Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы
Глава II. Физико-географическая характеристика районов исследований
Глава III. Материал и методика исследований
Глава IV Таксономический обзор гельминтов охотничье-промысловых птиц Северного Кавказа S1
IV. 1. Тип Плоские черви - Plathelmintes Schinedez, 1873
IV. 1. а. Класс Трематоды - Trematoda Rudolphi, 1808
IV. 1. б. Класс Цестоды - Cestoda Rudolphi, 1808
IV.2. Тип Скребни - Acanthocephales Rudolphi, 1808 Класс Скребни - Acanthocephala Rudolphi, 1808 181
IV.3. Тип Круглые черви - Nemathelminthes Schneider, 1873
Класс Нематоды - Nematoda Rudolphi, 1898 18(:
Глава V Эколого-систематический обзор охотничье-промысловых птиц и фауна их гельминтов
Глава VI. Возрастные и сезонные особенности зараженности охотничье- промысловых птиц гельминтами 335
Глава VII. Эколого-эпизоотологические характеристики нотокотилид Notocotylus attenuatus, N. chiorchis и Catatropis verrucosa у гусей и уток в сельскохозяйственных экосистемах
VII. 1. Распространение множественных инвазий N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa у домашних гусей и уток
VII. 2. Динамика сезонной и возрастной восприимчивости гусей и уток нотокотилидам
VII. 3. Биоэкологическая характеристика яиц и партенит нотокотилид N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa и их промежуточных хозяев в равнинном поясе
VII.3.1. Влияние абиотических факторов региона на эмбриогенез яиц.
VII.3.2. Сезонная динамика зараженности промежуточных хозяев партенитами нотокотилид
VII.3.3. Биологическое моделирование устойчивости адолескариев нотокотилид к абиотическим факторам
VII. 3. 4. Особенности распространения нотокотилидозов домашних и охотничье-промысловых птиц 367
Заключение 37С
Выводы 38С
Практические предложения ЗБ'/
Литература 388
Приложение 433
- Физико-географическая характеристика районов исследований
- Тип Плоские черви - Plathelmintes Schinedez, 1873
- Динамика сезонной и возрастной восприимчивости гусей и уток нотокотилидам
- Биоэкологическая характеристика яиц и партенит нотокотилид N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa и их промежуточных хозяев в равнинном поясе
Введение к работе
Актуальность проблемы. Охота на животных и птицу является одной из древних форм деятельности человека. Сегодня мясо диких охотничье-промысловых птиц остается ценным диетическим продуктом, обладающим высокими питательными и вкусовыми качествами, а гусиный, лебяжий жир -незаменимое лечебное средство при простудах, бронхитах, бронхопневмониях, тяжелых формах кашля, а пух - сырье для легкой промышленности. Кроме того, охотничье-промысловые птицы являются объектом спортивной охоты. В условиях Дагестана, особенно в равнинном поясе, количественно и качественно разнообразна популяция охотничье-промысловых птиц, что обусловлено многообразием ландшафта - водоемы, пруды, озера, реки, западные, северо-западные участки Северного, Среднего Каспия, зарослей осоки, чакона, камыша, степей, лесов, лесополос, а также прохождением через Дагестан путей их миграции.
Домашние куры, утки, гуси являются традиционными в хозяйстве при интенсивном их выращивании они скороспелы. Гуси и утки даже при экстенсивном выращивании обладают высокими скороспелыми качествами, что выгодно отличает их от других видов домашней птицы. Кроме того, гуси и утки не прихотливы к корму, всеядны, особенно если имеются водоемы, они прекрасно откармливаются водными беспозвоночными. Эти биологические особенности позволяют с успехом выращивать водоплавающих птиц как на крупных специализированных фермах, так и в личных приусадебных хозяйствах. Они дают около 10 видов продукции.
Гельминты являются наиболее распространенными паразитами охотничье-промысловых птиц. Так, А. А. Шевцов, Л. П. Заскинд, (1960); В. И. Петроченко, Г. А. Котельников, (1976); К. М. Рыжиков и др., (1974) и другие только у гусей и уток указывают более 140, Л. А. Смогоржевская (1976) у водоплавающих и болотных птиц Украины - 580 видов гельминтов. Богатое видовое разнообразие обусловлено чрезвычайно широкими
5 топическими, трофическими связями охотничье-промысловых птиц, особенностями их экологии, в частности дальние перелеты во время миграции, способствующие широкому географическому распространению гельминтов, которые в новых экологических нишах находят новых хозяев, соответственно расширяют границы своего ареала, вызывают массовые эпизоотии и значительно снижают продуктивность птиц. Дикие птицы являются распространителями возбудителей гельминтозов промысловых рыб (диплостомоз, постдиплостомоз, лигулез, диграммоз и др.), домашних птиц (простогонимоз, амидостомоз, тетрамероз и др. (Ширинов Н. М, 1962), млекопитающих и человека (трихинеллез и другие).
На сегодня нет объективных данных по видовому составу гельминтов охотничье-промысловых птиц, особенностям биологии, экологии, возрастной и сезонной динамике их заражения, влияния миграции на зараженность этой группы птиц паразитами. Необходимо выяснить число наиболее опасных в эпизоотологическом отношении видов гельминтов охотничье-промысловых птиц, динамику заражения и проявления инвазии, связав ее с природно-климатическими особенностями региона и деталями их биологии, экологии, как паразитов, так и их позвоночных хозяев.
