Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Видовое и экологическое разнообразие гольцов рода Salvelinus и фауна их паразитов (обзор литературы) 14
1.1. Проблемы систематики и филогении гольцов 14
1.2. Распространение и экологическое разнообразие гольцов 38
1.3. Состояние изученности фауны паразитов гольцов 53
Глава 2. Материал и методы исследований 68
2.1. Характеристика водоёмов, где проводились исследования 71
2.2. Методики изучения гольцов 85
Глава 3. Видовое разнообразие паразитов гольцов 88
Глава 4. Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики 123
4.1. Фауна паразитов и экология гольцов арктической группы 123
4.2. Фауна паразитов и экология гольцов тихоокеанской группы 189
4.3. Сравнительный анализ паразитофауны гольцов с широким ареалом 224
4.4. Анализ паразитофауны гольцов с ограниченным ареалом и эндемиков 243
4.5. Сравнение фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики 249
Глава 5. Зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов Голарктики 257
5.1. Распространение паразитов в пределах ареала гольцов 257
5.2. Влияние изоляции и краевых условий ареала хозяина на фауну паразитов гольцов 270
Глава 6. История формирования паразитофауны гольцов 274
Глава 7. Значение паразитологических данных для хозяйственного использования гольцов 289
Заключение 299
Выводы 303
Список литературы 306
Приложение 367
- Распространение и экологическое разнообразие гольцов
- Фауна паразитов и экология гольцов тихоокеанской группы
- Анализ паразитофауны гольцов с ограниченным ареалом и эндемиков
- Влияние изоляции и краевых условий ареала хозяина на фауну паразитов гольцов
Введение к работе
Актуальность исследования. Интерес к изучению лососёвых рыб рода Salvelinus не ослабевает уже в течение нескольких десятилетий. В настоящее время отмечается новый подъем, который определяется современными методическими возможностями исследователей и расширением наших представлений об этих рыбах. Об этом свидетельствует активное обсуждение «гольцовых» проблем в ведущих научных журналах, существование международного общества фанатиков гольцов (ISACF).
Гольцы составляют важный, нередко доминирующий компонент арктических и субарктических пресноводных экосистем. Специфика северных экосистем состоит в том, что они характеризуются невысокой первичной и рыбопродукцией при относительно большой биомассе рыб, скорость потока энергии в таких сообществах низка, и большая её часть тратится на поддержание ихтиомассы рыб (Винберг, 1976; Решетников, Титова, 1983). От тихоокеанских лососей и других лососёвых гольцы отличаются голарктическим распространением, широтой адаптивных реакций, удивительным разнообразием видов и форм. С.А. Северцов (1951) отмечал способность организмов заселять различные местообитания как одну из важных предпосылок для эволюции вида. Эта способность в значительной мере присуща гольцам. Они представляют большой интерес для изучения механизмов видо- и формообразования у лососёвых, возможностей адаптации вида к экстремальным условиям среды, водоёмам различного типа от обеднённых тундровых и высокогорных до морских и эстуариев, исследования путей формирования ихтиофауны в арктическом и тихоокеанском бассейнах. Гольцы, как консументы, занимающие верхние уровни экологической пирамиды, играют ведущую роль в трофической структуре сообществ. В то же время они служат кормовыми объектами для потребителей более высокого ранга, связывая в единые комплексы пресноводные и морские, водные и наземные биоценозы северных экосистем. Гольцы являются одним из важных объектов местного промысла по всему арктическому побережью Евразии и Северной Америки, хотя добываются в небольших по сравнению с другими лососёвыми количествах (Фадеев, 2005). На протяжении веков они использовались народами Севера и Дальнего Востока как основной продукт питания, по своему значению не уступающий тихоокеанским лососям. Кроме того, это излюбленный объект любительского и спортивного рыболовства в странах Северного полушария, в том числе России.
Благодаря многолетним исследованиям К.А. Савваитовой с коллегами (Савваитова, 1989; Савваитова, Максимов, 1970; Савваитова и др., 1977а, б, в, 1980, 2000, 2001а, б, 2003а, б, 2007; Савваитова, Волобуев, 1978; Максимов и др., 1995; Savvaitova et al., 1998 и многие другие), обзорам и многочисленным публикациям, появившимся в последние годы (Гриценко, 1975, 2002; Омельченко, 1975, 2005; Викторовский, 1978а, б; Викторовский, Глубоковский, 1977; Каукоранта и др., 1982; Phillips et al., 1989, 1992; Гудков, 1991, 1993, 1994, 2003; Глубоковский, 1995; Глубоковский и др., 1993; Wilson et al., 1996; Павлов, 1997; Павлов и др., 1993; Олейник, Скурихина, 1999; Олейник и др. , 2001, 2002, 2003, 2004; Алексеев, 2000; Алексеев и др., 1997, 1999, 2000; Алексеев, Кириллов, 2001; Фролов, 2000, 2001, 2004; Малярчук, 2002; Черешнев и др., 2002; Осинов, 2001, 2002а,б; Радченко, 2005; Шедько, 2003; С. Шедько и др., 2007; Пичугин и др., 2006а,б; Самусёнок и др., 2006 и др.), гольцы изучены к настоящему времени довольно хорошо, хотя остаётся немало спорных вопросов, не все популяции изучены в равной мере и обнаруживаются новые в труднодоступных районах Забайкалья, на Крайнем Северо-Востоке Азии, в верховьях р. Уссури в Приморье и др. (Алексеев, Пичугин, 1998; Алексеев, Кириллов, 2001; Алексеев и др., 2003; Золотухин, 2003; Самусёнок и др., 2006). В то же время паразитологические данные об этой группе лососёвых являются далеко не полными (Догель, Марков, 1937; Ахмеров, 1955; Пронин, 1966, 1967; Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980, 2003, 2008а,б, 2009; Атрашкевич и др., 1991, 1993, 2005а,б; Румянцев, 1996; Мамонтова и др., 2005) и мало использовались для исследования этих рыб. Частично восполнить этот пробел и показать возможности паразитологического метода для изучения гольцов - одна из основных задач данной работы. Вместе с тем, мы согласны с мнением большинства современных исследователей о необходимости комплексного подхода к изучению гольцов. Результаты, полученные каким-либо одним, даже самым современным методом, не всегда позволяют получить однозначные ответы на вопросы о таксономическом статусе некоторых форм гольцов. Каждый метод исследования имеет значение для получения новых данных о гольцах, паразитологический анализ также может внести важную лепту в познание этой сложной группы лососёвых рыб.
