Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия районов исследования 10
1.1. Горные места обитания 10
1.1.1. Хибины 10
1.1.2. Северо-Западный Кавказ 13
1.2 Равнинные места обитания 16
1.2.1 Ленинградская область 16
1.2.2 Остров Валаам 18
Глава 2. Биология, морфология, экология и география миксомицетов 20
2.1. Биология миксомицетов 20
2.2. Морфология спорокарпов миксомицетов 21
2.3. Экология и география миксомицетов 24
Глава 3. История изучения нивальных миксомицетов 25
Глава 4. Материалы и методы 28
4.1. Методы сбора и обработки материала 28
4.2. Молекулярные методы таксономического определения 29
4.3. Математические методы 31
4.4. Исследование фенологии спороношения нивальных миксомицетов 33
4.5. Культивирование миксамеб 34
Глава 5. Аннотированный список нивальных миксомицетов 35
Глава 6. Сравнительный анализ видового богатства и таксономической структуры сообществ нивальных миксомицетов . 63
6.1. Видовое богатство и разнообразие сообществ нивальных миксомицетов в районах исследованния 63
6.2. Таксономическая структура сообществ нивальных миксомицетов в районах исследования 73
6.3. Таксономическая структура сообществ нивальных миксомицетов в различных типах растительности.. 75
6.4. Сравнительный анализ сообществ нивальных миксомицетов исследованных районов. 79
Глава 7. Субстратные комплексы нивальных миксомицетов .. 82
7.1. Субстратные комплексы нивальных мксомицетов изученных территорий.. 82
7.2. Таксономическая структура сообществ нивальных миксомицетов на разных типах субстрата.. 85
Глава 8. Роль климатических факторов в фенологии спороношения нивальных миксомицетов .. 87
8.1. Пространственно-временная динамика образования плодовых тел нивальных миксомицетов.. 88
8.2. Снежный покров и температурный режим. 90
8.3. Механизмы образования плодовых тел.. 94
8.4. Миксамебы нивальных миксомицетов как компоненты микробного подснежного сообщества.. 96
8.5. Влияние температурного режима на жизнеспособность и активность миксамеб 97
Заключение 99
Выводы 101
Список литературы
- Равнинные места обитания
- Экология и география миксомицетов
- Исследование фенологии спороношения нивальных миксомицетов
- Таксономическая структура сообществ нивальных миксомицетов в районах исследования
Равнинные места обитания
Северо-Западный Кавказ расположен к западу от меридиональной лини, проходящей через гору Эльбрус (432045 с. ш. 422655 в. д.). Восточная часть Северо-Западного Кавказа характеризуется типичным альпийским обликом с многочисленными ледниками и высокогорными формами рельефа. ПП (77-99) в районе исследования закладывались в пределах Тебердинского государственного природного биосферного заповедника, расположенного на северных склонах Большого Кавказа (Рис. 3 А) в верхней части долины р. Теберда.
Заповедник занимает около 850 км2 и представлен двумя частями, Тебердой (координаты научной станции: 4327 с. ш., 4144 в. д.) и Архызом (координаты научной станции: 4332 с. ш., 4110 в.д.). Вся территория представляет собой высокогорный район с перепадом высот от 1260 до 4047 м н.у.м., из них 86 % площади расположено выше 2000 м н.у.м. Самой высокой точкой является гора Домбай-Ульген (4046 м н.у.м.). Изученные ПП расположены на северных склонах гор Домбай и Малая Хатипара (Рис. 3 Б, В).
Водный режим Северо-Западного Кавказа имеет характерные для горных местностей черты. Значительная часть воды сосредоточена в ледниках. Реки имеют большую скорость течения, и резкие изменения уровня воды в зависимости от времени года. В начале весны обильное таяние снегов приводит к половодьям, спадающим к концу лета. Крупнейшие реки Кубань, Теберда. Озера кресловинные или каровые, в западной части почти всегда вулканического происхождения.