Исходя из изложенного была запланирована работа по изучению фауны гельминтов, их эколого-географической характеристики в связи с биоэкологией охотничье-промысловых птиц.
Цель и задачи. Целью исследований было изучение видового состава, количественных и качественных параметров зараженности, возрастной и сезонной динамики инвазирования, особенностей биологии и экологии гельминтов, с учетом географической их характеристики, и в связи с биоэкологией охотничье-промысловых птиц в Дагестане.
В задачи исследований входило:
определить видовой состав гельминтов охотничье-промысловых птиц в Дагестане;
изучить особенности биологии и экологии наиболее значимых в
эпизоотологическом отношении видов гельминтов;
уточнить специфику географического распространения гельминтов охотничье-промысловых птиц в Дагестане;
определить фауну гельминтов по видам хозяев;
выяснить возрастные, сезонные особенности зараженности охотничье-промысловых птиц гельминтами;
изучить особенности биологии и экологии Notocotylus attenuatus, N. chiorchis и Catatropis verrucosa на территории исследуемого региона;
определить распространение сочетанных инвазий, сроки заражения и возрастной состав N. chiorchis и С. verrucosa у домашних уток;
выяснить динамику сезонной и возрастной восприимчивости уток и гусей N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa;
изучить биоэкологию яиц партенит нотокотилид, их промежуточных хозяев в равнинной зоне Дагестана;
изучить сезонную динамику зараженности промежуточных хозяев N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa с учетом вертикальной поясности; определить жизнеспособность адолескарий N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa во внешней среде;
выяснить особенности распространения и клинического проявления нотокотилидозов у домашних и охотничье-промысловых птиц;
провести эколого-систематический обзор гельминтов охотничье-промысловых птиц в Дагестане.
Научная новизна. Теоретически обоснованы особенности формирования фаунистического комплекса гельминтов охотничье-промысловых птиц Северного Кавказа. Впервые получены оригинальные данные по видовому составу гельминтов, особенностям их географического распространения. Впервые проведен экологический мониторинг гельминтов, определены количественные и качественные параметры зараженности ими хозяев. Изучены особенности биологии наиболее значимых в эпизоотологическом отношении видов гельминтов. Изучены фауна
7 гельминтов охотничье-промысловых птиц. Определены возрастные и сезонные особенности зараженности охотничье-промысловых птиц гельминтами в условиях Дагестана. Впервые в регионе исследованы особенности биологии, экологии N. attenuates, N. chiorchis и С. verrucosa, распространение их сочетанных инвазий, сроки заражения, возрастной состав гельминтов. Изучена динамика сезонной и возрастной восприимчивости уток и гусей трематодами с тенденцией определения биологической активности нотокотилидозов водоплавающих птиц. Впервые изучена сезонная динамика зараженности промежуточных хозяев партенитами нотокотилид с учетом вертикальной поясности и определены параметры жизнеспособности адолескариев в биотопах. Изучены особенности биологии, экологии яиц, партенит нотокотилид и биологическая активность паразитарных систем этих трематод. Впервые проведен эколого-систематический обзор охотничье-промысловых птиц в Дагестане с позиций их топических и трофических связей с гельминтами. Определены основные видовые сообщества гельминтов водоплавающих птиц в условиях Дагестана.
Практическая значимость. Материалы диссертации по видовому составу, особенностям биологии, экологии гельминтов охотничье-промысловых птиц на территории Дагестана, географическому их распространению, гельминтофауне отдельных видов хозяев, эпизоотологической значимости нотокотилид, возрастным и сезонным особенностям зараженности в зависимости от характера питания в виде методических рекомендаций переданы в инспекции охотообществ, в Департамент по ветеринарии МСХ РД для использования в борьбе с гельминтозами и коррекции существующих методов.
Данные по видовому составу гельминтов охотничье-промысловых птиц включены в банк по фауне паразитов животных на территории Дагестана в Дагестанском отделении Всероссийского общества гельминтологов.
Результаты работы по фауне гельминтов охотничье-промысловых птиц, особенности их биологии, экологии, географическому
8 распространению, зараженности и динамике паразитирования партеногенетических форм в промежуточных хозяевах с позиции биологической и эпизоотологической активности паразитарных систем, а также свободноживущих в водной среде форм - яиц и адолескарий используются в учебном процессе по паразитологии и зоологии в Дагестанской и Кабардино-Балкарской сельскохозяйственных академиях, Дагестанском государственном педагогическом университете. Основные научные разработки автора вошли в 4 нормативных документа:
«Методические указания по организации мероприятий по борьбе с гельминтозами охотничье-промысловых птиц Дагестана» (одобрены Управлением по охотничьему хозяйству при Правительстве Республики Дагестан и утверждены НТС Департамента ветеринарии МСХ РД, 2004 г.).
«Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по паразитофауне птиц Дагестана» (утверждены учебно-методическим советом ДГПУ, 2004 г.).
«Рекомендации по профилактике особо опасных гельминтозов водно-болотных птиц низменного пояса Дагестана» (утверждены НТС Департамента ветеринарии МСХ РД, 2005 г.)
«Рекомендации по диагностике и профилактике нотокотилидозов птиц» (одобрены секцией «Инвазионные болезни животных» РАСХН, 2006г.).