Исследования гольцов, проведённые в последние десятилетия с применением разнообразных методик, на наш взгляд, во многих случаях дополняют друга друга, позволяя получить ценные сведения о конкретных популяциях, лучше понять их уникальность по сравнению с другими. Это наглядно продемонстрировали в своей монографии И.А. Черешнев с соавторами (2002). Для каждого вида гольцов, наряду с морфологической характеристикой, они приводят всю известную на сегодняшний день информацию о распространении, таксономическом статусе, кариотипе, экологии, особенностях питания, заражённости паразитами и практическом значении. Такой подход позволяет не только оценить достоинства (и недостатки) каждого метода, но и увидеть «белые пятна» в изучении гольцов и перспективы дальнейших исследований.
Цель и задачи исследования. Цель работы - провести сравнительный анализ фауны паразитов гольцов рода Salvelinus в пределах Голарктики и использовать паразитологический метод для исследования особенностей экологии (образа жизни, характера питания, миграций), дифференциации гольцов, особенно в зонах симпатрии, выяснения истории их становления.
Для этого необходимо было решить следующие задачи: 1. Изучить фауну паразитов гольцов некоторых озёр Камчатки (Азабачье, Курсин в нижнем течении р. Камчатка, Кроноцкое на восточном побережье Камчатки, Ушки в среднем течении р. Камчатка, Дальнее и Начикинское на юге полуо-ва) и Забайкалья (Фролиха, Большое Леприндо, Лёша, Камканда), данные о которых отсутствуют или требуют дополнительных исследований.
2. Провести анализ видового состава и таксономического разнообразия паразитов гольцов Голарктики.
3. Выяснить особенности паразитофауны и экологии гольцов с широким и ограниченным ареалом, эндемиков и ледниковых реликтов.
4. Провести сравнительный анализ фауны паразитов арктических гольцов и гольцов тихоокеанской группы, гольцов Евразии и Северной Америки.
5. Провести зоогеографический анализ фауны паразитов гольцов Голарктики.
6. Изучить специфику паразитофауны гольцов краевых популяций и влияние на фауну паразитов изоляции хозяев.
7. Дать общую картину становления гольцов и формирования фауны их паразитов.
8. Выделить виды паразитов гольцов, имеющие эпизоотическое или медицинское значение.
Методологическая и теоретическая основа исследования. Паразитологические данные практически не привлекались для исследования гольцов, хотя перспективность использования паразитов для изучения экологии, зоогеографии и происхождения рыб-хозяев, выяснения особенностей естественных водоёмов и отдельных биотопов неоднократно обсуждалась в литературе (Догель, 1947, 1962; Шульман, 1954; Полянский, Щульман, 1969; Пугачёв, 1984; Буторина, Шедько, 1989; Ройтман, 1993; Герасев, 2004; Соколов и др., 2004). Находки паразитов свидетельствуют о существовании в водоёме определённого сообщества организмов, включённых в их жизненный цикл, о характере миграций, рационе, составе популяций, локальных и трофических группировках, филогении рыб (Margolis, 1960; Коновалов, 1971; Kabata, 1963; Буторина, 1980; Буторина, Куперман, 1981; Bouillon, Dempson, 1989; Шедько, 1990; Williams et al., 1992; Malek, 2003, 2004). Паразиты связывают всех членов сообщества, формируя общую паразитарную систему, которая включает всех его хозяев и все стадии развития паразита (Беэр, 2002). Поэтому важно учитывать, что данные о фауне паразитов дают ценную информацию о рыбах и других гидробионтах и о водоёме, в котором они обитают (Румянцев, 1996).
В результате многолетних исследований паразитов рыб водоёмов Карело-Кольской лимнологической области Е.А. Румянцев (1996) обосновал метод индикации озёр по наличию в них паразитов, принадлежащих к определённым фаунистическим комплексам (НИКОЛЬСКИЙ, 1953а, 1956; Яковлев, 1964; Стрелков, Шульман, 1971; Сычевская, 1976; Донец, 1979), и проследил историю их возникновения.
Паразиты не только отражают разнообразные стороны жизни своих хозяев в настоящее время, но помогают узнать об их прошлом (Догель, 1975, Ройтман, 1993 и др.). Возникновение многих групп паразитов и формирование их исходных жизненных циклов происходило ещё до появления рыб, вместе с которыми паразиты прошли длительный совместный путь эволюции. Это даёт уникальную возможность использовать паразитов для воссоздания картины становления гидро- и ихтиофауны (Пугачёв, 1984; Ермоленко, 1992; Митенёв, 2000 и др.).
На основе тезиса о коэволюции паразитов и их хозяев В.А. Ройтман (1993) выделил группу конформных лососеобразным видов гельминтов, связанных с ними исторически и экологически. Находки общих паразитов у некоторых видов морских рыб (беломорской и дальневосточной наваги, трески Баренцева и дальневосточных морей и др.) указывают на связь в прошлом Атлантического и Тихого океанов (Быховский, Полянский, 1953; Догель, 1962 и др.) и помогают выяснить пути распространения рыб. На основании зоогеографического анализа паразитофауны рыб С.С. Шульман (1958) показал, что в европейской части в послеледниковый период происходило проникновение южных видов паразитов на север по бассейнам Днепра, Дона и Западной Двины, что согласуется с данными ихтиологов о миграциях пресноводных рыб и с геологической историей региона. Паразитологи использовали данный подход для зоогеографического анализа фауны паразитов, оперируя понятием фаунистического комплекса (Коновалов, 1969; Трофименко, 1969; Стрелков, Шульман, 1971) и построения на этой основе моделей формирования ихтиофауны в различных регионах (Пугачёв, 1984; Ермоленко, 1992; Ройтман, 1993; Митенёв, 2000).
