствует о приливном (вероятно, микроприливном) режиме данной акватории. Амплитуда и энергия приливов была больше в подольское время, для которого известны оолитовые отмели (слой 1 разреза МА; Кабанов и др., 2000). Сублиторальные фации дистальных частей циклотем не содержат частицы-индикаторы эвфотической зоны (филлоидные и дазикладовые водоросли, микритизированные биокласты), или такие частицы единичны. Выход из эвфотической зоны в преимущественно карбонатном бассейне предполагает глубины, намного превышающие 10 м. Очевидно, во время высоких стояний уровня моря глубины достигали 50-100 м. Именно такие глубины реконструируются для пиков трансгрессий пенсильванских циклотем Северной Америки (Heckel, 1986, 1994; Soreghan, Giles, 1999).
В позднекаменноугольную эпоху Московский бассейн находился в тропических и субтропических широтах (не выше 30) северного полушария (Golonka, Ford, 2000). Засушливый климат изученных территорий в московскую эпоху устанавливается по палеопочвам семиаридного-аридного облика с калькретами (Кабанов, 2005) и, в некоторых случаях, с палыгорскит-сепиолитовыми эпипедонами (Демкин и др., 2007). В пользу аридности также говорит полное отсутствие аллювиальных фаций в верхнемосковском интервале разреза и дефицит кластического материала в толщах циклотем (Кабанов, 2005). В этих условиях, модель бассейна (рис. 11) предполагает наличие плотностной циркуляции по антиэстуариевому типу. Эта модель, основанная на конвекции вод в Персидском заливе, применима к бассейнам семиаридных и аридных областей, расположенных вдоль восточных побережий континентов. Вследствие испарения происходит увеличение солености, утяжеление и опускание ко дну поверхностного, насыщенного кислородом слоя воды (Heckel, 1977; Witzke, 1984).
Состав раковины и морфология основных групп КБФ
При благоприятных условиях фораминиферы быстро становятся зрелыми и способными к размножению при сравнительно мелких размерах («r-отбор»; Hallock, Glenn, 1986; Beavington-Penney, Racey, 2004). Однако в популяциях, подверженных низким температурам, недостаточному количеству пищи или света или других факторов, КБФ растут медленнее и становятся способными к размножению при больших размерах («К-отбор»; Bradshaw, 1957). Когда для роста условия благоприятные, а для размножения по каким-то причинам не приемлемые, особи могут достигать гигантских размеров. Это часто случается при вмывании мелководных, живущих на глубине менее 20 м, КБФ в более глубокие (50-100 м) воды (Ross, 1972а). Наблюдалось, что размеры мегалосферических особей и их эмбрионов возрастали с глубиной, вновь уменьшаясь на самых глубоких участках дна (Hallock, 1985; Drooger, 1993). со относительное и абсолютное количество агамонтов (микросферических форм) с глубиной возрастает, достигая оптимума на определенной для каждого отдельного вида глубине. В целом невозможно выделить какую-то «нормальную» популяцию с конкретным соотношением А- и В-форм, так как условия среды влияют на него очень значительно (Beavington-Penney, Racey, 2004).
Существует явная зависимость между скоростью накопления фораминиферовых осадков и продолжительностью жизни КБФ, между частотой размножения и количеством молоди (Beavington-Penney, Racey, 2004). Практически ничего не известно об уровне плодовитости при половом размножении (Halock, 1985). Плодовитость ЬСБФ зависит от размеров раковины (Hallock, 1985; Hallock et al., 1986a). Например, диаметр раковины взрослой Amphistegina lessonii составляет 1-2 мм, она производит от 200 до 900 особей молоди, а продолжительность ее жизни 4-12 месяцев (Beavington-Penney, Racey, 2004). Более крупная Marginopora vertebralis производит 60-150 потомков при размере материнской раковины 5-12 мм и продолжительности жизни 12-24 месяца (Ross, 1972а).