Климат умеренный, суббореальный. Средний годовой перепад температур и осадков в Тебердинском заповеднике варьирует от 6,7 C и 782 мм (1313 м н.у.м.) до 4,0 C и 1797 мм (2042 м н.у.м.) [46]. В долине р. Теберды максимальное количество осадков наблюдается в июне (79,8 мм), минимум в феврале (36,4 мм). Абсолютные значения температур варьируют от tmin = –2,4 C в январе до tmax= 16 C в июле. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 126 дней, вегетативный период длится с мая по сентябрь [169]. Весной погода неустойчива, часты заморозки и снег выпадает даже в мае [46].
На открытых для ветра склонах г. Малая Хатипара были хорошо изучены перепады почвенных температур. Так, почвы лишайниковых пустошей на вершине горы самые теплые в июле (12,8 C) из-за того, что снег рано сходит ввиду избыточной солнечной радиации, а самые холодные в феврале (– 3,6 C) из-за тонкого снежного покрова. На более низких высотах перепады температур в почве менее выражены в связи с продолжительным накоплением снега и поздним весенним таянием, что создает оптимальные условия для развития сообществ нивальных миксомицетов [115]. Рис. 3. А Географическое положение Тебердинского государственного биосферного заповедника в переделах Главного Кавказского хребта (стрелка). Б ПП на г. Домбай (77 в долине р. Гуначхир; 78, 84, 85 на ЮЗ склоне вершины Мусса-Ахитара) и на северном склоне г. Малая Хатипара (79–99). В Детализованное расположение ПП 79–83, 86–99 на высотах между 1700–2920 м н.у.м. Источник: Microsoft Encarta Reference Library 2002 и Google Earth (6.1.0.5001), с изменениями. На территории исследования преобладают каменистые глинистые сланцевые почвы. Верхний почвенный горизонт кислый (4,7–5,6 pH) и содержит до 20 % гумуса с высоким содержанием крупных фрагментов растительных остатков, что обусловлено низкой бактериальной активностью [168].
Пояса растительных сообществ значительно изменяются с высотой от широколиственных буковых и хвойных лесов в долинах рек (ПП 94, 95) до бедных лишайниковых сообществ, формирующихся на тонком первичном слое почвы на вершинах гор, свободных от ледников. Среди всех изученных растительных сообществ нивальные миксомицеты, были зарегистрированы только в трех. Их краткое описание дается в соответствии с классификацией В.Г. Онипченко [168, 169].
БСК (ПП: 77, 79, 82, 92, 99) березовое субальпийское криволесье. В верхнем ярусе доминирует Betula litwinowii Doluch., подлесок образован преимущественно Rhododendron caucasicum Pall. (Рис. 4 А). Это сообщество наиболее часто встречается на северных склонах на высотах между 1800–2420 м н.у.м. (Рис. 4 Б). Подлесок образован типичными растениями бореальных лесов (например, Dicranum scoparium Hedw., Vaccinum myrtillus L., V. vitis-idaea L.), а также растениями субальпийских и высокотравных лугов (например, Senecio nemorensis L., Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem.). Почвы имеют хорошо выраженный гумусовый слой, но низкое содержание кальция и магния. Высокий снежный покров в течение зимы способен защищать стволы деревьев и кустарников, но выступающие над снегом ветви часто искривляются или разрушаются.
АЛПа (ПП: 80, 81, 84–86) субальпийский луг. Этот тип распространен на крутых склонах с бедными кислыми почвами, покрытыми распростертыми сообществами Rhododendron caucasicum, Juniperus communis L. и карликовыми формами Betula litwinowii в верхнем ярусе и Vaccinum vitis-idaea, V. myrtillus и Empetrum nigrum L. в нижнем. Тип преобладает на высотах между 24502600 м н.у.м. (Рис. 4 В, Г, Д).