Исследования паразитов гольцов в России проводили в разных регионах - на Европейском Севере в бассейнах Баренцева и Белого морей (Полянский, 1955; Митенёв, 1982, 1984, 2000; Митенёв, Шульман, 1988; Митенёв и др., 1998), в озёрах Карелии (Румянцев, 1996, Мамонтова и др., 2005, на Новой Земле (Догель, Марков, 1937), в бассейне Байкала (Пронин, 1966, 1967; Пронина, Пронин, 1988), на Крайнем Северо-Востоке Азии (Атрашкевич и др., 1991, 1993 и др.), Камчатке (Ахмеров, 1955, Стрелков, 1960; Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980; Пугачев, 1984 и другие), побережье Охотского моря (Губанов, Волобуев, 1975), на Сахалине (Богданова, 1963), в Приморье (Ермоленко и др., 1998). В Европе гольцы были изучены в паразитологическом отношении в водоёмах арктической части Норвегии (Kennedy, 1977, 1978), Ирландии (Conneely, McCarthy, 1984), в Северной Америке на Аляске (Moles, 1982), в Канаде (Threlfall, Hanek, 1970; Hicks, Threlfall, 1973; Mudry, McCart, 1976; Marcogliese, Cone, 1991; Desdevises et al., 1998 et al.), в Великих Североамериканских озёрах (Dechtiar et al., 1988; Dechtiar, Lawrie, 1988; Dechtiar, Christie, 1988; Muzall, 1995) и др. Обзорные работы, содержащие информацию о паразитах гольцов, посвящены изучению паразитов рыб Северной Америки (Moles, 1982; Hoffman, 1999), Канады (Margolis, Arthur, 1979; Amin, 1985; Arai, 1989; McDonald, Margolis, 1995; Gibson, 1996) и Японии (Nagasawa et al., 1987). Научная новизна и теоретическая значимость. На большом фактическом материале впервые проанализирована фауна паразитов гольцов в пределах Голарктики, приводится паразитохозяинный список видов. Впервые проведено сравнение фаунистических списков паразитов разных видов гольцов в пределах ареала с помощью методов многомерного статистического анализа. Показано, что большинство видов гольцов имело исходный «набор» видов паразитов, полученный от предка. Гетерогенный состав фауны паразитов гольцов Голарктики с преобладанием бореальных равнинных (40,9%) и арктических пресноводных элементов (25,8%) отражает многообразие их биоценотических связей в водоёмах разного типа и особенности филогенеза этой группы. По паразитологическим материалам становление гольцов происходило в озёрах и озёрно-речных системах с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных гидробионтов, которые выполняли роль промежуточных хозяев гельминтов. Паразитологические данные впервые использованы для выяснения различных аспектов «гольцовых» проблем. Установлено, что паразитологический метод наиболее эффективен при изучении взаимоотношений гольцов в зонах симпатрии, выяснения экологической специфики эндемичных гольцов озёр Камчатки и выделения дифференцирующих признаков для гольцов, имеющих разное происхождение: арктических и тихоокеанских, палеарктических и неарктических, боганидской палии озёр Таймыра и Чукотки. На паразитологическом материале подтверждена гипотеза об исходно едином ареале гольцов Евразии и Северной Америки и широком обмене паразитами между гольцами двух континентов (41,2% голарктических видов). Высокий уровень эндемизма паразитофауны американских палий (33,3-47,5%) свидетельствует об их раннем обособлении от общего предка. Впервые проведено сравнение фауны паразитов северного и южных подвидов мальмы, установлено значительное сходство северного и южного азиатского подвидов (62% общих видов паразитов), что указывает на происхождение от общего предка и неоднократные контакты между ними. В то же время подвиды мальмы хорошо различаются по инвазии характерными для каждого из них паразитами. Впервые отмечена эндемичная карликовая озёрная форма северной мальмы (оз. Ушки), близкая к широко распространённой в тихоокеанском бассейне карликовой ручьевой, и проведено её комплексное обследование. В целом, работа показывает ценность использования паразитологических данных при изучении эволюционно молодых, сложных в таксономическом и экологическом отношении групп рыб, примером которых служат гольцы.
Практическая значимость. У гольцов отмечено около 30 видов паразитов, имеющих эпизоотическое или эпидемиологическое значение, в том числе опасных для молоди и половозрелых гольцов в аквакультуре. Данные о паразитах имеют важное значение для оценки эпизоотического состояния водоёмов и отбора видов гольцов как объектов разведения. Работа содержит новую информацию о распространении и путях циркуляции паразитов гольцов в водоёмах. Сведения о паразитах и экологических особенностях мальмы, кунджи, белого гольца бассейна оз. Азабачье вошли в характеристики этих видов в монографии «Лососевидные рыбы Северо-Востока Азии» (Черешнев и др., 2002). Результаты исследований паразитофауны всех видов гольцов использованы в «Каталоге паразитов пресноводных рыб Северной Азии» (Пугачев, 2001, 2002, 2003, 2004) и коллективной монографии «Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана» (1999). Полученные в ходе работы данные включены в «Определитель наиболее распространённых паразитов рыб дальневосточных морей» (Буторина, 1997) и его 2-ое расширенное и дополненное издание (Буторина, 2006), в учебное пособие «Болезни, морских рыб» (Евдокимова и др., 2009), которые рекомендованы Учебно-методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для студентов рыбохозяйственных вузов. Данные о паразитах гольцов, имеющих эпизоотическое и медицинское значение, используются при чтении лекций по курсам «Болезни объектов аквакультуры» и «Эпизоотологический контроль в аквакультуре» в Дальневосточном государственном техническом рыбохозяйственном университете, включены в лекции для ихтиологов, рыбоводов и инспекторов рыбоохраны - слушателей курсов Института повышения квалификации работников рыбной промышленности. «Определитель .... » используется в практической работе региональными отделениями ветеринарной инспекции Дальнего Востока. Основные положения, выдвигаемые на защиту.
1. Максимальное разнообразие паразитов характерно для гольцов, образующих жилые и проходные экотипы (S. alpinus, S. malma, S. leucomaenis, S. taranetzi, S. fontinalis), обеднённый состав паразитофауны имеют эндемики и реликты (S. neiva, S. krogiusae, S. jacuticus, S. lepechini), промежуточное число видов паразитов отмечено у специализированных гольцов (S. namaycush, S. kronocius, каменный голец).
2. Значительное сходство фауны паразитов разных видов гольцов свидетельствует о том, что все они получили определённый набор паразитов от общего предка. Общность фауны паразитов гольцов, форелей, ленков и тайменей указывает на их экологическое сходство и степень родства. Сходство фауны паразитов гольцов и сигов связано с обитанием в одних и тех же приледниковых озёрах Евразии и Северной Америки, в которых возникли биоценотические связи между ними.
3. Выявленные различия в составе паразитофауны разных видов и экотипов гольцов отражают разнообразие их экологических стратегий (бентофаги, планктофаги, хищники, эврифаги) и служат подтверждением исходной эврибионтности и эврифагии предка. Состав фауны паразитов определяется происхождением и типом водоёма, степенью его изоляции, разнообразием экологических ниш и гидрофауны, биотическими связями, образом жизни и эволюционным возрастом гольцов.
4. Северный S. malma malma и южный азиатский S. т. curilus подвиды имеют во многом сходный состав паразитофауны, отличаясь только долей арктических пресноводных видов, что свидетельствует о происхождении от общего предка и неоднократных контактах между ними.