Предполагается, что особи гигантских симбионтсодержащих КБФ раннетретичного времени жили от 1 до 5 лет (Beavington-Penney, Racey, 2004).
Обычно с увеличением размера пролокулюса вместе с возрастанием общих размеров раковины увеличивается выживаемость ювенильных особей (Hallock, 1985). В.Дж. Фермой (Fermont, 1977) отмечал увеличение с глубиной размеров начальных камер у современных Operculina ammonoides из Красного моря. Тот же эффект наблюдался им среди эоценовых фораминифер из группы Discocyclina varians из Эйн-Авдат (Израиль). Однако, Р. Ретгер и др. (Rottger et al, 1980) обнаружили, что такое явление может быть результатом присутствия двух мегалосферических форм, а не закономерностью. М. Дж-Ф. Печу (Pecheux, 1995) наблюдал, что особи Operculina ammonoides с твердых субстратов залива Акаба Красного моря имеют меньший размер пролокулюса, чем особи с мягких грунтов, впрочем, это справедливо только до глубины 60 м.
Помимо своих крупных размеров, раковины КБФ характеризуются сложной внутренней морфологией, что Дж.Р. Хайнс (Haynes, 1965) объяснил наличием у них фотосинтезирующих эндосимбионтов. Этим обусловлено распространение КБФ в пределах эвфотической зоны, то есть до глубины 130 м - в том случае, конечно, если они не переотложены вниз по склону (Hottinger, 1983; Hallock, 1984). Представители Alveolinidae и Soritinae (Miliolina) и Amphisteginidae, Calcarinidae, Nummulitidae (Rotaliina) характеризуются наличием эндосимбионтов, и поэтому темпы их роста значительно превосходят таковые у форм без симбионтов (Ross, 1974). Симбионтами могут быть динофлагелляты, диатомовые, красные, зеленые водоросли, хризофиты и гаптофиты. У некоторых милиолят (Peneroplidae, Archaiasinidae) симбионты принадлежат к красным и зеленым водорослям (Михалевич, 2000). Роль симбионтов активно изучалась в последние десятилетия.
Симбионты могут равномерно располагаться по всей цитоплазме фораминиферы (Amphistegina hemprichii) или локализоваться в отдельных ее участках (A. lessonii) (Beavington-Penney, Racey, 2004; рис. 13). Приобретая способность к фотосинтезу, система симбионт-хозяин получает дополнительную энергию, которую клетка использует по-разному. Например, у симбионт-содержащих фораминифер вдвое возрастает скорость секреции раковины и, возможно, производство органических мембран (Hallock, 1981). Показано, что ион НСОз", вырабатываемый симбионтом, используется при построении раковины хозяина, в соответствии с формулой Са"14" + 2НСОз" — СаСОз + СОг + НгО (Тег Kuile, Erez, 1987; Murray, 1991). Днем симбионты находятся в наружной цитоплазме, ночью - внутри раковины. У билатерально-симметричных форм, стоящих на периферическом крае раковины и поворачивающих боковые стороны к свету под большим или меньшим углом, симбионты находятся на обеих сторонах раковины, у плоских форм, лежащих одной стороной на субстрате — на верхней стороне раковины (рис. 13). Удаление симбионтов вызывает тот же эффект, что и темнота: сокращение продолжительности жизни и уменьшение размеров раковины (Михалевич, 2000).
Ч. Росс (Ross, 1972а) утверждал, что в отношении стимуляции роста и фиксации карбоната кальция водорослевый симбиоз у КБФ соизмерим с таковым у герматипных кораллов. Дж. Мюррэй (Murray, 1973) показал, что места обитания КБФ располагаются внутри изотермы +25 С для летних сезонов в северном и южном полушариях. Для их размножения необходимо, чтобы температура была не ниже +20. С. Ларсен (Larsen, 1976) установил, что ареал распространения Amphistegina ограничивается изотермой +14 С для зимних сезонов. В лабораторных условиях было показано, что Amphistegina lobifera и А. lessonii погибают при температурах ниже +12 и +16 С, соответственно (Zmiri et al., 1974). Роды Amphistegina и Heterostegina, чьими симбионтами являются диатомовые водоросли, фиксируют углекислый газ со значительно большей скоростью, чем пенероплиды, чьи симбионты - красные водоросли (Rottger et al., 1980).