АЛПб (ПП: 78, 83, 87–90, 93, 96–98) альпийский луг. Этот тип встречается на пологих открытых склонах и преобладает на высотах между 26002950 м н.у.м. В сообществе доминируют альпийские травы и злаки: Festuca varia s. str (Kliffman), Viola altaica Ker Gawl., Carex umbrosa Host, Geranium gymnocaulon DC. и Pulsatilla aurea (Sommier & Levier) Juz. (Рис. 4 Е). Такие сообщества приурочены к местам, где долго сохраняется снежный покров в течение года, и характеризуются избыточным увлажнением в течение всего вегетационного периода.
Ленинградская область расположена на Северо-Западе Европейской части России (603 с. ш., 3145 в. д.) и окружена Финским заливом Балтийского моря на Западе, Ладожским и Онежским озерами на Востоке, граничит с Финляндией, республикой Карелией, Вологодской, Новгородской и Псковской областями Российской Федерации (Рис. 5 А). Ее площадь составляет около 85 900 км2. Исследование сообществ нивальных миксомицетов проводилось в окрестностях пос. Васкелово (6022 16 с. ш., 3022 14 в. д.), расположенного в северо-западной части Ленинградской области, в 51 км севернее Санкт-Петербурга. ПП были заложены рядом с озером Гупуярви (Рис. 5 Б).
Экология и география миксомицетов
Это один из массовых видов как на Северо-Западном Кавказе, так и в Хибинах. Все наши образцы имеют перидий, инкрустированный белыми иголочками извести (Рис. 19 В). Капиллиций плотный (Рис. 19 Г, Д), споры бородавчатые с рассеянной орнаментацией (Рис. 19 Е, Ж).
Тринадцать последовательностей с Северо-Западного Кавказа идентичны между собой и с последовательностью образца из Франции (JQ031988).
Lamproderma sauteri Rostaf.; (Ч, 48); Хиб. (М, 21) СЗ.Кавказ (Ч, 26); Вал. (1); БС: 3 АТ: 18, БСК: 16, АЛПа: 3, АЛПб: 7, ЕЧ: 1; живые растения: 12, опад: 36 (ПП: 8, 17, 20, 23, 24, 32, 33–34, 63, 68, 70, 78, 80, 82, 89, 97, 100).
Данный вид наиболее близок по своей морфологии к L. echinosporum Meyl. Оба вида имеют довольно крупные спорокарпы, 1–2 мм диам., на относительно короткой ножке до 1/3 от общей длины спорокарпа (Рис. 19 З). Перидий имеет слабо выраженный радужный блеск и, в отличие от L. echinosporum, не имеет темных пятен. Капиллиций формирует довольно плотную сеть из темно-коричневых нитей (Рис. 19 И). Споры, в отличие от L. echinosporum, густо орнаментированы шипиками не более 0,5 мкм длин. (Рис. 19 К) [92].
Пять последовательностей, полученных из образцов с Северо-Западного Кавказа, относятся к трем значительно отличающимся друг от друга генотипам. Один из них, представленный тремя образцами, идентичен образцу L. sauteri из Франции (DQ903674), однако морфологически этот образец сходен с L. pulchellum из нашей кавказской коллекции. Четвертый образец, LE285275, имеет сходный генотип с образцом, морфологически определенным как L. pulchellum (JQ812672); пятый образец, LE285199, идентичен генотипически образцам L. echinosporum. Столь высокое генетическое разнообразие в пределах одного вида указывает на необходимость тщательного морфологического и молекулярного анализа близких видов и ревизии данного таксона. Lamproderma sauteri var. atrogriseum Meyl.; (Р, 2); СЗ.Кавказ (Р, 2); АЛПа: 2; опад: 2 (ПП: 82).
Морфологически эта разновидность отличается от основной формы серо-стальной окраской перидия (Рис. 19 Л). Остальные признаки сходны с признаками основной формы (Рис. 19 М–О). Получены две сильно различающиеся между собой последовательности, одна (JQ812671, LE285206) принадлежит образцу, морфологически сходному с L. sauteri, тогда как другая (JQ812677, LE285213) – образцу, сходному с L. echinosporum.