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, ДНЦ РАН, 1999); Международной конференции «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане» (Махачкала, ДНЦ РАН, 1999); Республиканской межвузовской конференции преподавателей, аспирантов, специалистов охраны окружающей среды и природных ресурсов по проблемам экологии и образования (Махачкала, 1999); научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета «Вузовская наука и образование на пороге XXI века: проблемы и перспективы» (Махачкала,
9 1999); научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета «Образование и наука - основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2000); II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000); Международной научной конференции молодых учёных и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2000); научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета «Будущее науки: методология познания и образовательных технологий» (Махачкала, 2001); Международной конференции «Изучение и охрана животного мира в конце XX века» (Баку, ИЗ НАН РА, 2001); Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001); Республиканской научно-практической конференции «Проблемы сохранения, рационального использования и воспроизводства природно-ресурсного потенциала Республики Дагестан» (Махачкала, 2001); II Международной научной конференции студентов и молодых учёных «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2001); Всероссийской научно-производственной конференции «Состояние и перспективы внедрения достижений ветеринарной науки и практики в сельскохозяйственное производство» (Вологда, ВНИВИ, 2002); научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета «Инновационная деятельность в вузе -условие развития методологии современного образования» (Махачкала, 2002); III Межрегиональной научной конференции «Студенческая наука -экономике России» (Ставрополь, 2002); II Межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2002); Региональной научно-практической конференции «Молодёжь и наука Дагестана» (Махачкала, ДНЦ РАН, 2002); Международной научной конференции «Актуальные проблемы инвазионной, инфекционной и незаразной патологии животных» (Ставрополь, 2003); V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003); Международной
10 конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003); Международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (Москва, РАН, 2004); научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, ВИГИС, 2002, 2003, 2004, 2005); Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, РАН, 2006).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Данные по видовому составу, особенностям биологии, экологии, географическому распространению гельминтов охотничье-промысловых птиц и специфике их распространения у основных хозяев. Количественные и качественные параметры зараженности охотничье-промысловых птиц гельминтами, а также возрастные, сезонные критерии их инвазированности в условиях Дагестана.
Материалы по биологии, экологии N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa, распространение их сочетанных инвазий, сроки заражения, возрастной состав гельминтов, а также динамика сезонной и возрастной восприимчивости уток и гусей к указанным выше нотокотилидам, в рамках определения биологической активности паразитарных систем у водоплавающих птиц.
Видовой состав, сезонная динамика зараженности промежуточных хозяев нотокотилид с учетом вертикальной поясности и параметры жизнеспособности адолескариев в биотопах. Данные по особенностям биологии, экологии яиц, партенит нотокотилид с позиций биологической, эпизоотологической активности паразитарных систем.
4.Результаты эколого-систематического анализа охотничье-промысловых птиц Дагестана с позиций топических связей с гельминтами.
По материалам диссертации опубликовано 41 научных работ, из которых 7 в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ для докторских диссертаций. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 432 страницах текста в
компьютерном наборе, состоит из введения, обзора литературы, физико-географической характеристики района исследований, собственных исследований, включающих 7 глав, заключения, выводов, практических предложений и списка использованной литературы (513 наименований, из которых 412 труды отечественных авторов).
Диссертация иллюстрирована 91 таблицами, 19 фотографиями.
Физико-географическая характеристика районов исследований
Ландшафтные и выявленные при характеристике отдельных природных компонентов различия позволяют выделить в пределах республики 5 провинций и 16 районов (З.В. Атаев,1996, рис. 1). Рисунок 1. Схема физико-географического районирования Дагестана. А - Терско-Кумская провинция, районы: 1 - Прикумской равнины, 2 Терско-Кумских песков, 3 - Дельты Терека, 4 -Кумыкской равнины, 5 -Присулакской равнины, 6 - Аграханской равнины; Б - Провинция Предгорного Дагестана, районы: 7 - Северозападных предгорий, 8 -Центральных предгорий, 9 - Юго-восточных предгорий; В Внутригорного Дагестана; Г - Провинция Высокогорного Дагестана, районы: 12 - Бокового хребта, 13 - Межгорных котловин, 14 -Водораздельного хребта; Д - Приморско-Дагестанская провинция, районы: 15 - Приморской низменности, 16 - Дельты Самура. 1 - границы и индексы провинций; 2 - границы и номера районов. Низменный Дагестан занимает почти половину площади республики, расположен в южной части умеренного пояса, вытянут вдоль меридиана почти на 400 км. и граничит с северной частью субтропического пояса. По определению М. Б. Гренадера (1972), весь Низменный Дагестан относится к очень теплому агроклиматическому подпоясу и делится на 8 степени засушливости и термических условий зимой: 1) Прикумский, 2) Терско-Кумский, 3) Северо-Дельтовый, 4) Среднедельтовый, 5) Терско-Сулакский, 6) Северо-Приморский, 7) Южно-Приморский, 8) Нижне-Самурский (рис. 2). Рисунок 2. Климатическое районирование Дагестана. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 - районы Низменного Дагестана по М. Б. Гренадеру (1972); 9а и 96 - подрайоны Предгорного Дагестана; 10 - район внутригорных котловин; 11 - район высокогорных водораздельных хребтов и плато. Прикумский район климата пустынь умеренного пояса с относительно меньшей степенью засушливости для климата пустынь (с умеренно-мягкой зимой) занимает северную часть Терско-Кумской низменности. Южная граница проходит на 40 км южнее долины реки Кумы. Район имеет недостаточное увлажнение и является самым сухим. До 50 дней относительная влажность не поднимается выше 30%. Лето очень жаркое. Средняя температура воздуха в июле составляет 26, а средний максимум доходит до 40. Осенью заморозки наступают уже в начале октября, а в декабре среднемесячная температура падает до -3,5. Средний абсолютный минимум равен -22. Осадков выпадает очень мало. Снежный покров слабый, всего 6-8 см. Относительная влажность воздуха высокая, до 85%. Погода пасмурная преобладает облачность. Весна наступает стремительно, и уже в апреле температура воздуха поднимается до 19 . Заморозки прекращаются. Увеличивается сухость воздуха до 60%. Осадков выпадает мало, около 50 мм. Терско-Кумский район занимает среднюю часть Терско-Кумской низменности и северную часть дельтовой равнины Терека.