Распределение родов и видов в индивидуальных разрезах
В подольское время картина несколько иная: преимущественно псевдоштаффеллово-озавайнелловый комплекс нижней части горизонта сменяется выше шубертеллово-профузулинелловым с фузулинами, а в его верхней части состав преимущественно параштаффеловый (=штаффелидные фации у нас) с существенной долей Wedekindellina (отсутствуют у нас) и Fusulina. Шарообразную и килеватую форму раковин псевдоштаффелл и озавайнелл, соответственно, ЬСиреева считает способствующей обитанию в условиях значительных движений воды.
Д.М. Раузер-Черноусова (1961) сделала вывод о том, что наибольшее обновление фузулинидовой фауны верхнемосковских отложений Вожгальского района, выражающееся в ее видовом разнообразии, произошло в среднеподольское время, в то время как мячковское сообщество было бедным.
Рич (Rich, 1969) установил, что представителями Staffella изобилуют калькарениты (известняковые песчаники). Их шарообразные раковины были прочными, не ломались при транспортировке, поэтому эти фузулиниды могли иметь экологическую нишу в высокоэнергетических обстановках или вблизи них. Позднее Дингл с соавторами (Dingle et al., 1993) наблюдал большое количество линзовидных в сечении штаффеллид типа Pseudoendothyra (=Reitlingerina у нас) в высокоэнергетических фациях «лоскутного» рифа. В то же время субсферические формы типа Staffella (=Parastaffelloides у нас) тяготели к несколько более спокойным обстановкам окаймляющей, содержащей онкоиды, зарифовой зоны - картина, обратная той, что наблюдал Рич. В Пенсильвании Северной Америки штаффеллы наиболее многочисленны в самых мелководных частях мелеющих вверх циклов. Предполагается (Г. Уолмэн, письменное сообщение - via Delia Porta, 2005), что они доминировали в сообществах, обитавших в условиях ненормально высокой температуры и солености. Места массового развития штаффеллид вообще неблагоприятны для остальных фузулинид (Раузер-Черноусова и др., 1996). Были даже предложения (Раузер-Черноусова и др., 1951) выделить их в отдельную от других фузулинид группу.
По Россу (Ross, 1972, 1982), фузулиниды населяли воды тропических морей и их распределение ограничивалось низкотемпературными палеоширотами. Фузулиниды содержали фотосинтезирующих симбионтов и, как следствие, были зависимы от света и температуры воды в той же степени, что и современные крупные фораминиферы. Росс (Ross, 1969) предположил наличие взаимосвязи между морфологией раковины фузулинид и условиями их обитания на примере изучения особенностей рода Triticites из верхнего пенсильвания Северной Америки. Так, некоторые удлиненные особи тритицитов ассоциировались с лагунными отложениями, крупные веретеновидные формы обитали, по всей видимости, в зарослях водорослей и на криноидных банках, а мелкие веретеновидные - в относительно глубоководных отложениях на шельфе, ниже зоны взмучивания.
Ван Гинкель (Ginkel, 1973) предполагал, что гемифузулины в московском веке предпочитали высокоэнергетические мелководные условия. Морфологически сходный род Ferganites из касимовско-гжельских отложений также хорошо адаптирован для обитания в обстановках прибрежной зоны (Villa, Bahamonde, 2001).