Lamproderma spinulisporum Mar. Mey., Nowotny & Poulain; (М, 33); Хиб. (Р, 1); СЗ.Кавказ (Р, 2); Лен. (Ч, 26); Вал. (4); БС: 1, БСК: 1, АЛПб: 1, ЕЧ: 29, СЧ: 1; живые растения: 25, опад: 8 (ПП: 51, 80, 89, 100, 103, 108, 110, 112).
Образцы из всех изученных районов имеют сходную морфологию сидячих или на коротких ножках спорокарпов (Рис. 19 П), а также орнаментацию спор в виде длинных шипиков высотой 0,3–0,7 мкм (Рис. 19 Р).
Lamproderma zonatum Mar. Mey. & Poulain; (Р, 1); Вал. (1); ЕЧ: 1; живые растения: 1 (ПП: 100).
Спорокарпы сидячие, элипсовидные, 0,5–1,5 мм выс., голубые с бронзовым отливом в виде отдельных более темных широких полос (Рис. 19 С). Колонка от 1/2 до 2/3 от общей высоты споротеки. Капиллиций плотный, с тонкими нитями на периферии. Споры коричневые различных оттенков, (10,5–) 11–13,5 (–14) мкм диам., густо орнаментированы бородавками (Рис. 19 Т). Lepidoderma aggregatum Kowalski; (И, 14); Хиб. (И, 4); СЗ.Кавказ (М, 10); БС: 3, АТ: 1, БСК: 1, АЛПб: 9; опад: 14 (ПП: 24, 68, 80, 96–98).
Наши образцы по своей морфологии хорошо подходят под описания в литературе [93, 103, 164, 175] и представлены короткими плазмодиокарпами с двухслойным перидием, покрытым чешуйками извести (Рис. 20 А). Споры и капиллиций типичны для этого вида (Рис. 20 Б). Морено и др. [141] рассматривает этот вид в качестве синонима L. chailletii Rostaf. С другой стороны, французские авторы [173], так же как и Ладо [103], считают L. aggregatum валидным таксоном и различают эти два вида по числу слоев перидия: L. chailletii имеет один слой, тогда как перидий L. aggregatum двухслойный (внутренний пленчатый слой отделен от наружного, покрытого кальцинированными чешуйками).
Lepidoderma aggregatum var. niveum Poulain, Mar. Mey & Bozonnet; (Р, 2); СЗ.Кавказ (Р, 2); АТ: 2; опад: 2 (ПП: 97).
Данная разновидность отличается от основной только более светлой окраской спорокарпов (Рис. 20 В) и инкрустированным редкими чешуйками соединений кальция внутренним слоем перидия.
Этот редкий вид характеризуется уникальным сочетанием морфологических признаков: форма плазмодиокарпа удлиненная, приплюснутая, кремово-белая (Рис. 20 Г), капиллиций светло-коричневый или прозрачный в проходящем свете, нити капиллиция более-менее гладкие, почти без узелков (Рис. 20 Д). Споры (14–) 14,3 (–17) мкм диам., с крупными, иногда разветвленными шипиками (Рис. 20 Е) c характерными многовершинными окончаниями (Рис. 20 Ж).
Lepidoderma carestianum (Rabenh.) Rostaf.; (М, 32); Хиб. (Р, 1); СЗ.Кавказ (М, 13); Лен. (Ч, 18); АТ: 1, АЛПа: 3, АЛПб: 10, ЕЧ: 18; живые растения: 5, опад: 27 (ПП: 31, 82, 90, 91, 96, 97, 100).