Лето жаркое, средний максимум 32, а средний из абсолютных максимумов 38-39. Это самая высокая температура в Дагестане. Относительная влажность летом составляет в среднем 58%. Осень умеренно прохладная. Первые заморозки наступают в середине октября. Осадков выпадает мало и испаряемость снижается до 54 мм. Зима немного теплее, чем в Прикумском районе. Среднеянварская температура 6-7. Относительная влажность зимой высокая, до 90%, и облачность также возрастает до 90%. В зимний период характерны туманы, что объясняется повышением рельефа к западу, на Ставропольское плато при восточном переносе. Снежный покров слабый, до 8 - 10 см и неустойчивый. Весной воздух быстро прогревается. В апреле средняя температура составляет 9,5, в мае 17. Осадков выпадает мало, 50 - 60 мм. Наблюдаются редкие суховеи. Северодельтовый район занимает южную часть Терско-Кумской низменности, северную часть дельты Терека и остров Тюлений. Лето знойное. Температура июля в среднем составляет 30-31. Осадков выпадает мало. Суховеи за лето наблюдаются 8-9 дней. В районе сказывается влияние Каспийского моря. Средние отрицательные температуры составляют минус 5,5 , а абсолютные минимальные до -18-19; на побережье - 17. Сильные заморозки бывают редко. Снежный покров неустойчивый и небольшой. Весна наступает намного раньше. Последние заморозки наблюдаются на 5 дней раньше. Но весна засушливая, и баланс увлажнения равен 85-88 мм. Суховеи дуют в мае в среднем 4 дня. Среднедельтовый район занимает центральную часть дельты Терека, северо-восток ее южной части, а также остров Чечень (рис. 3). Лето жаркое. Средние максимальные температуры превышают 36. Относительная влажность за счет оросительных каналов и рукавов Терека заметно выше, соответственно ниже испаряемость. Суховеи наблюдаются реже. За лето выпадает 1/3 часть годовой суммы осадков. Осенний период не отличается от Северо-дельтового, но средняя дата первых заморозков наступает позднее. Зимой осадков выпадает очень мало, но больше чем в северных районах (80 мм). Снежный покров достигает 10-12 см, но неустойчивый. В целом зима здесь теплее на 1-2 . Весна пасмурная, заморозки наступают раньше, в начале второй декады апреля. Температура в мае достигает 23,5. Осадков выпадает не более 70 мм. Терско-Сулакский район имеет густую гидрографическую сеть - рукава дельты Терека и многочисленные оросительные каналы, что отражается на относительной влажности воздуха, и на побережье сказывается увлажняющее действие моря. Поэтому здесь довольно высокая относительная влажность для Низменного Дагестана - 73%.
Тип Плоские черви - Plathelmintes Schinedez, 1873
Echinostoma revolutum (Frohlich, 1802). В кишечнике чирка-свистунка (у 16 из 213, 1-6 экз.); малого баклана (у 7 из 69, 1-5 экз.); широконоски (у 4 из 32,4-14 экз.); шилохвости (у 29 из 215, 6-21 экз.); кряквы (у 39 из 242, 3-26 экз.); красноносого нырка (у 9 из 98, 1-13 экз.); красноголового нырка (у 5 из 105, 3-9 экз.); белоглазого нырка (у 12 из 42, 1-12 экз.); хохлатой чернети (у 13 из 132, 6-15 экз.); морской чернети (у 7 из 157, 1-12 экз.); серого гуся (у 4 из 74, 1-9 экз.); лебеди-кликуна (у 4 из 19, 1-14 экз.); лебедя-шипуна (у 3 из 21, 1-7 экз.); султанки (у 2 из 26, 1-5 экз.); лысухи (у 3 из 171, 1-6 экз.); камышницы (у 1 из 87, 3 экз.); каравайки (у 1 из 11, 1 экз.); озерной чайки (у 4 из 42, 1-9 экз.); шилоклювки (у 1 из 5, 1 экз.; гаршнепа (у 7 из 162, 4-11 экз.); бекаса (у 8 из 70, 1-15 экз.); большого улита (у 2 из 29, 1-3 экз.); большого веретенника (у 5 из 61, 1-8 экз.); большого кроншнепа (у 7 из 102, 1-14 экз.); серой цапли (у 1 из 45, 2 экз.). Январь - ноябрь. Терско-Кумская провинция (водоемы районов Дельты Терека, Присулакской равнины) и Прикумско-Дагестанская провинция (районы Приморской низменности и Дельты Самура). Характерен для водоплавающих и болотных птиц (гусиные, чайки, пастушки, кулики, поганки, голенастые, веслоногие). На территории Низменного Дагестана регистрировался у домашних уток (Т.