5. Сходство фауны паразитов гольцов Палеарктики и Неарктики (41,2% голарктических видов) указывает на существование изначально единого ареала гольцов Евразии и Северной Америки, активный обмен паразитами и евразийское происхождение большинства из них.
6. Зоогеографический анализ паразитофауны гольцов Голарктики и изучение её возрастной динамики позволяют воссоздать историю их становления и формирования фауны паразитов; они освоили как водоёмы горного типа (32,3% предгорных бореальных и тихоокеанских элементов), так и арктические тундровые озёра (25,8% арктических видов паразитов) с хорошо развитой фауной лимнофильных и реофильных беспозвоночных и использовали верховья рек и озёрно-речные системы для расселения по ареалу.
7. Анализ фауны паразитов гольцов Голарктики свидетельствует о существовании нескольких центров их видообразования: в Европе и Сибири (с Забайкальем), на Северо-Востоке Азии, в бассейне Японского моря и в Северной Америке.
Апробация работы. Основные положения и разделы работы представлялись на международном 4-сторонннем совещании «Биология лососёвых» (1978), симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (1981, 1987, 1992), координационном совещании «Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб» (1983), всесоюзных совещаниях «Биологические проблемы Севера» (1983, 1986), международных симпозиумах по ихтиопаразитологии (1983, 1987, 1991, 1995, 1999), 3 всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (1988), всесоюзном съезде паразитоценологов (1983), всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1985, 1991), всесоюзном симпозиуме «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (1990), всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (1996), всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (1998), международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих озёрах мира (Улан-Удэ, 2002), 5-ом всероссийском симпозиуме с международным участием «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции» (1993), всероссийском симпозиуме «Роль российской паразитологической школы в развитии паразитологии» (1997), двусторонних российско-американских конференциях «Aquatic and marine animal health» (1998, 2003), конференциях Европейской ассоциации ихтиопатологов (1999, 2001), международных научных конференциях Дальрыбвтуза (1996, 1999, 2002, 2005), международных конференциях «Biology and Evolution of Chars of the Northern Hemisphere» (1998), «Bridges of science between North America and the Russian Far East. Past, present and future» (2004), «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (2006), «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (2007), «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (2007), 8-ой дальневосточной конференции по заповедному делу (2007) и 8-ой международной научной конференции, посвященной 275-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (1732-1733 гг.) «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (2007).
Публикации. Список публикаций по теме диссертации включает 79 работ, в том числе 2 монографии (одна коллективная), 14 статей в научных журналах, включённых в перечень научных изданий ВАК для опубликования результатов диссертаций, три учебных пособия, рекомендованные учебно-методическим объединением по образованию в области рыбного хозяйства для студентов рыбохозяйственных вузов России.
Благодарности. Исследования были поддержаны администрацией Приморского края (грант губернатора, 1998 г.), Норвежской Академией наук (программа «Исследования дикого лосося», проект по изучению гиродактилид, 2003 г., рук. Т.А. Бакке), Тихоокеанской комиссией по охране окружающей среды и природных ресурсов (PERC) и фондом Гарри Мура, Американским обществом паразитологов (грант мемориального фонда им. Бориса Купермана, 2006 г.), Дальневосточным государственным техническим рыбохозяйственным университетом (грант Ученого совета Дальрыбвтуза, 2007 г.).
Сердечную благодарность хочу выразить моим ученикам и коллегам -М.Б. Шедько, Н.И. Скибе и О.Ю. Горовой, вместе с которыми была выполнена часть исследований гольцов. Искренне благодарю коллег по совместной работе в Лаборатории популяционной биологии ИБМ ДВО РАН в 70-80-ые годы М.К. Глубоковского, О.Н. Пугачёва, В.А. Паренского, Н.С. Романова, С.Ф. Золотухина и др., с которыми приходилось работать в экспедициях. Автор выражает большую благодарность Е.А. Шевлякову, И.В. Тиллеру, Е.Г. Погодаеву, О.М. Запорожцу, Д.В. Зиновьеву за помощь в сборе материала. Благодарю А.Н. Матвеева, В.П. Самусёнка, В.А. Паренского и СВ. Фролова за предоставленный для паразитологического исследования уникальный ихтиологический материал и оригинальные фотографии гольцов. За ценные советы хочу сердечно поблагодарить Н.М. Пронина, О.Н. Пугачёва, Н.А. Головину, Н.Б. Чернышёву, С.Г. Соколова. Особую благодарность выражаю Е.П. Буториной за помощь в компьютерной обработке данных. Выражаю глубокую признательность за к работе моим учителям [С.С. Шульману, [Р.Е. Шульман), [Б.И. Куперману, [В .А. Ройтману, [СМ. Коновалову) и (Г.В. Свинухову, которые во многом способствовали выполнению этих исследований.
Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание работы изложено на 380 страницах, иллюстрировано 48 рисунками и 40 таблицами. Список литературы включает 599 источников, в том числе 169 иностранных.
Распространение и экологическое разнообразие гольцов
Согласно современным сводкам по фауне рыб России (Черешнев и др., 2002; Решетников, 2003; Богуцкая, Насека, 2004), гольцы представлены следующими видами: арктический голец S. alpinus (Linnaeus, 1758) и близкие к нему чукотский голец S. andriashevi Berg, 1948, боганидская палия S. boganidae Berg, 1926, голец Черского S. czerskii Drjagin, 1932, Дрягина S. drjagini Logaschev, 1940, малоротая палия S. elgyticus Viktorovsky et Glubokovsky, 1981, якутский голец S.jacuticus Borisov, 1932, голец Крогиус S. krogiusae Glubokovsky et Chereshnev, 2002, палия S. lepechini (Gmelin, 1789), нейва S. neiva Taranetz, 1933, таймырский S. taimyricus Mikhin, 1949, голец Таранца S. taranetzi Kaganovsky, 1955, есейская палия S. tolmachoffi, длиннопёрая палия Световидова Salvethymus svetovidovi Chereshnev et Skopetz, 1990, кунджа S. leucomaenis (Pallas, 1814), мальма S. malma (Walbaum, 1792) и близкие к ней белый голец S. albus Glubokovsky, 1977, длинноголовый S. kronocius Viktorovsky, 1978, голец Леванидова S. levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov, 1989 и носатый S. schmidti Viktorovsky, 1978. Из оз. Черное на о. Онекотан описан также голец Гриценко S. gritzenkoi VasiPeva et Stygar, 2000 (Vasil eva, Stygar, 2000), из рек северо-западного Сахалина - эндемичный сахалинский голец S. vasiljevae Safronov et Zvezdov, 2005 (Сафронов, Звёздов, 2005). В некоторых работах (Шейко, Фёдоров, 2000; Богуцкая, Насека, 2004) указывают также в качестве самостоятельного вида гольца Кузнецова S. kuznetzovi Taranetz, 1933. По мнению ряда авторов (Савваитова, 1989; Решетников, 1998; Решетников и др., 1997), арктический голец с близкими к нему видами входят в состав надвидового таксона S. alpinus complex, в Европе различают подвиды S. а. alpinus, S. a. salvelinus и S. a. stagnalis. Второй подобный таксон S. malma complex включает мальму и близкие к ней виды (Савваитова, Волобуев, 1978; Behnke, 1984; Осинов, 2001). В Северной Америке, кроме арктического гольца, гольца Таранца и мальмы, обитают эндемичные американская S. fontinalis (Mitchill, 1814) и озёрная S. namaycush (Walbaum, 1792) палии и бычья форель S. confluentus (Suckley, 1861) (Scott, Crossman, 1973).