Наши образцы хорошо согласуются с описанием данного вида (Рис. 20 З–К). Однако в литературе нет единого мнения относительно валидности этого таксона. Ковальский в своей монографии предположил, что этот вид конспецифичен L. chailletii [96]. Но дальнейшие исследования типового материала показали, что оба вида сильно отличаются друг от друга [173]. У L. carestianum спорокарпы представлены плазмодиокарпами (Рис. 20 З), у L. chailletii (Рис. 20 Н) – спорангиями. Кроме того, они хорошо отличаются по числу слоев перидия, структуре капиллиция и орнаментации спор. Ладо и Роникиер [103] считают, что L. carestianum морфологически ближе к L. granuliferum, чем к L. chailletii. L. granuliferum формирует плазмодиокарпы и имеет отложения соединений кальция в виде узелков в структуре капиллиция (Рис. 20 Р). Эти авторы подчеркивают, что имеется множество переходных форм с разной степенью обызвествления капиллиция, и считают, что L. granuliferum конспецифична L. carestianum.
Единственная полученная последовательность отличается от всех известных последовательностей этого вида. По нашему мнению, необходимы дальнейшие молекулярно-генетические исследования для прояснения этого вопроса.
Lepidoderma carestianum f. granulosum ad int.; (И, 15); Хиб. (И, 8); СЗ.Кавказ (И, 7); БС: 5, АТ: 3, АЛПб: 7; живые растения: 3, опад: 12 (ПП: 18, 31, 45, 62, 68, 87, 93, 97). Все собранные образцы состоят из нескольких крупных плазмодиокарпов (Рис. 20 Л). Капиллиций представлен рыхлой губковидной сеткой с многочисленными обызвествленными узелками (Рис. 20 М). Мы считаем данную форму синонимичной L. granuliferum, однако необходимы дальнейшие тщательные морфологические и молекулярные исследования для решения этого вопроса.
Исследование фенологии спороношения нивальных миксомицетов
На территории исследованных нами районов была собрана коллекция из 1455 гербарных образцов спорокарпов нивальных видов миксомицетов (Приложение 2).
В анализе данных нами также учитывались 17 регистрационных записей находок Physarum albescens из Хибин. Определение этого самого массового в Хибинах нивального вида не вызывало сложностей, поэтому с целью экономии времени и места мы не гербаризировали каждую найденную колонию спорокарпов, однако регистрировали все находки в базе данных. Кроме того, в том случае, когда принадлежность образцов к нивальным видам не вызывала сомнения, нами также регистрировались образцы спорокарпов, которые можно было определить только до уровня рода из-за плохой сохранности материала или плохого развития спорокарпов. Всего таких образцов было зарегистрировано 26 (т.е. 1,8 % от общего числа образцов в базе данных), все они включены в соответствующие разделы анализа таксономической структуры сообществ нивальных миксомицетов. К р. Diacheopsis был отнесен 1 образец, р. Diderma – 9, р. Didymium – 1, р Lamproderma – 12, р. Meriderma – 3.
На основании изучения нашей коллекции и образцов, собранных Ю.К. Новожиловым и М. Шниттлером [164], а также критического анализа списков видов, опубликованных после 1996 г. [15], на территории России нами было выявлено 46 видов и 9 внутривидовых таксонов нивальных миксомицетов, которые относятся к 9 родам, 4 семействам и 3 порядкам. Такое количество видов составляет 80,9 % от 68 всех известных нивальных видов и 15 % от 364 видов миксомицетов, отмеченных на территории России (Новожилов, персон. данные). Тридцать девять видов найдены нами в России впервые.
В данной работе мы использовали морфологическую концепцию вида, поэтому, значительное число скрытых, или так называемых, криптических видов, возможно, не были учтены. В тексте диссертации термин «вид» используется как синоним морфовида, т.е. вида, основанного исключительно на морфологических признаках. Все исходные объемы таксонов и номенклатура были приведены к общей системе К. Ладо [102].