Х. Адильханова, 1968). В развитии участвуют пресноводные моллюски, рыбы, а также амфибии. Л. С. Новоструева (1954) в качестве первых промежуточных хозяев выделила моллюски родов Ытпаеа, Galba, Radix и Planorbis, а в качестве дополнительных хозяев - моллюски: Radix ovata, R. auricularis, Galba palustris и головастик Rana temporaria. В качестве вторых промежуточных хозяев В. И. Здун (1961), М. И. Черногоренко (1972), Е. Е. Шумакович (1965) также выделяют моллюски: Limnea staqnalis, Planorbis planorbis, Coretus corneus. Срок развития метацеркариев до половозрелого гельминта в теле дефинитивного хозяина составляет от 10 дней до месяца. Распространен повсеместно (космополит; местные, «убиквисты»). Echinostoma chloropodis (Zeber, 1800) Dietz, 1909. В кишечнике лысухи (у 10 из 171, 1-0 экз.); султанки (у 1 из 26 экз.); камышницы (у 3 из 87, 1-2 экз.) погоныша (у 4 из 25, 1-2 экз.) серого гуся (у 2 из 74, 1-5 экз.); кряквы (у 6 из 242, 1-2 экз.); серой утки (у 3 из 161, 1-2 экз.); чирка-свистунка (у 4 из 213, 1-5 экз.); красноголового нырка (у 1 из 105, 1-2 экз.); обыкновенной чайки (у 1 из 42,1 экз.). Апрель-сентябрь. Место сбора: Терско-Кумская провинция (район Дельты Терека (вдхр. Большой Ачиколь, Бешеное, Океан, Травяное, пойменное озеро в дельте р. Таловка в окрестностях с. Тушиловка), Аграханской равнины (побережье Аграханского залива), Присулакской равнины (оз. Алтауское)). Echinostoma paraulum Dietzi, 1909. В кишечнике кряквы (у 29 из 242, 1-16 экз.); серой утки (у 16 из 161, 3-9 экз.); шилохвости (у 43 из 215, 3-Ю экз.); красноносого нырка (у 4 из 98, 1-5 экз.); гоголя (у 2 из 44, 1-3 экз.); лысухи (у 6 из 171, 2-5 экз.); камышницы (у 1 из 87, 1 экз.); султанки (у 2 из 26, 2 экз.). Март-октябрь.
Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Дельты Терека (вдхр. Большой Ачиколь, Океан, устье р. Нов. Терек, Аликазган), Присулакской равнины (оз. Алтауское), Аграханской равнины (побережье Аграханского залива) и Приморско-Дагестанская провинция (район Приморской низменности (оз. Папас)). Паразитирует у уток и гусей. Реже встречается у поганок, голенастых, куликов, чаек, пастушков, изредка - у голубей, куриных, в том числе домашней курицы. Известен у человека. В развитии участвуют пресноводные моллюски и рыбы, а также амфибии. Viviparus viviparus (моллюск) известен лишь как второй промежуточный хозяин паразита (К. М. Рыжиков, 1967). У гусят до взрослой стадии паразит развивается 11-12 дней (Р. А. Куприянова-Шахматова, 1958). Распространен повсеместно (космополит; местные, «убиквисты»). Echinostoma dietzi Skrjabin, 1923, в кишечнике гуся (у 3 из 74,1-4 экз.); султанки (у 2 из 26, 1 экз.); лысухи (у 19 из 171, 4-12 экз.); кавказского фазана (у 2 из 155,2-3 экз.). Март-декабрь. Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Прикумской равнины (побережье Кизлярского залива), Дельты Терека (окрестности вдхр. Большой Ачиколь, Присулакской (оз. Алтауское) и Аграханской равнины (окрестности с. Новая Коса), Приморско-Дагестанская провинция (район Дельты Самура (устье р. Малый Самур). Обычен у гусиных, пастушков, а также у курицы и домашних гусей. В развитии участвуют пресноводные моллюски. По данным Куприяновой-Шахматовой (1958), вторым промежуточным хозяином паразита является моллюск (Coretas corneus). В кишечнике гусят до половозрелой стадии трематода развивается 13-14 дней. Распространен в Европе и Азии (Транспалеарктический, полизональный; местные, «убиквисты»). Echinostoma rufinae Kurova, 1926, в кишечнике красноголового нырка (у 12 из 105, 3-9 экз.); красноносого нырка (у 4 из 98, 2-7 экз.); белоглазого нырка (у 1 из 42,3 экз.). Март-октябрь. Место сбора: Терско-Кумская провинция (район Аграханской равнины (побережье Аграханского залива), Приморско-Дагестанская провинция (район Приморской низменности (оз. Папас). Echinostoma sarcinum Dietz, 1909, в кишечнике камышницы (у 3 из 87, 2-3 экз.); лысухи (у 14 из 171, 2-9 экз.). Март - Декабрь. Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Дельты Терека (вдхр. Большой Ачиколь) и Аграханской равнины (побережье Аграханского залива). Паразитирует у пастушков, изредка зарегистрирован у журавлей и гусиных. Распространен в Европе, Азии и Африке (Полукосмополит, Палеарктика, Палеогея; приносимые, «убиквисты»). Echinostoma stantschinski (Semenov, 1927), в кишечнике бекаса (у 3 из 70,1-4 экз.); дупеля (у 5 из 24, 2-3 экз.).. Апрель-август. Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Дельты Терека (вдхр. Большой Ачиколь) и Аграханской равнины (побережье Аграханского залива)). Паразитирует у бекаса, дупеля, изредка (единичные находки) у гаршнепа. Распространен в Европе и Малой Азии (Западнопалеарктический, бореальный; местные, «северные»). Echinostoma sudanense Odhner, 1911, в кишечнике серой цапли (у 4 из 45,1-3 экз.); малой белой цапли (у 1 из 12, 2 экз.); рыжей цапли (у 3 из 33,1-4 экз.); кваквы (у 2 из 23, 1-2 экз.); выпи (у 7 из 172, 2-4 экз.); малой выпи (у 1 из 21, 2 экз.); каравайки (у 1 из И, 1 экз.). Апрель-сентябрь. Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Дельты Терека (вдхр. Большой Ачиколь, Океан, Бешеное, Травяное) и Аграханской равнины (побережье Аграханского залива).