Salvelinus albus Glubokovsky, 1977 белый голец Типовое местообитание: оз. Азабачье (Камчатка). Распространение: эндемик бассейна р. Камчатка, бассейны озёр Азабачье, Ушки, Кроноцкое (Глубоковский, 19776; Викторовский, 1978а; Буторина, 1980; Буторина и др., 2008). Симпатричен с мальмой (бассейн оз. Азабачье), длинноголовым и носатым гольцами (оз. Кроноцкое). Формы: проходная, озёрно-речная, озёрная. Питание: неспециализированный хищник (3- и 9-иглая колюшки, малоротая корюшка, молодь лососёвых - озёра Азабачье, Ушки) или эврифаг (оз. Кроноцкое) (бентос, планктон) с выраженным хищничеством (Кохменко, 1972; Буторина и др., 2008), в море - питание рыбой, массовыми видами копепод, эвфаузиид. Объект местного потребительского и любительского рыболовства. Занесен в «Красную книгу Севера Дальнего Востока России» (Черешнев, 1998). Группа: тихоокеанская. Очень близок к мальме.
Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) арктический голец Типовое местообитание: горные озёра шведской Лапландии, Англии, высокогорные озёра Швейцарии, Италии. Распространение: циркумполярное, от западного побережья Норвегии (к северу от полярного круга) на восток до Гренландии, бассейны рек северных морей от Исландии и Норвегии до Чукотки, в Северной Америке - популяции штата Мэн (восток США) и провинции Квебек (Канада), где обитает ледниковый реликт S.a. oquassa (Осинов и др., 2003; С.Шедько и др., 2007). Проходная форма - в реках островов Колгуев, Шпицберген, Медвежий, Новая Земля, Вайгач, Шхеры Минина, Большой Бегичев, Преображения, Новосибирские, Айон (Берг, 1948а; Бурмакин, 1957 по: Алексеев и др., 2003), отсутствует в реках бассейнов Белого и Балтийского морей. Самая южная граница распространения в Европе - альпийские озёра на севере Италии. Формы: проходная, озёрная, озёрно-речная. Питание: специализация часто отсутствует из-за ограниченной кормовой базы озёр, смешанное питание: бентос (амфибиотические насекомые, моллюски), планктобентос (гаммарусы, жаброногие раки), планктон (Shustov, Pervozvansky, 1998), рыба (гольцы, сиги, бычки, колюшка, карповые, окунёвые и их икра). В море -планктонные бокоплавы, мизиды, копеподы (p. Calanus), рыбы (керчаки, трескообразные и др.), эпифауна, инфауна, кишечнополостные, планктон, брюхоногие моллюски (Moore, Moore, 1974). На глубине - планктон, реже -бентос, амфибиотические насекомые, очень редко - рыба и наземные насекомые (Everhart, Water, 1965). Объект местного и любительского рыболовства, зимнего потребительского лова оленеводов, рыбаков, местами - ценный промысловый вид. Перспективный объект для товарного выращивания в Баренцевом море (Черницкий и др., 1987; Савваитова, 1989). Группа: арктическая.
Salvelinus andriashevi Berg, 1948 чукотский голец Типовое местообитание: озеро Эстихед б. Провидения (Берг, 19486; Барсуков, 1958, 1960; Черешнев, 1996; Черешнев и др., 2002). Распространение: узкий эндемик. Формы: озёрная, проходная. Питание: солоноватоводные изоподы, гаммариды, собственная икра (в период размножения), в море - массовые виды копепод, эвфаузиид, рыба (Черешнев и др., 2002). Занесен в «Красную книгу Севера ДВ России» (Черешнев, 1998). Группа: арктическая. Очень близок к гольцу Таранца (Черешнев и др., 2002).
Salvelinus boganidae Berg, 1926 боганидская палия Типовое местообитание: оз. Боганидское (бассейн р. Хатанга). Распространение: Восточная Сибирь - озера Боганидское, Аян (бассейн р. Хатанга), Лама, Кета, Собачье, Глубокое, Капчук (Норило-Пясинская система озер)(бассейн р. Пясина), оз. Таймыр, озёра Гыданского полуо-ва (Ямал) (Берг, 1948а; Глубоковский, 1977а; Савваитова и др., 19776; Савваитова, 1989; Разнообразие рыб Таймыра, 1999), на Чукотке озёра Эльгыгытгын, Пенное, Баранье (Танюрер)(бассейн р. Анадырь) (Глушкова, Седов, 1984; Кундышев, Верховская, 1984 по: Черешнев и др., 2002). Форма: озёрная. Питание: в озёрах Таймыра - эврифаг (рыбы, личинки водных и воздушных насекомых), в оз. Эльгыгытгын - активный хищник (питается малоротой и длиннопёрой палиями). Редкий вид, занесён в «Красную книгу Севера ДВ России» (Черешнев, 1998). Группа: арктическая. Несмотря на морфологическое сходство (Викторовский и др., 1981), существует мнение (Осинов, 2002а; Радченко, 2005), что по генетическим данным боганидская палия Чукотки не соответствует таймырской.