Как видно из графика кривой накопления видов, рассчитанной на основе максимального среднего значения индекса Chao1 (Рис. 24), нами была выявлена большая часть ожидаемых видов во всех исследованных районах: Chaol=56,67±2,59. Для гор число ожидаемых видов составляет Chaol=54,ll±l558; нами зарегистрировано 53 вида, а для равнинных ландшафтов Chaol=16,5±l,3; нами отмечено 16 видов, что также говорит о выявленности большинства нивальных видов в обоих типах местообитаний.
Оценка выявления полного числа видов в районах исследования в зависимости от количества образцов. Тонкие линии показывают средние значения ожидаемого числа видов (индекс Chao1), толстые линии – кривые накопления числа видов в зависимости от числа выявленных образцов. Сообщество нивальных миксомицетов Хибин Основной массив данных о нивальных миксомицетах был получен из районов с умеренным климатом, тогда как данные о нивальных миксомицетах субарктических и арктических районов крайне скупы. Б. Инг [79], обсуждая сходство сообществ миксомицетов Арктики, Европы и Америки, основывается на числе и встречаемости видов и делает вывод о том, что существуют две группы: альпийские и полярные миксомицеты. Однако доступные из литературы данные показывают, что миксомицеты, обычные в Арктике и Субарктике (напр., Leocarpus fragilis (Dicks.) Rostaf.), крайне редко встречаются в альпийских биотопах. Напротив, виды, обычные в альпийских биотопах, не были найдены в таежных и лесотундровых равнинных биотопах высоких широт [107, 157, 162, 215, 216]. Тем не менее, некоторые данные указывают на то, что некоторые виды нивальных миксомицетов могут заходить далеко на север и встречаться в горных системах Субарктики и Арктики.
К началу наших исследований были опубликованы несколько аннотированных списков миксомицетов из Скандинавских гор [67, 68, 82, 83, 193]. Из этих работ следует, что в этом горном регионе отмечено 90 видов, среди которых только 9 относятся к нивальным видам: Diderma alpinum, D. fallax, D. niveum, Lepidoderma carestianum, Meriderma carestiae, M. cribrarioides, Physarum alpinum, Ph. vernum и Trichia alpina.
Первые исследования миксомицетов в Хибинах были проведены Ю.К. Новожиловым и М. Шниттлером [164]. Эти авторы зарегистрировали 40 видов из 18 родов; из них только 10 нивальных видов, отмеченных уже в тот период, когда их спороношение заканчивалось, что не позволило выявить большее число видов.
В результате наших исследований, проведенных на юго-восточных склонах Хибин, была собрана коллекция из 667 образцов спорокарпов, относящихся к 28 видам, 3 разновидностям и 2 формам из 8 родов и 5 семейств. Совместно с коллекцией, собранной в 1994 г. массив данных для анализа составил 716 образцов, включая 17 записей находок Ph. albescens. Среди выявленных таксонов видового и внутривидового уровней 28 являются новыми для Хибин, 6 для России и 26 для Фенноскандии. Следует отметить, что нам не удалось найти повторно виды Diacheopsis effusa и Meriderma fuscatum, отмеченные в 1994 г.
Пятнадцать из 33 таксонов классифицированы как редкие (встречаемость 0,5 %). Девять видов образуют ядро доминантов сообщества: Physarum albescens (231 образцов), Diderma alpinum (143), D. niveum (79), Lamproderma pulveratum (37), L. sauteri (34), Diderma meyerae (33), D. microcarpum (21), D. globosum var. europaeum (20), Trichia alpina (19), что вместе составляет 77,8 % от всего числа найденных образцов.
График накопления видов на Рис. 25 показывает, что нами была выявлена большая часть ожидаемых видов в регионе в целом (Chao1=34,2±4,3), а также в поясе березового криволесья (30 зарегистрированных таксонов против Chao1=22,0±3,4), тогда как видовой состав арктической тундры был изучен явно недостаточно (19 против Chao1=40,0±20,2).