Интересные выводы о соотношении порода — биоценоз - условия обитания фораминифер сделала П.Д. Потиевская (1975) на основании послойного изучения комплексов башкирского яруса Большого Донбасса. Она установила, что существовало 4 типа сообществ. (1) Различные разновидности детритовых известняков (=пак-, грейн-, рудстоуны у нас) и биоморфные (фораминиферовые, доиецелловые) известняки. Мелкое море, нормальный температурный, солевой и газовый режим, интенсивная гидродинамика, достаточный доступ света и привнос продуктов питания. Обычный комплекс эврифациальных форм мелких фораминифер (Tuberitina, Ammodiscus, мелкие эндотиры, Eostaffella, Tetrataxis и др.). Типично присутствие преимущественно стенобионтных Bradyina, Palaeotextularia, Climacammina с толстостенными раковинами и ситовидными устьями, а также субсферических Pseudostaffella, вздутых Ozawainella, веретенообразных Profusulinella с массивными хоматами. Нередки эволютные Novella, Seminovella, дисковидные килеватые Eostaffella, Ozawainella. (2) Шламовые микрозернистые известняки с детритом. Мелкое море, осадки отлагаются в небольших впадинах морского дна. Обстановки более глубоководные, чем (1), с более спокойной гидродинамикой, некоторым нарушением режима аэрации и питания, слабым доступом света и, возможно, колебанием температуры. Преобладают мелкие, тонкостенные, эволютные фораминиферы, из фузулинид — Eostaffella. Почти полностью отсутствуют крупные толстостенные фораминиферы с массивными дополнительными отложениями. (3) Известняки прибрежно-мелководных участков моря: крупнодетритусовые, криноидные, оолитовые, песчанистые. Интенсивные волновые движения и накопление терригенного материала. Чрезвычайная редкость фораминифер: толстостенные Archaediscus, Neoarchaeodiscus, крупные Tetrataxis, Palaeotextularia. В оолитовых известняках, очень бедных фораминиферами, присутствуют Endothyra, Eostaffella, Asteroarchaeodiscus. Индикаторы песчанистых илов — редкие Glomospira, Tolypammina, изредка мелкие архедисциды. В мелкокомковатых известняках наиболее устойчивые формы - Asteroarchaediscus и Eostaffella. (4) Мелкозернистые, афанитовые (сливные), глинистые известняки (=мадстоуны у нас). Лагуны или замкнутые участки мелкого моря. Слабая циркуляция, отсутствие течений, нарушение пищевого режима. Очень скудный угнетенный комплекс, преобладают раковины с плоской раковиной, тонкой стенкой, мелкие, со слаборазвитым скелетом. Эврифациальные формы: Ammodiscus, Tuberitina, Endothyra, Tetrataxis, Archaediscus, Asteroarchaediscus, Eostaffela и др. Почти постоянно отсутствуют фораминиферы в афанитовых известняках. На основании фациально-экологического анализа, при котором учитывались литологические особенности более чем 15 типов известняков, Потиевская выделила зоны и области мелкого моря с подвижной водой как наиболее благоприятные для фораминифер в отношении разнообразия родового и видового состава и количества особей. Эта преимущественно стенобионтная фауна приурочена к детритовым, шламово-детритовым и детритово-донецелловым известнякам. Зона спокойного гидродинамического режима бассейна до глубины примерно 100 м или лагун и замюгутых участков моря малоблагоприятна для фораминифер (эврифациальные комплексы однообразные, бедные по составу, формы обычно мелкораковинные). Вообще, обедненность ассоциаций фораминифер в шламовых известняках всех отделов карбона отмечалась и ранее (Рейтлингер, 1950; Раузер-Черноусова, 1953; Липина, 1961; Фомина, 1969). Неблагоприятны для фораминифер фации некоторых биоморфных известняков -криноидных, кунеификусовых, отчасти донецелловых. Крайне редки фораминиферы в прибрежно-мелководной зоне моря с очень сильным волновым движением и небольшими пищевыми ресурсами. Наиболее важными факторами, влияющими на образ жизни башкирских фораминифер, являлись глубина бассейна, характер осадка, подвижность воды (Потиевская, 1975).