Фауна паразитов и экология гольцов тихоокеанской группы
Наиболее редкими гельминтами гольцов Забайкалья являются нематоды. Мы впервые обнаружили у них Pseudocapillaria salvelini, интенсивность инвазии которой достигала 57 экз., что свидетельствует о возможности активного питания отдельных экземпляров гольцов олигохетами. Новым хозяином служат гольцы и для нематоды Sterliadochona ephemeridarum, ранее отмеченной Н.М. Прониным (1966) только у хариуса. Эти находки, а также анализ содержимого пищеварительных трактов гольцов показывают, что в их рацион, наряду с планктонными ракообразными, входят бентосные беспозвоночные: личинки подёнок, олигохеты, а также падающие в воду воздушные насекомые. Полученные данные согласуются с литературными об эврифагии даватчана в оз. Фролиха (Савваитова и др., 1977а) и новыми сведениями о разнообразном питании гольцов Забайкалья (Самусёнок, 2000; Alekseev et al., 2002; Самусёнок и др., 2006).
Подробнее остановимся на особенностях распространения некоторых видов гельминтов в исследованных озёрах. В оз. Фролиха сильно выражена инвазия цестодами Proteocephalus longicollis (до 151 экз./рыбу), Eubothrium salvelini (до 46) и Т. nodulosus (до 18) крупной формы гольцов (табл. 8). Заражение последним определяется присутствием в озере щуки. Гольцы, наряду с окунем, налимом, щукой и ленком (Пронина, Пронин, 1988), могут выполнять роль вторых промежуточных хозяев паразита. Триенофороз характерен только для крупной формы гольцов, обитающей в оз. Фролиха, где существует очаг заболевания, источником которого служит дефинитивный хозяин паразита - щука. Находки у гольцов этого паразита в первую очередь связаны с их питанием песчаной широколобкой (Самусёнок, 2000) - одним из основных вторых промежуточных хозяев паразита, что характерно для циркуляции этого вида только в озёрах Байкальского региона (Пронина, Пронин, 1988). Отсутствие триенофоруса у гольцов из других исследованных озёр объясняется тем, что щуки в них нет (озёра Лёша и Камканда) или её находки, по данным В.П. Самусёнка, в настоящее время маловероятны (оз. Большое Леприндо). Высокие показатели инвазии гольцов Е. salvelini указывают на ихтиофагию крупной формы гольцов, что согласуется с литературными данными о питании даватчана рыбой (Мухомедияров, 1942; Редкозубое, Мовчан, 1971; Савваитова и др., 1977а; Самусёнок, 2000; Alekseev et al., 2002). Крупным рыбам в большей степени свойственна ихтиофагия как энергетически более выгодный тип питания. Это подтверждается и при сравнении интенсивности инвазии гольцов разных озёр Eubothrium salvelini (табл.8). В оз. Фролиха она на порядок выше, чем в остальных при более высокой встречаемости паразита. Azygia robusta найдена только в оз. Фролиха у 3 из 5 исследованных гольцов. Инвазия гольцов A. robusta связана с присутствием в оз. Фролиха хищных лососёвых: тайменя, ленка, хариуса. Однако в настоящее время таймени и хариусы в них почти исчезли, а численность ленка невысока (данные В.П. Самусёнка), и гольцы стали основными хозяевами паразита (наряду с ленками). Необходимо отметить патогенность этого паразита, который вызывает изъязвления стенок желудка и пищевода у рыб (Пронин, 1967). Таким образом, гольцы из оз. Фролиха отличаются от гольцов других озёр заражённостью двумя патогенными видами гельминтов - Т. nodulosus и А. robusta. Состав паразитофауны гольцов в этом озере определяется характером их питания (ихтиофагией) и составом гидро- и ихтиофауны.
Только в оз. Большое Леприндо отмечен очаг дифиллоботриоза, ситуация по другим цестодозам сходна с таковой в остальных озёрах. Забайкальские гольцы относятся к многотычинковым формам (Савваитова и др., 1977а; Алексеев и др., 2000). Установлена связь между большим числом жаберных тычинок и планктофагией рыб (Савваитова, 1989 и др.). По данным С.С. Алексеева с соавторами (2000), карликовые гольцы из оз. Большое Леприндо в среднем имеют большее число жаберных тычинок (около 40), чем гольцы из озёр Лёша (в среднем 32) и Фролиха (31). В связи с этим интересно отметить, что дифиллоботриоз обнаружен у наиболее многотычинковой формы гольцов. Раньше, когда в озере обитала крупная форма гольца, она была на 93,0% инвазирована Triaenophorus nodulosus (Пронин, 1966). Мы не обнаружили у гольцов этого паразита, однако в 60-ые годы щука в этом озере была заражена им на 81,0% (Пронин, 1967). Кроме неё, этот паразит был найден у ленка, сига и хариуса.
Инвазия гольцов Diphyllobothrium ditremum и Diplostomum gavium связана с присутствием гагар - окончательных хозяев паразитов. D. gavium широко распространён в водоёмах Забайкалья (Пронин, 1967), хотя, возможно, автор объединял под этим названием разные виды диплостоматид из внутренней среды глаз гольцов. Сравнение наших данных с полученными Н.М. Прониным (1966) для этого озера показывает, что здесь длительное время (уже более 40 лет) сохраняются очаги инвазии рыб дифиллоботриидами и диплостоматидами, только с исчезновением крупной формы гольцов паразиты перешли на карликовых гольцов.
В озёрах Лёша и Камканда у гольцов найдено лишь 9 видов паразитов (табл. 8). Интенсивность инвазии гольцов Proteocephalus longicollis достигает в этих озёрах максимального значения (584 экз.), а средняя - в 2,0-2,5 раза выше, чем в остальных, что указывает на определяющую роль планктонных ракообразных в питании гольцов. Триенофороз здесь не отмечен из-за отсутствия щуки, в то же время возникли очаги диплостомоза, не выраженные в такой степени в других исследованных озёрах.
Кластерный анализ общей выборки гольцов из четырёх обследованных озёр Забайкалья по интенсивности инвазии паразитами показывает (рис. 7), что в целом фауна их паразитов весьма сходна, поскольку эти гольцы представлены небольшими локальными популяциями из одного региона. Исключение составили лишь 3 экз. рыб из разных озёр (под номерами Ф 19, ЛК 10, БЛ 17), которые выделялись максимальным заражением P. longicollis. Это может быть связано как с интенсивным потреблением планктона (озёра Большое Леприндо, Лёша и Камканда), так и с ихтиофагией (оз. Фролиха). В то же время хорошо заметны различия между гольцами разных популяций по интенсивности инвазии рыб паразитами (рис. 8). Наиболее чёткие различия по экстенсивности инвазии гольцов дают два вида цестод - P. longicollis и Diphyllobothrium ditremum (рис. 9).