Обычен у голенастых, изредка встречается у гусиных. Распространен в Европе, Азии и Африке (Полукосмополит, Палеарктика, Палеогея; приносимые, «южные»). Echinostoma fransfretanum Dietz, 1909, в кишечнике лысухи (у 5 из 171, 2-3 экз.). Май-август. Место сбора: Терско-Кумская провинция (район Аграханской равнины, побережье Аграханского залива). Специфичный паразит лысух. Распространен в Европе, Азии и Южной Америке (Полукосмополит, Арктогея, Неогея; местные, «убиквисты»). Род Echinoparyphium Dietz, 1909 Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909, в кишечнике кряквы (у 17 из 242, 9-26 экз.); шилохвости (у 5 из 215, 3-8 экз.); серой утки (у 13 из 161, 7-19 экз.); широконоски (у 3 из 32, 4-12 экз.); чирка-свистунка (у 21 из213, 11-23 экз.); чирка-трескунка (у 7 из 146, 6-15 экз.); красноносого нырка (у 9 из 98, 2-16 экз.); чомги (у 3 из 118,4-9 экз.). Апрель-май. Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Дельты Терека (вдхр. Большой Ачиколь, дельта р. Новый Терек в окрестностях прикутанного хозяйства колхоза Красный Партизан), Аграханской равнины (побережье Аграханского залива) и Присулакской равнины (дельта реки Сулак). Обычен у гусиных, изредка отмечается у куриных, голубей, куликов, поганок и млекопитающих. По данным Т. А. Гинецинской (1949) и далее подтвержденным В. К. Алишаускаите (1958) экспериментально зараженные метацеркариями цыплята и утята начали выделять с фекалиями яйца паразита на 9-12 -й день Распространен в Европе, Азии и Северной Америке (Трансголарктический, полизональный; местные, «северные»). Echinoparyphium cinctum Rudolfi, 1802, в кишечнике серого гуся (у 1 из 71, 2 экз.); кряквы (у 2 из 242, 2 экз.); огаря (у 4 из 27, 1-8 экз.); свиязи (у 9 из 63, 2-12 экз.); серой утки (у 2 из 161, 3 экз.; кваквы (у 3 из 23, 2-4 экз.); желтой цапли (у 5 из 21, 3-8 экз.); выпи (у5 из 172, 3-12 экз.). Апрель-декабрь. Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Дельты Терека (устье р. Ст. Терек, пойменное озеро в окрестностях с. Тушиловка, вдхр. Большой Ачиколь) и Аграханской равнины (побережье Аграханского залива). Паразитирует у гусиных (в том числе домашних). Реже паразитирует у куликов, голенастых, куриных и сизоворонок. В развитии участвуют пресноводные моллюски. Распространен в Европе и Азии (Полукосмополит, Палеарктика, Палеогея; местные, «убиквисты»). Echinoparyphium clerci Skrjabin, 1915, в кишечнике серой чайки (у 2 из 61, 2-5 экз.); речной крачки (у 5 из 47, 2-8 экз.); серебристой чайки (у 4 из 35, 1-5 экз.); красноголового нырка (у 1 из 105, 2 экз.); большого веретенника (у 3 из 61, 2-7 экз.); гаршнепа (у 1 из 102, 3 экз.). Май-сентябрь. Место сбора: Терско-Кумская провинция (районы Дельты Терека (вдхр. Большой Ачиколь, Травяное, устье р. Нов. Терек) и Аграханской равнины (побережье Аграханского залива), Приморско-Дагестанской
Динамика сезонной и возрастной восприимчивости гусей и уток нотокотилидам
Сезонная и возрастная динамика зараженности гусей и уток изучена по данным полных гельминтологических вскрытий 150 и 120 соответственно компонентов слепой и прямой кишок в равнинной зоне. Результаты исследований показали, что нотокотилиды в преимагинальной и имагинальной стадиях паразитируют у гусей и уток во все сезоны года в разных соотношениях видов. Экстенсивность инвазии N. attenuates, N. chiorchis и С. verrucosa варьирует 68,0-98,0%, интенсивность инвазии 54-198 экз. Эпизоотический процесс нотокотилидозов, вызванный N. chiorchis и С. verrucosa, характеризуется высокими показателями ЭИ 86,2-98,0%, ИИ 76-198 экз. зимой, 68-89,0% и 71-168 экз. весной, 56,7-72,3% и 51-87 экз. летом и 81,3-94,7% и 69-141 экз. осенью. Интенсивность инвазии трематод, особенно количество марит и молодых особей N. chiorchis и С. verrucosa, подвержена сезонным изменениям. Максимальное число трематод обнаружили в декабре и январе. N. chiorchis в тонком и толстом отделе уток зарегистрирована в декабре в среднем 92+8,3 экз., в январе 109+7,6 экз., из них неполовозрелых особей соответственно 70 , марит 22 , 52 и 40 экз. С. verrucosa отмечены в декабре 38+9,3 экз., в январе 52+7,1 экз., соответственно соотношение преимагинальных и половозрелых 26 и 12 , 38 и 14 экз.. У гусей N. chiorchis встречается в среднем в декабре, январе 100 и 115 , в том числе неполовозрелых 83 и 17 экз., 96 и 19 экз., С. verrucosa соответственно 91 и 98 экз., соотношение молодых и половозрелых форм 69 и 22 и 71 и 27 экз. В июле у домашних водоплавающих птиц в среднем паразитируют половозрелые особи N. chiorchis 59+3,1 экз, С. verrucosa 38+16,1 экз.. В августе, сентябре в кишечнике гусей и уток встречаются в основном