Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика района исследования 7
ГЛАВА II. Материалы и методика исследований.. 22
ГЛАВА III. Биология и экология водных фаз Anopheles plumbeus Steph. H;Aedes geniculatus Oliv . 29
3.1. Условия существования яиц 29
3.2. Личиночное развитие 45
3.3. Поведение личинок и куколок 49
3.4. Питание личинок . 52
3.5. Дыхание личинок и куколок 56
3.6. Влияние абиотичных факторов 57
3.7. Зимовка. 65
ГЛАВА IV. Молекулярно-генетический анализ внутреннего транс крибируемого спейсерарисомной ДНК у дупляного малярийного комара Anopheles plumbeus Steph . 69
ГЛАВА V. Характеристика кариотипа. Хромосомный набор Anopheles plumbeus Steph 74
ГЛАВА VI. Морфология и поведение взрослых Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus OHv. Действие внешних факторов 79
6.1. Окрыление и первые дни имагинальной жизни 86
6.2. Поиск добычи, питание, пищеварение 88
6.3. Созревание и откладка яиц 93
6.4 Онтогенез летней самки 98
6.5. Суточный: ритм активности и сезонная динамика численности 102
6.6. Типология мест выплода и дневок Anopheles.plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv 113
ГЛАВА VII. Эпидемиологическое значение Anopheles plumbeusSteph., Aedes geniculatus Oliv, и меры борьбы с ними 125
Выводы 130
Литература 132
- Личиночное развитие
- Питание личинок
- Поиск добычи, питание, пищеварение
- Суточный: ритм активности и сезонная динамика численности
Введение к работе
Актуальность исследования. Комары, малярийные и немалярийные, составляют основной компонент гнуса в Дагестане, Они являются наиболее распространёнными насекомыми из группы назойливых кровососов. Благоприятные природные и климатические условия Дагестана способствуют их массовому выплоду и развитию. Назойливое преследование и нападение комаров на людей вызывают не только сильное беспокойство, но и снижают производительность труда работающих на открытом воздухе (Калмыков. 1955). У сельскохозяйственных животных заметно понижается продуктивность (надои молока, прирост массы тела). От многочисленных укусов и токсического действия слюны кровососущих комаров особенно сильно страдает молодняк, который как следствие худеет и прекращает рост (Павлов, 1973). Помимо этого комары являются переносчиками возбудителей многих тяжелых инфекционных инвазионных болезней как человека так и животных. Установлено 45 видов комаров - переносчиков возбудителей болезни человека, из комаров выделено-143 вируса. Вирусы могут циркулировать в природе независимо от существования человека. По мере обнаружения новых вирусов число видов-переносчиков увеличивается из года в год.
Изучение комаров — переносчиков трансмиссивных заболеваний на Кавказе началось ещё в конце XIX века. Первое, по времени, сообщение о комарах Дагестана было сделано П.С. Палласом (1771), описавшим новый вид An. hyrcanus.
После установления роли комаров в распространении малярии и их значение в эпидемиологической цепи плазмодий - комар ~ человек Д. Россом (1895) и Б. Грасси (1898) анофелогенная фауна Дагестана пополнилась новыми видами: В.В. Фавр (1903) обнаружил An. maculipennis tipicus и An. maculipennis sacharovi; A.B. Гаккоти M.A. Барбор- An. maculipennis messeae; C.K. Еникалопов (1928-1948) - An. maculipennis subalpinus, An. plumbeus, An. bifurcatus, An. algeriensis, An. superpictus. Из немалярийных видов в пределах
Дагестана G.K. Ениколоповым (1928-1948) было обнаружено: 8 видов Aedes, 6 видов Culex, .4:вида Theobaldia и по одному виду Mansonia и Uranotaenia,
Первое обширное исследование по малярии и малярийным комарам, в России принадлежит В.В. Фавру (1903). В своей книге он впервые привёл статистические данные о заболеваемости малярией в Дагестане:
Более подробные исследования по комарам в Дагестане начались лишь с 1928 года, когда по инициативе А.Я. Тер-Джаньяна вМахачкале был основан Тропический институт. В 1932 году к работе подключился Московский тропический институт возглавляемый Е.И; Марциновским. Все исследования велись работниками малярийных станций. Позже в 1933 году И;НіПикуль назначается; директором; Дагестанского тропического института. Уже к 1936 году под его руководством было организовано 13-малярийных пунктов и 18 малярийных станций: Была изучена биология и фенология малярийных комаров; эпидемиология малярии в t республике, разрабатывались и внедрялись в практику различные противомалярийные мероприятия: Всё это отразилось: в его докторской'диссертации «Эпидемиология малярии в Дагестане и перспективы её ликвидации».