Анализ паразитофауны гольцов с ограниченным ареалом и эндемиков
Возможно, заражение носатого гольца рачками происходит в р. Лиственничная, где он нерестится одновременно с длинноголовым гольцом, одним из основных хозяев паразита в озере. О миграциях S. schmidti в проточные водоёмы (ручьи и реки) свидетельствует его инвазия реофильной нематодой Cucullanus truttae при низкой интенсивности (табл. 3 приложения). Таким образом,. паразитологические данные дают представление о носатом гольце как о бентофаге с очень широким спектром питания беспозвоночными, который приурочен к литоральной зоне озера, но совершает миграции и в реки.
Длинноголовый голец S. kronocius - ещё один эндемик оз. Кроноцкое. Это наиболее обособленный и специализированный вид гольцов в данном озере, он приурочен к пелагиали озера над большими глубинами, где занимает доминирующее положение, нерестится в р. Лиственничная. Молодь питается зоопланктоном и личинками амфибиотических насекомых, после достижения длины тела 30-35 см переходит на питание почти исключительно жилой неркой (Викторовский, 1978а). У длинноголового гольца мы обнаружили 15 видов паразитов (Буторина и др., 2008а), в том числе 11 видов гельминтов, два вида паразитических копепод, миксоспоридий Henneguya zschokkei и пиявок (табл. 3, 4 приложения). Данные о миксоспоридиях и инфузориях у этого вида гольцов отсутствуют, т.к. он не был обследован на их наличие, но список его паразитов, несомненно, будет увеличен при дальнейших исследованиях.
Наиболее сильно длинноголовый голец заражён Eubothrium salvelini, Neoechinorhynchus salmonis, Philonema oncorhynchi и Diphyllobothrium ditremum (табл. 3 приложения). У единственной неполовозрелой особи этого вида (АС = 19 см) было обнаружено только три вида паразитов (Д. salvelini, N. salmonis и Cucullanus truttae). У половозрелых рыб максимальная интенсивность инвазии С. truttae не превышает 7, а средняя составляет 4,3, т.е. почти в 5 раз ниже, чем у молодой особи. Находки С. truttae у взрослых гольцов, возможно, связаны с хищничеством (Moravec, 1994), но молодой голец мог заразиться путём поедания либо инвазионных личинок, которые попали в воду (Буторина, 1988а), либо - остатков заражённой рыбы.
Значительная интенсивность инвазии длинноголового гольца гельминтами,характерными для нерки (Атрашкевич и др., 2005а; Буторина и др., 2008а) подтверждают его ихтиофагию, в результате которой происходит аккумуляция паразитов. Это наглядно иллюстрируется сравнением показателей инвазии длинноголового гольца-хищника и бентофага-мальмы общими для них видами гельминтов (табл. 3 приложения). Из данных таблицы видно, что экстенсивность заражения S. kronocius дифиллоботриидами в 20 раз, а средняя интенсивность - в 16 раз выше, чем у мальмы. Ещё более резко выражена разница в интенсивности инвазии для N. salmonis, P. oncorhynchi и Е. salvelini (в 25, 27,8 и 46 раз соответственно). Гораздо сильнее мальмы длинноголовый голец заражён трематодами семейства Allocreadiidae (табл. 3 приложения), которые также аккумулируются у него, но в этом случае разница в заражённости составляет не более 2,4-5,3 раза, только для Crepidostomum sp. — 8-12 раз. Дополнительным подтвержением реинвазии служит отсутствие этих трематод у молодой особи S. kronocius, питающейся веслоногими и ракушковыми рачками. Таким образом, паразитологические данные подтверждают приуроченность половозрелого длинноголового гольца к литорали озера.
Паразитофауна кунджи S. leucomaenis изучена нами в бассейне оз. Азабачье (табл. 25) в нижнем течении р. Камчатка (Буторина, 1980, 2003). Ранее СМ. Коновалов (1971) и О.Н. Пугачёв (1984) исследовали её в этом же районе, а также в среднем и верхнем течениях. Кроме того, для анализа фауны паразитов кунджи мы использовали данные о фауне паразитов кунджи Камчатки (Коновалов, 1971), побережья Охотского моря (Волобуев и др., 2001), Сахалина (Богданова, 1963), бассейна Амура (Мартьянова-Глебова, 1962), Курильских о-вов (Жуков, 1960а; Nagasawa et al., 1987; Awakura et al., 1995). В пределах ареала у кунджи найдено 95 видов паразитов (табл. 6 приложения). Это заметно меньше, чем у мальмы и связано с тем, что кунджа имеет более ограниченное распространение, мономорфна и не образует такого "букета" экологических форм. Наибольшее разнообразие фауны паразитов отмечено у кунджи на Камчатке (56 видов) и в Приморье (40 видов). В Японии у неё зарегистрировано 33 вида (Nagasawa et al., 1987), что в два с лишним раза больше, чем у мальмы в этом же регионе. В бассейне Японского моря у кунджи выделено три жилых формы S. pluvius, S. japonicus и S. imbrius, которым даже придавали статус таксономических видов (Гриценко, 2002; Савваитова и др., 2007). Эти факты дали основание говорить о япономорском происхождении кунджи (Викторовский, 1978а; Гриценко, 1975, 2002).
Подобно проходным белому гольцу и мальме, кунджа заражена как пресноводными, так и морскими паразитами (табл. 25). По нашим данным (табл. 25), в реках Камчатка и Азабачья морские паразиты составляют у кунджи 24,1% от их общего числа. Видовой состав морских паразитов кунджи сходен с таковым других проходных гольцов (табл. 25). Преобладание пресноводных видов над морскими паразитами объясняется тем, что в морской период жизни кунджа держится в основном в эстуариях (Коновалов, 1971; Черешнев и др., 2002) и сохраняет многих из своих пресноводных паразитов. У кунджи, выловленной в озёрах Азабачье, Ушки и в р. Николка (Коновалов, 1971; Буторина, 1980), морские паразиты отсутствовали. Не только молодые, но и крупные половозрелые экземпляры были заражены только пресноводными паразитами. Эти данные послужили основанием для предположения (Коновалов, 1971; Буторина, 1980) о том, что в бассейне р. Камчатка, наряду с типичной проходной формой кунджи, существуют локальные популяции жилой формы, отмеченной также в реках и озёрах Охотского побережья (Волобуев, Никулин, 1975; Черешнев и др., 2002), в бассейне Амура (Мартьянова-Глебова, 1962), на Курильских о-вах (Пичугин и др., 20066), в Японии (Савваитова и др., 2007).