преимагинальные формы N. chiorchis до 60+7,3 , из них неполовозрелых до 46+11,3 экз., С. verrucosa-46+17,1 экз., соответственно 34+7,6 экз.. В октябре, ноябре происходит рост интенсивности инвазии нотокотилид как у гусей, так и у уток с доминированием промежуточных форм. ИИ N. chiorchis 88+10,6 экз. (62 и 22 экз.) и 73+12,3 экз. (51-22 экз.), С. verrucosa 57+11,7 экз. (40 и 17 экз.) и 51+9,4 экз. (38 и 13 экз.) соответственно. Нотокотилидами N. attenuatus и С. verrucosa взрослые гуси и утки заражены во все сезоны года. Экстенсивность инвазии гусей в течение года колебалась от 62,0 до 85,0%, максимальное значение ЭИ регистрируется в осенне-зимний период (76,3 - 85,0%), что объясняется накоплением инвазии этих трематод к данному времени и поэтапным формированием их половозрелых стадий. В разные сезоны года ЭИ составила: в январе 85,0%, апреле 78,0%, в июле 64,6%, ноябре 76,3%. Интенсивность инвазии и соотношение преимагинальных и половозрелых форм также подвержены изменениям в зависимости от сезона года. В январе, в среднем, у взрослых гусей в слепой и прямой кишках зарегистрированы 80,0+9,1 экз. N. attenuates и 86+11,3 экз. С. verrucosa, соотношение молодых и половозрелых форм 65 и 15 экз. и 70 и 16 экз., аналогичная картина зимой у уток N. attenuates 62+17,1 экз. (50 и 12 экз.), С. verrucosa 57+12,4 экз. (40-17 экз.). В апреле в кишечнике у гусей и уток паразитируют только мариты N. attenuates и С. verrucosa, в среднем 48+14,5 экз. и 42+15,6 экз.. В июле интенсивность инвазии N. attenuates и С. verrucosa растет за счет заражения гусей и уток весной и в начале лета, но среди трематод доминируют преимагинальные формы, в среднем 76+13,3 и 69+90,3 экз., где число неполовозрелых форм достигает соответственно 66 и 61 осенью в кишечнике гусей и уток соотношение как N. attenuates и С. verrucosa меняется в сторону увеличения числа половозрелых форм. Если принять во внимание маритогонию нотокотилид 1,5-2,5 мес. (Петроченко, Котельников, 1976), то вполне закономерно такое соотношение преимагинальных и половозрелых форм. Таким образом, во все сезоны года у гусей и уток интенсивность инвазии N. attenuates в 1,5-2 раза больше, чем С. verrucosa, и всегда в кишечнике паразитируют молодые и имагинальные формы этих трематод, за исключением весны, когда, в основном, регистрируются мариты. Анализируя возрастные особенности заражения гусей и уток нотокотилидами, необходимо отметить, что инвазирование их начинается в конце мая, июне, на неблагополучных водоемах неполовозрелые гельминты регистрируются в августе, ЭИ 14,6-32,8%, ИИ 12-31 экз.. В сборах всегда чаще встречаются N. chiorchis, они доминируют по интенсивности инвазии до 48,6%, к числу N. attenuates до 32,1% и С. verrucosa 19,3%. В сентябре, октябре, ноябре происходит рост показателей зараженности утят и гусей нотокотилидами, и в целом она достигает 56,7%, при интенсивности инвазии 14-63 экз.. Соотношение видов не имеет закономерной стабильности, но доминирование численности популяции N. chiorchis и С. verrucosa отмечаются, хотя ежегодно отмечаются колебания их значений в сторону роста и снижения, а в отдельных вскрытиях прослеживается увеличение ЭИ и ИИ N. attenuates. Интенсивность инвазии N. chiorchis варьирует 19-61 экз., С. verrucosa 13-45 экз., N. attenuatus 12-29 экз.. Причем у всех трех видов осенью превалируют ювенальные формы над имагинальными в соотношениях 75,0-80,0%. Зимой у молодняка уток и гусей (8-10 месяцев) заражения практически не происходит или происходит крайне ограниченно, так как в их рационе в этот период преобладают зерновые, в разной форме, чрезвычайно мало водных беспозвоночных, которые в это время находятся в состоянии покоя. В этот период года паразитируют в основном половозрелые особи N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa, особенно во второй половине зимы. Время созревания половозрелых нотокотилид зависит от интенсивности инвазии. При интенсивности инвазии 100 экз. и более, а при смешанных ассоциативных инвазиях 150-300 экз. в кишечнике гусей и уток удлиняется время достижения нотокотилидами половозрелой стадии и почти на треть сокращаются репродуктивные способности особи. Для фасциол эту особенность биологии и экологии отметил А. М. Атаев (1990). Указанное является одним из элементов общей закономерности, сформулированной В. А. Догелем (1947) в экологической паразитологии. Таким образом, в течение вегетационного периода у молодняка уток и гусей первого года жизни возрастная структура нотокотилид - N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa изменяется постепенно с августа текущего года до марта следующего года в сторону роста численности половозрелых трематод. Максимальное число неполовозрелых нотокотилид зарегистрированы осенью. Это означает, что для равнинного пояса региона характерно летнее-осеннее заражение молодняка гусей и уток, обусловленные к особенностям биологии, экологии развития яиц, личинок, маритогонии гельминтов. Эти региональные особенности биологии, экологии нотокотилид необходимо принимать во внимание при проведении прижизненных, посмертных диагностических исследований в ветеринарных лабораториях и