Фауне и экологии кровососущих комаров Кавказа и смежных регионов посвящены; работы: А.А,Штакельберга (1927), А. Месса; (1929), А.Гуцевича (1932), Н.Олсуфьева1(1939), ВіБеклемишева (1944, 1949) Г.Багирова (1953), Г.Канчавели (1955), А.Мончадский (1956), Г.Нагиева (1962), В.Морозова (1965); В.Єтегния, Н.Сиповича (1991).
Неоценимый-вклад в изучение комаров в Дагестане внесли: А.П. Мар-чевскии (1938), А.П.Гасанов (1938),.С.К.Ениколопов (1930, 1931, 1937, 1947, 1948,1954, 1956). В-частности, это изучение возрастного состава комариной популяции; распространение отдельных видов комаров, их естественные, биотопы и фенологические наблюдения в,различных пунктах Дагестана. Результаты этих работ были опубликованы в сборниках «Учёные записки Дагестанского института эпидемиологии, микробиологии и медицинской паразитологии» (1947, 1956).
В тот же период в Дагестане З.Ф.Кривоносова (1946) занималась изучением биологии, экологии и эпидемиологической роли Anopheles plumbeus Steph. Ею были опубликованы статьи «К вопросу о продукции Anopheles plumbeus Steph. в дуплах деревьев», «Копуляция Anopheles plumbeus Steph:»,
Всвоей работе «К вопросу об экологии Anopheles plumbeus Steph... и его эпидемиологической роли»(-1947) З.Ф.Кривоносова указывает на высокий ооцистный индекс (3%) An. plumbeus Steph. В 1967 году издается работа Г.Н.Волика «Кровососущие комары в Кизлярском районе Дагестана». Большой вклад в изучение биологии и экологии кровососущих на Кавказе внёс профессор ИПИ.Исмаилов, что нашло отражение в его многочисленных работах (1967-1996 гг.).
Исследования, проведенные ранее, показали, что видовой состав и соотношение основных компонентов гнуса, их сезонная динамика численности, суточный ритм активности, биологическое и ландшафтное распределение значительно меняются от низменности до верхних поясов гор. И "эти вопросы требуют дальнейших исследований.
Дагестан - уникальный регион России - взморье, горы и предгорные районы которого по составу и качеству бальнеологических ресурсов, сконцентрированных на относительно небольшой территории, не имеет себе аналогов. Всё это даёт возможность развития индустрии отдыха и оздоровления. Многие рекреационные объекты находятся в лесных зонах,.где дупляные водоёмы - один из основных «поставщиков» кровососущих комаров. Не у всех представителей кровососущих комаров хорошо изучены биология, экология и особенно эпидемиологическое значение. В частности, недостаточно исследованы такие виды.как An. plumbeus Steph., An. claviger, An. bifurcates, An. superpictus, Aedes geniculatus Oliv. Каждый из них может быть более или менее опасен в определённых условиях. Это обусловлено не только морфо-физеологическими особенностями, но и сложным взаимодействием их со средой, частотой встречаемости и численностью. Среди экзофильных видов
большой интерес представляют дупляные комары An. plumbeus Steph, и Aedes genigulatus Oliv.
Дагестан входит в зону устойчивого риска, так как все три условия, необходимые для распространения малярии, здесь присутствуют. Во-первых, наличие переносчиков-комаров Anopheles. Во-вторых, число дней с температурой выше 15С (120-150 дней), т. е. наличие подходящих температур для развития комаров и паразитов в их организме. В-третьих, наличие источника - больных или паразитоносителей, что весьма вероятно в результате миграции населения (сезонные рабочие, беженцы, коммерсанты, туристы и.т.д).