Влияние изоляции и краевых условий ареала хозяина на фауну паразитов гольцов
В оз. Кроноцкое мы обнаружили необычайно сильную инвазию гольцов некоторыми видами цестод, трематод и нематод (Буторина и др., 2008), на что обратили внимание и предшествующие исследователи (Атрашкевич и др., 2005 а; Павлов и др., 2003). Это проявлялось только в заражении озёрных гольцов, но не обнаружено у мальмы в р. Кроноцкой. Максимальная интенсивность инвазии озёрных гольцов трематодами рода Crepidostomum достигала 782-2937 экз., цестодами Eubothrium salvelini - 863 экз., Proteocephalus longicollis - 229 экз., нематодами Cystidicola farionis - 296 экз., Sterliadochona ephemeridarum - 185 экз., Philonema oncorhynchi - 290 экз., Cucullanus truttae - 239 экз., скребнями Neoechinorhynchus salmonis — 960 экз. Ни в одном из других исследованных озёр Камчатки нами и другими исследователями (Коновалов, 1971; Буторина и др., 1980; настоящая работа) не отмечены такие высокие показатели численности этих паразитов. По данным М.Б. Шедько и других авторов (Буторина и др., 1980; Шедько, 2005; Шедько и др., 2005; Nagasawa et al., 1994), для оз. Кроноцкое зарегистрированы и очень высокие показатели заражённости гольцов специфичной копеподой Salmincola carpionis, особенно у белого и длинноголового гольцов, которые в 2-3 раза превышали известные для гольцов (Буторина и др., 2008). Максимальная интенсивность заражения S. carpionis для выборок гольцов из бассейнов рек Камчатки и Чукотки составляет 16 экз., а в оз. Кроноцкое - для белого и длинноголового гольцов - 53 и 46 экз. соответственно. Наибольшее известное для этих же выборок значение экстенсивности инвазии обычно не превышает 53.3 %, а в оз. Кроноцкое достигает у белого и длинноголового гольцов 81,3-93,0%. По данным М.Б. Шедько, столь высокие, как в оз. Кроноцкое значения инвазии рыб этим рачком регистрируются только при искусственном разведении гольцов в Японии (Nagasawa et al., 1995).
Мы полагаем, что такую высокую заражённость гольцов паразитами можно рассматривать как своеобразное проявление эффекта Кребса, который характерен для островных биот (Воронов, 1987). Для свободноживущих организмов он заключается в невозможности для молодых особей покинуть данную территорию и расселиться, что приводит к быстрому размножению некоторых видов и достижению ими необычно высокой численности. Подобное явление, как нам кажется, имеет место и в оз. Кроноцкое у некоторых видов паразитов. В озере обитают только туводные озёрные лососёвые рыбы, поэтому полный жизненный цикл их паразитов осуществляется в пределах озера. По-видимому, это приводит к их накоплению в этом природном «аквариуме». В озёрах, связанных с морем (Азабачье, Начикинское, Курильское и др. на Камчатке), проходные формы лососёвых и других рыб периодически «выносят» из озера часть «лишних» паразитов, от которых они быстро избавляются в морской воде, в первую очередь, от эктопаразитов и кишечных гельминтов. Благодаря этому, их численность в озере поддерживается на оптимальном уровне. В оз. Кроноцкое этого не происходит.
Совершенно иная картина наблюдается в периферийных популяциях реликтовых палий в оз. Эльгыгытгын и других в верховьях притоков р. Анадырь на Чукотке, которые отличаются крайне суровыми климатическими условиями, близкими к условиям первичных плиоценовых ультраолиготрофных озер (Румянцев, 1996). Для этих маловидовых сообществ характерен чрезвычайно бедный состав ихтиофауны (Черешнев, Скопец, 1993) и фауны паразитов (всего 7 видов, в том числе 5 видов гельминтов). Обеднённость биоты оз. Эльгыгытгын связывают с тем, что в кайнозое озеро находилось в стороне от основных путей миграций пресноводных рыб (Черешнев, Скопец, 1993). Боганидская палия - хищник, питающийся собственной молодью и длиннопёрой и малоротой палиями, последняя характеризуется узкой специализацией к планктонному питанию. Длиннопёрая палия Световидова - узко специализированный глубоководный зоопланктофаг. У палий доминируют паразиты, промежуточными хозяевами которых служат планктонные ракообразные, что подтверждает наблюдения И.А. Черешнева и М.Б. Скопеца (1993) о преобладании планктонных трофических цепей над донными. Боганидская палия как хищник накапливает паразитов. Возникающий в таких условиях каннибализм связан с сезонной нехваткой пищи и низким темпом роста молоди (Hammar, 2000), это вынужденная стратегия, необходимая для выживания изолированных популяций гольцов в высоких широтах. Она усиливает дивергенцию среднего размерного класса и приводит к появлению крупных особей. Однако в результате реинвазии происходит аккумуляция паразитов, снижение темпов выживания самых старших рыб и ускорение их гибели (Hammar, 2000).
На островах также нередко происходит обеднение фауны паразитов рыб. Так, на западе Гренландии у арктического гольца отмечен 21 вид паразитов (Due, Curtis, 1995). Наряду с находками характерных для этих рыб паразитов (Diphyllobothrium ditremum, Eubothrium salvelini, Proteocephalus longicollis, Crepidostomum farionis), у него наблюдается некоторое обеднение фауны паразитов: отсутствуют Cyathocephalus truncatus, нематоды рода Cystidicola, пресноводные скребни, что связано с отсутствием на острове их промежуточных хозяев - мизид, амфипод, подёнок и стрекоз. У американской палии на о. Ньюфаундленд найдено около 20 видов паразитов (Marcogliese, Cone, 1991), это втрое меньше, чем известно для этого вида в северо-восточной части Канады (McDonald, Margolis, 1996). Большинство видов, отсутствующих на острове, не специфичны для гольцов. Причиной обеднения фауны паразитов палии на острове авторы считают отсутствие контакта гольцов с окуневыми, карповыми, щуковыми, чукучановыми и другими рыбами и их паразитами.
Еще один пример периферийной популяции - мальма штата Орегон. У нее отмечено всего три вида паразитов (Myxosoma sp., Bunodera luciopercae и Tubulovesicula lindbergi) случайных для мальмы паразитов. Сильное обеднение фауны паразитов часто наблюдается и при акклиматизации рыб. Так, значительно обеднена паразитофауна американской палии в Японии - у нее найдено 6 видов, из которых только два специфичны для лососевых {Rhabdochona oncorhynchi, Acanthocephalus echigoensis), остальные случайны или коэкологичны {Acanthocephalus opsariichthydis, Hemiclepsis marginata, Argulus coregoni).