Биоэкологическая характеристика яиц и партенит нотокотилид N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa и их промежуточных хозяев в равнинном поясе
Жизнеспособность адолескарий изучаемых нотокотилид N. attenuates, N. chiorchis, и С. verrucosa исследовали воздействием прямых солнечных лучей, погружением их в чашках Петри в стоячий водоем на глубину 10-15см в течение 5 суток. Опыты проводились в летне-осенний период. В первом и втором опытах использовали по 500 адолескарий N. attenuates, N. attenuates, N. chiorchis, и С. verrucosa, полученных от искусственно зараженных моллюсков В. leachi, D. tentaculata.
Жизнеспособность адолескариев нотокотилид каждой группы изучали путем заражения ими свободных от трематод утят. Адолескарии, подвергнутые воздействию прямых лучей, скармливали 10 утятам, каждому по 300 экз., а выдержанные в воде инвазионные личинки задали другой группе утят (10 голов) в дозе 500 экз.
Степень приживаемости адолескарии определяли через 45 дней после заражения.Вскрытые кишечники утят, которым задали адолескарии, подвергнутых воздействию прямых солнечных лучей в течение 5 суток, показало полную гибель всех 500 экз. адолескарии всех трех видов нотокотилид, так как дефинитивные подопытные хозяева ими не заразились.
Адолескарии всех трех видов нотокотилид, выдержанные в воде, сохранили инвазионную способность, ими заразились все 10 утят (100%). Приживаемость N. attenuatus составила 42,3%, N. chiorchis -38,6%, С. verrucosa - 39,6%.
На открытых площадках в равнинной и предгорной поясах адолескарии погибают. В равнинной зоне на дне стоячего водоема на глубине 15-25см сохраняют жизнеспособность до 22,0% N. attenuatus, 18,0% N. chiorchis и 13,0% С. verrucosa, в предгорном поясе, соответственно 19,0; 15,0; 10%, за счет которых и происходит раннее весеннее заражение гусей и уток с первого дня их контакта с неблагополучным водоемом.
Таким образом, прямые солнечные лучи в течение 5 дней губительно действуют на адолескарии N. attenuatus, N. chiorchis и С. verrucosa, находившихся на поверхности водной растительности воды, берегов, водоема. Адолескарии, находившиеся в течение 5 дней на дне водоема, сохраняют жизнеспособность, их инвазионность до 6 мес: N. attenuatus - до 42,3%, N. chiorchis - до 38,6%, С. verrucosa - до 39,6%.
Адолескарии, оставшиеся на открытом грунте, не перезимовывают, а на дне водоема до глубины 25 см сохраняют инвазионность: N. attenuatus -до 92,0%, N. chiorchis -18,0%, С. verrucosa -13,0%.
Результаты исследований показали, что нотокотилидозы гусей и уток имеют широкое распространение во всех природно-климатических зонах юго-восточного региона, где имеются постоянные, неглубокие, слабопроточные каналы, т. е. там, где обитают пресноводные моллюски промежуточные хозяева P. rotundatus, P. limosa, P. cornew, G. Palustris, В. leachi, В. tentaculata и другие. Причем во всех поясах отмечены естественные природные очаги, которые имеют эпизоотологическое значение, так как домашние водоплавающие птицы вступают постоянные контакты с этими неблагополучными биотопами. В горной зоне выше 2000 м. над у. м. нотокотилидозы имеют ограниченное распространение, так как эти экосистемы из-за нехватки положительной суммы температур неблагоприятны для развития инвазии, хотя промежуточные хозяева на этих биотопах встречаются. Кроме того, на этих территориях домашние водоплавающие птицы встречаются здесь очень ограниченно. Нотокотилидозы отмечаются, в основном, на равнинном и предгорном поясах. Но, к сожалению, данная группа трематодозов остается всегда вне поля деятельности практической ветеринарной службы, даже в специализированных хозяйствах по выращиванию гусей и уток нотокотилидозы, как нозологическая структура не регистрируется.
Интенсивность инвазии нотокотилид 100 экз. и более всегда следует рассматривать как клиническое проявление болезни, а экстенсивность инвазии 40,0% и более как энзоотическое проявление болезни. Ущерб, наносимый нотокотилидами при таких показаниях ЭИ и ИИ выше, значительный, он проявляется снижением привесов живой массы, яйценоскости, истощением, даже гибелью больной птицы.