Локальные вспышки: малярии в Дагестане (Нижнее Викри в 1982-1983 гг.; Избербаш, 1996-1998 гг.) и туляремии (Тарумовский и Буй-накскии районы, 1989-1992 гг.) от завозных источников показывают недостаточную изученность фауны кровососущих комаров региона.
В связи с этим актуальность данной темы становится бесспорной.
В задачу наших исследований входило:
Изучить биологические и экологические особенности дупляных комаров An. plumbeus Steph. и Aedes genigulatus Oliv. в условиях Дагестана (предимагинальных и взрослых стадий).
Описать основные морфологические признаки местной популяции An. plumbeus Steph. и Aedes genigulatus Oliv.
Произвести анализ воды биотипа, характерного только для дупляных комаров.
Проследить суточный ритм активации, сезонную динамику, их численность, определить особенности зимовки An. plumbeus Steph. и Aedes genigulatus Oliv.
Изучить хромосомный набор кариотипа и хромосомные филогенетические связи.
Выяснить влияние абиотических факторов на рост и развитие личинок.
Провести молекулярный анализ.
Личиночное развитие
Anopheles plumbeus Steph. единственный в Дагестане вид из рода Anopheles, который выплаживается в дуплах деревьев вместе с Aedes geniculatus Oliv. Личинки обитают в водоемах стволовых, прикорневых и пеньковых дупел, та ких деревьев как ясень (Fraxinus excelsior L.), тополь (Populus Hybrida М.В,), бук восточный (Fagus orientakis Lipsky), дуб (Quercus robur L.), клен (Aser campestres S.), орех грецкий (Juglans), граб (Carpinus caucasica L.) и т.д.
Вода в биотопах Anopheles plumbeus Steph. и Aedes gentculatus OUv, отличается от биотопов личинок других комаров. Для них характерны: небольшой объем воды, слабое освещение, умеренная, почти постоянная в течение суток температура, темная окраска воды, большое количество органических веществ, щелочная реакция и отсутствие гниения растительности, большая корм-ность воды. Водный режим в дуплах не постоянен, дупло то заполняется дождевой водой, то пересыхает.
Свежевылупившиеся- личинки имеют вид крошечных червячков. Тело имеет сравнительно крупную голову, грудь, брюшко и покрыто многочисленными волосками. Взаимное расположение наружных и внутренних волосков на голове, характер их ветвления, имеют систематическое значение для комаров рода Anopheles. Внутренние клипеальные волоски Anopheles plumbeus Steph. вдвое длиннее наружных и не,сближены у основания. Наружные - трехветви-стые. Расстояние между внутренними волосками равно или немного меньше, чем расстояние между наружным и соседним - внутренним. Характерным признаком личинок An. plumbeus Steph., позволяющим отличать их от остальных видов, являются простые и короткие фронтальные волоски. Усики темные, прямые, лишенные шипов, волоски перистые. От наружного края усика отходит простой короткий волосок, расположенный ближе к основанию. Боковые волоски на IV-IV сегментах брюшка длинные и перистые.
Наружные хвостовые волоски состоят из 6-8 крючкообразно загнутых на концах ветвей (А .С. Мончадский, 1936).Личинки IV стадии Aedes geniculatus Oliv. более крупные, до 1,5.мм. Голова округлой формы, ширина в 1,1-1,3 раза превышает длину. Голова и сифон темнопигментированы, тело имеет грязнобелый или желтоватый оттенок. Фронтальные волоски слаборазвиты. Наружные короткие и тонкие состоят из 2-4 ветвей. Клепальные внутренние состоят из простого, но вдвое длиного волос- . ка. Задние клепальные волоски состоят из 7-8 веерообразных ветвей. Сильно развиты звездчатые волоски на первом сегменте брюшка, что придает личинкешиповатый;вид. Одним из важных признаков,при определении вида личинок pOflaAedes является сифональный индекс (отношение длины сифона к его ширине у основания). Сифон - дыхательная трубка цилиндрической-формы, суженная у вершины, находитсяна спинной стороне восьмого брюшного сегмента.. Большое: систематическое, значение имеет также строение: гребня сифона, (числом расположение и развитие волосков). У- Aedes geniculatus Oliv. сифо-нальный индекс 1:3:(длинаав три раза1 превышает ширину у основания,.имеющего темное пигментированное, кольцо; хорошо развиты ушки), Ширина вершины сифонаравна 0,7 ширины основания. Гребень состоит из 14-19длинных шиповидных зубцов.1 С 3 по 6 ближайшие к основанию шиловидные зубцы рудиментарны, остальные резко длинее. Пучок из 4-5 ветвей: волосков расположен: на продолжении; линии зубцов, не дохода до середины трубки (A.G. Мончадский,\1936).
Впроцессе роста, от выхода из яйца до окукливания; размеры личинок: увеличиваются свыше восьмикратного размера. Личинка в дальнейшем питается, растет, линяет, и,, проходя 4 личиночные: фазы или возраста, превращается в куколку.
Каждая фаза отличается от всех остальных.по характеру и степени разветвления волосков, числу щетинок в анальном, весле (Мартин, 1923). Личинка- L возраста Anopheles plumbeus Steph. лишена.анального весла, перистых: и разветвленных волосков, за исключением; постантенн ал ьно го. На,голове характерный яйцевый зуб, У Aedes geniculatusOliv. яйцевый. зуб слегка-загнут вперед.. При определении-возраста личинок необходимо сравнить соотношение: между шириной, головы: и: размерами-тела. Брюшко и грудь покрытые хитином: и растут непрерывно на протяжении I-IV фаз. А голова Anopheles plumbeus Steph.. покрыта.твердым хитином и растет только в период линьки:. Длина головы увеличивается и в. период между линьками,, вследствие образования воротничка, нарастающего вдлину, а ширина головы для каждой фазы, остается постоянной (Митрофанова, 1929). Воротник образуется путем: утолщения хитина части шеи.; примыкающей к голове. Это характерно для рода Anopheles. У личинки I возраста перед линькой воротник:достигает длины головной капсулы. У личинок Aedes geniculates ОН v. при линьке воротничок не изменяется.
Взрослые личинки Anopheles plumbeus Steph, IV фазы.отличаются.от личинок III фазы размерами тел. Свежеслинявшие личинки IV возраста и взрослые личинки III фазы одинаковы по размеру, но отличаются по узкой и длинной голове в III возрасте (из-за воротника) и по широкой и короткой в IV возрасте. Также, свежеслинявшие личинки IV, стадии имеют кольчатые брюшка вследствие ослабления пигментации между члениками. Наиболее удобным способом различия возраста является для младших фаз - измерение воротника, для IV фазы — общих размеров тела и соотношения между шириной головы и груди.
Возраст личинок Aedes geniculatus ОПу.определяется по сифону. У личинок I стадии он склеротизирован с дистальной стороны на . и не пигментирован. На II стадии темная пигментация доходит до середины. На III и IV стадии сифон темно пигментирванный и склеротизированный до основания.
Возраст личинок Anopheles plumbeus Steph, и Aedes geniculatus 011 v. можно отличить и по глазкам. У личинок НИ возраста имеется 1 пара простых глаз. У личинок к концу IV возраста появляется вторая пара - сложные глаза, которые представляют зачатки таковых у взрослого комара (Сергиев, 1956). Позднее появление сложных глаз, относительно других видов, объясняется обитанием их в водоемах дупел деревьев со слабым освещением.
В жизни личинки каждая линька представляет критический период. В это время наблюдается наибольшая смертность личинок, проистекающая по различным причинам: неблагоприятный химизм воды, недостаточная пища. До начала линьки, за 25-35 минут, личинка перестает фильтровать и возобновляет фильтрацию через час после линьки, когда у нее затвердеет и потемнеет хитин головы (Бекман, 1935). За несколько часов до линьки под кожей личинки видны волоски следующей личиночной фазы (под старой кожей обернутые вокруг тела). Рост личинок Anopheles plumbeus Steph. совершается преимущественно за счет увеличения размеров клеточных элементов, а не их числа. У личинок всех возрастов и.у imago среднее число мальпигиевых сосудов одно и то же. Когда начинается рост имагиальных дисков крыльев и ног (III фаза), происходит и усиленное разрастание груди личинки в ширину.
Личинки IV возраста отличаются вялостью перед окукливанием и прекращением фильтрации за 3-4 часа до его начала. В развитии куколки различают три фазы: I фаза-после превращения личинок в куколку.В этой фазе намечаются только контуры футляров придатков головы, ног, крыльев и ги-попигия. Тело куколки прозрачное, волоски, шипы прозрачные. В III фазе, перед вылуплением комара, все придатки сформированы, шипы темно-коричневые. Тело куколки принимает темно-коричневую окраску, а между телом комара и оставшейся оболочкой куколки образуются полости. Простым глазом можно отличать III фазу развития куколки от первых двух по ее темно-коричневой окраске (П.П. Чипаев, 1940).
Питание личинок
Личинки комаров Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. питаются различными способами. Основными способами являются активная безвыборочная фильтрация и обскребывание субстрата. При нападении на крупную добычу, личинка заглатывает ее целиком или разжевывает. Фильтрует она только тогда, когда находитсяна поверхности воды и подвешена к ней органами прикрепления. Быстрые, ритмичные движения щеток верхней губы вызывают в поверхностном слое токи воды по направлению ко рту, с которыми попадают частицы пищи. При этом процессе голова повернута на 180, ртом кверху. Личинки отфильтровывают частицы небольших величин. При этом поедаются в большом количестве бактерии и простейшие.
Основная черта фильтрации - ее безвыборность. Особенностью безвыборной фильтрации является доверчивая необособленность организма от среды.
В кишечник личинки Anopheles plumbeus Steph. и. Aedes geniculates OHv. попадают все частицы подходящего размера, которые плавают на поверхности или взвешены в воде.
В процессе питания основную роль играют мандибулы. Если при фильтрации в рот попадает частица слишком крупного размера, личинка схватывает её мандибулами и энергичными движениями отбрасывает в сторону. А если предмет пригоден в пищу, фильтрация тотчас прекращается и мандибулы переходят к жевательному движению: От пойманной крупной добычи отгрызаются кусочки, которые один за другим заглатываются.
Личинки схватывают и едят то, что идет к ним в рот по току воды. Активно на еду не набрасываются. Но бывают случаи, когда личинки IV возраста поедают личинок I и II возраста.
Глотка снабжена мощной продольной и кольцевой мускулатурой; изнутри выстлана хитиновой кутикулой. Пищевод впячивается в полость желудка узкоцилиндрической складкой, которая играет роль клапана при прохождении пищи из пищевода в желудок и не допускает обратного поступления пищи в пищевод. Мускулатура средней кишки развита слабо. Поэтому из-за отсутсвия перистальтики, пища передвигается: по кишечнику под действием давления, создаваемого заглоченными и вновь заглатываемыми порциями пищи (Брук,. 1930). От интенсивности поедания новой порции пищи зависит скорость продвижения и продолжительность ее пребывания в кишечнике. Чем.больше съедает личинка в единицу времени, тем быстрее проходит пища по кишечнику.
Личинки Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. при пересыхании биотопа уходят в ил и могут питаться в жидкой грязи. В этом случае в кишечник поступают большие порции пищи и прохождение каждой порции через весь кишечник, от проглатывания до дефикации, занимает 40-50 мин.
При переносе личинки из густой взвеси в чистую воду, частота дефикации уменьшается и опорожнение кишечника приостанавливается. Чем пища дольше задерживается и переваривается в кишечнике, тем больше ее усвояемость. И наоборот, при изобилии пищи во внешней среде личинка заглатывает ее в большом количестве, и содержимое кишечника обновляется так быстро, что большая часть пищи проходит через него в недопереваренном виде.
У личинок Anopheles plumbeus Steph. содержимое кишечника разнообразно. Наиболее характерные элементы содержимого желудка Anopheles plumbeus Steph. показаны на рис. 5. Это множество остатков клетчатки из растительного распада, споры, бактерии, детрит нанопланктон (от 7 до 50ц). Рис. 5 А.
Хитиновые остатки насекомых - обрывки трахей, чешуйки и даже целая челюсть. Рис. 5 В. Попадаются яйца нематод, шарообразные цисты простейших с живым внутренним содержанием (Е.Н. Павловский, А.А. Месс, 1930). Рис. 5 С.
Для полноценного развития личинке необходима пища с большим количеством белков, жиров и витаминов. При голодании большая смертность наблюдается у женских личинок. А процент выплаживаемых самцов во много, раз больше, чем самок. Самки, вылетающие из голодных культур, очень мелкие и обладают меньшей плодовитостью, чем нормальные.
Поиск добычи, питание, пищеварение
Самки Aedes geniculatus Oliv. питаются в основном за счет мелких млекопитающих и птиц, диффузно распределенных по местности. Они подстерегают и охотятся на добычу в пределах, до полутора километра от мест вы-плода, приуроченных к лесным тропам (М.Ф. Ш л снова, 1947). Для Aedes geniculatus Oliv. характерен подстерегающий тип охоты, вблизи мест выпло-да. А самки Anopheles plumbeus Steph, способны совершать дальние полеты по направлению к более крупным скоплениям добычи. Эти комары специализированы на питании за счет крупных стадных животных. Поиск добычи голодной самкой Anopheles plumbeus Steph. состоит из 2 этапов: отыскание крупоного скопления добычи, отыскание самой добычи, когда она уже вблизи. На первом этапе поиска самка Anopheles plumbeus Steph. руководствуется преимущественно обонянием и ищет добычу по запаху, приносимому ветром. У Aedes geniculatus Oliv. основную роль играет зрение. Они воспринимают быстрое мелькание предметов и подстерегают подвижную добычу. Днем самки Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. одинаковопредпочитают добычу, окрашенную в темные цвета - черный, коричневый, темно-синий, красный. Вечером комаров привлекают светлые тона.
На втором этапе поиска добычи на близком расстоянии, комары руководствуются в основном тепловым чувством. На предметы, имеющие температуру ниже +27С они нападают неохотно. Голодная самка нападает и пытается колоть любой горячий предмет, обернутый в материю. Добавление влажности усиливает привлекательность тепловых предметов.
Основную пищу самок Anopheles plumbeus Steph. составляет кровь крупных млекопитающих - коровы, лошади, человека и т. д. По характеру поведения Aedes geniculatus Oliv. специализированы на питаними за счет мелких млекопитающих - кошек, кроликов, коз, собак и птиц. Однако в периоды массовых вылетов из водоемов, расположенных вблизи поселков, голодные самки Aedes geniculatus Oliv, охотно нападают на человека и пасущихся крупных животных. Относительная частота нападения комаров, зависит не только от специфической привлекательности отдельных видов, но и от численности, степени доступности их и действия экологических условий. Увеличение количества скота, ослабляет связь между комаром и человеком и приводит к резкому уменьшению процента самок An. plumbeus Steph., питающихся за счет человека. В то же время, скот привлекает к себе комаров из далека и человек, находящийся в близости, подвергается большему числу укусов, чем находящийся в дали.
Активность комара резко снижается при сильном ветре, ярком свете, чрезмерной жаре, сухости, холоде. В связи с этим поиск добычи и нападение возможны в определенных метеорологических условиях. Наиболее благоприятные условия для нападения на открытом воздухе возникают незадолго до захода солнца и утром: перед восходом. Дневное нападение Anopheles plumbeus Steph. наблюдается в тени густой лесной растительности и в теплую пасмурную погоду. У Aedes geniculatus Oliv. дневное нападение происходит и ранней весной, при первом вылете комаров, когда по ночам слишком холодно, а днем влажность воздуха повышается. Голодные комары, ли шенные возможности летать ночью, преодолевают тормозящее влияние света и нападают вблизи мест выплода среди белого дня. Дневные нападения на открытом, воздухе наблюдаются также со стороны свежеотложивших самок, не успевших напиться кровью ночью.
В закрытые помещения -хлева, дома комары залетают при заносе их с возвращающимся вечером скотом.. В помещениях активность нападения комаров зависит от микроклимата. Комары в хлеву агрессивнее, чем в доме, это обясняется повышенной влажностью воздуха и более слабым освещением. Степень доступности, а, следовательно, степень привлекательности неодинакова у разных построек. Хлева, по сравнению с домами, почти всюду и всегда доступны для залета. Это обуславливает большое скопление кровососов в хлевах и больший процент комаров, питающихся кровью скота, по сравнению с питающимися кровью человека.
Самка комара подлетает к добыче пляшущим полетом, то удаляясь, то приближаясь. Садится на выбранное место. Концом хоботка она начинает изучать кожу, а щупальца на челюсти находятся в оживленном движении. Переступая несколько шагов, начинает втыкать хоботок. Хоботок при этом расположен к коже перпендикулярно, челюстные щупальца - параллельно и совершают колебательные движения.
Пилообразные нижние челюсти, максиллы, двигаясь.по очереди, прорезают кожу. В кожу углубляется весь пучок колющих органов, если воткнутый хоботок не попадает в кровеностный сосуд, он извлекается и вводится по соседству. Хоботок изгибается по ходу капиляра и начинается сосание.
При сосании крови слюна через хоботок поступает в ранку ткани хозяина. Слюна комара содержит ряд ферментов - антикоагулин (Шаут и Свел-ленгебель, 1932), гемолизин, агглютин (Шлют, 1935). Антикоагулин не позволяет свертываться и разрушаться кровяным тельцам и способствует прохождению крови в желудок. Так же ферменты вызывают расширение сосудов и усиление притока крови к месту укола. В момент сосания челюстные щупальца перестают двигаться, кровь поступает большими порциями в желудоккомара, благодаря действию глоточного насоса. Самка, опустив кончик брюшка к коже, неподвижно замирает. Сосание крови продолжается от 30 сек. до 1,5 минут. Количество выпитой крови Anopheles plumbeus Steph. обычно несколько превосходит первоначальный вес тела. В связи с питанием на подвижной добыче у Aedes geniculatus Oliv. часто наблюдается прерванное кровососание и повторное нападение самок с кровью в желудке. При приеме полной порции крови Aedes geniculatus ОН v. вес тела увеличивается в 6-7 раз. Укол комара Aedes geniculatus Oliv. гораздо болезненне, чем укол Anopheles plumbeus Steph. и кожная реакция на укус, вызванная секретом слюнных желез, более выражена.
Путем прокола, в естественной обстановке, комар не пьет ничего кроме крови. Кровь, добытая через прокол, попадает прямо в желудок, а вода и другие «свободные» жидкости - в зоб. Также в зоб попадает кровь, текущая из раны и выпиваемая комаром без прокола. Для самок углеводное питание является достаточным для поддержания жизни, а также повышает плодовитость, уменьшая число дегенерирующих, во время овогенеза, фолликул. Кровь же, необходима лишь для развития яичников.
Сахаристые вещества - нектар цветов, соки листьев и другие - единственная пища самцов. Они не прокалывают ягоды, плоды или кожицы растений, а сосут свободно вытекающий сок.
Суточный: ритм активности и сезонная динамика численности
Активныйлет в поисках добычи и нападение Anopheles plumbeus Steph;. и, Aedes geniculatus Oliv. подчинены,суточной периодичности, изменения в которой: зависит от температуры воздуха, интенсивности освещения, относительной влажности, силы ветра. В-суточном режиме активности комаров выделяют утренние нападениями отсутствие: нападе ний- днем,, вечерние нападениями, отсутствие нападений-ночью. Суточный режим голодных, самок.слагается из: чередующихся в течение, суток периодов.нападения и покоя; Изучением суточной активности кровососущих и сезонной: динамики численности: занимались такие отечественные исследователе как Мончадский: (1946, 1949, 1950;. 1953, 1956 а, б, 1965), Гуцевич (1940а, б, 1943 а, б), Беклемишев (1944), Шленова (1937), Авдеева и Никифорова (1941), Виноградова (1962), Исмаи-лов (1969-1990), Волик (1966).
В различных районах Дагестана по мере изменения метеорологических условий:наблюдается смещение периодов активности комаров. в течение. суток. Комары — сумеречные насекомые,., поэтому в основном нападение: наблюдается утренние или вечерние часы. В: низменных, районах Дагестана комары Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. наиболее активны вечером с 18-до-21 часов нутром в.5-7 часов; В это время дупляные комары появляются в безлесых открытых территориях. Днем активность комаров подавляется ярким освещением, с 6 до 14 часов на открытых ландшафтах на падение единичное. Однако вблизи мест выплода в гуще леса, в густых зарослях пойм рек, где создается благоприятный микроклимат, интенсивное нападение наблюдается и днем. Чем выше температура воздуха, тем продолжительнее период дневного снижения активности.
Также дневное нападение отмечается и в пасмурную теплую погоду.Ночью с 23 до 4 часов утра комары малоактивны вследствие понижения температуры воздуха (+15 - + 14С) и повышения влажности до 85%-90%. Оптимальными условиями для наиболее высокой активности комаров являются: температура от +18 до +25С, свет не превышающий 45000 люкс,тихая безветренная погода. Усиление ветра и освещенности значительно угнетает лёт комаров..Днем, при температуре выше +30С, комары прячутся в убежищах.
В Предгорных районах в течение суток наблюдается два периода активности: первый - с 8 до 10 часов утра .второй - с 17 до 22 часов вечера. Из-за низких ночных температур воздуха происходит смещение периодов активности на дневное, время. Среднемесячная температура в весенний период 2002 г. в марте составляла +8С (max. +12С, min. - +3;5С), в: апреле 13,5С (max.- +20,1, min. - +8,9G), в мае 15,6С (max. - +22,1 G, min. -+11,2С).
При, сопоставлении- данных с температурным порогом активности Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. выясняется, что в весенние месяцы ночная температура воздуха ниже предела активности, а максимальная месячная температура,, наблюдаемая в дневное время (13-16 час), соответствует зоне активности. Поэтому комары в весенний период активны днем.
В летние месяцы, с повышением дневной температуры выше верхнего порога активности и ночной температуры: ближе к зоне активности и лёта, диапозон нападения комаров увеличивается, Так, в июне, активность нападения дупляных комаров отмечается в вечерние часы.
Активный лёт дупляных комаров начинается до захода солнца и продолжается некоторое время после захода; Из убежищ первыми начинают вылетать самцы. Самки находящиеся на промежуточных стадиях пищеварения вылетают позднее, чем самки со зрелыми яйцами. Число комаров постепенно нарастает и достигает максимума. Агрессивность комаров, с наступлением темноты зависит от температуры воздуха: В период светлых ночей, при температуре выше +15С, нападение и лёт комаров продолжается и ночью. С изменением, в течение сезона, времени заката и рассвета, изменяется и время активности комаров..
Среднемесячная суточная активность Aedes geniculatus Oliv. в июне, с учетом температуры и относительной влажности воздуха на открытом ландшафте. Буйнакский район, июнь 2002 г.
Закономерные сезонные изменения дупляных комаров определяются влажностью и температурой воздуха. Наблюдается зависимость сезонной численности популяций Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. от количества выпавших осадков за период предшествовавший окрылению. С увеличением выпадаемых осадков, в летние месяцы образуется множество благоприятных для комаров водоемов. В такой период численность Anophe les plumbeus Steph. неуклонно возрастает, достигая максимума в конце лета. Для Anopheles plumbeus Steph. и Aedes.geniculates Oliv. неблагоприятны засушливые годы, когда уровень выпадаемых осадков очень низок и места вы-плода комаров высыхают. Итак, численность подвержена значительным колебаниям от года к году в зависимости от выпадаемых осадков.
Похожие диссертации на Биология и экология Anopheles plumbeus Steph. и Aedes geniculatus Oliv. в условиях Дагестана