Таксономическая структура сообществ нивальных миксомицетов в районах исследования
Нивальные миксомицеты распространены во всем мире, однако их встречаемость носит очень локальный характер. Обычно они приурочены к альпийским местам обитания, но при благоприятных условиях могут также существовать и в равнинных ландшафтах [15, 181], что хорошо иллюстрирует коллекция плодовых тел нивальных миксомицетов из так называемого «снежного пояса» североамериканской системы Великих озер, собранная в 1996 г. [172]. Следует также отметить, что в Королевском музее в Онтарио хранятся и более старые образцы нивальных видов из того же региона, что демонстрирует не случайность этих находок и существование стабильных популяций нивальных миксомицетов в этом равнинном местообитании.
Однако фактически в пределах одного и того же местообитания интенсивность образования плодовых тел часто значительно варьирует от года к году. Одной из задач нашего исследования было выявить причины таких колебаний. Некоторые попытки в этой области предпринимались и ранее. Так, уже Мейлан [125] отмечал важность долгой зимы с продолжительным по времени снежным покровом для спороношения последующей весной. Шиннер [193], в свою очередь, подчеркивал важность четырех факторов: (а) длительная стадия покоя при низких температурах под снегом, (б) низкие температуры, индуцирующие прорастание спор и/или спороношение, (в) флуктуации стрессовых факторов (то есть резкие переходы холод – тепло, засуха – влажность), (г) высокое содержание влаги в субстрате в течение вегетативного периода. Новожилов и Шниттлер [162] дополнили наблюдения Шиннера, указав на важность следующих параметров: (1) соотношение открытых и закрытых для выветривания участков на местности, (2) толщина слоя растительного опада, (3) толщина снежного покрова в течение зимы. Позже Ладо [106] измерил температуры в местах залегания снежников и отметил, что температуры на уровне почвы были относительно высокими (около 2 C) по сравнению с температурами окружающего воздуха. Таким образом, он заключил, что снежный покров играет важную роль буфера, защищающего плазмодии от воздействия низких температур.
Новожилов и Шниттлер [162], основываясь на наблюдениях спороношений в Хибинах, выделили две экологические подгруппы «криофильно-нивальных» миксомицетов с учетом их фенологии и экологических требований. Первая подгруппа «настоящих нивальных» видов была приурочена к открытым местообитаниям, среди них Diacheopsis effusa, Diderma niveum, а также виды родов Lepidoderma и Lamproderma (кроме L. sauteri). Ко второй подгруппе были отнесены «криофильные» виды, спороносящие на опаде в летний период в условиях прохлады и сырости, особенно в затененных лесистых местностях (сейчас эти виды не рассматриваются, как нивальные).
В данном исследовании для выявления роли климатических факторов в фенологии спороношения нивальных миксомицетов нами использовались портативные микроклиматические станции (логгеры), которые регистрировали суточные колебания температур и показатели влажности, существующие под снежниками, в течение зимнего сезона 2011/12 гг. Они были установлены в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике на Северо-Западном Кавказе на пробных площадях (ПП), на которых нивальные миксомицеты были изучены уже достаточно хорошо (подробная информация о каждом логгере ПП дана в Приложении 3). Проведенный анализ также базировался на данных об образцах плодовых тел, собранных в этом горном районе, которые обсуждались в Главе 6. Кроме того, в анализ были включены 588 учетных записей, сделанных М. Шниттлером [158]. Всего использовались данные по 1177 колониям, из которых 700 были определены до вида. Остальная часть образцов представляла собой плохо сохранившиеся колонии или колонии видов р. Diderma. В 2010 г. на высотах более 2 650 м представители этого рода встречались настолько часто, что возможно было зарегистрировать лишь некоторую часть всех спороношений.
Практически все образцы плодовых тел нивальных миксомицетов были найдены на высотах между 2 300 и 3 000 м, а самая нижняя находка была отмечена на высоте около 2 100 м в луговом высокотравянистом сообществе (Рис. 47). Чаще всего нивальные миксомицеты встречались на открытом альпийском лугу на некрутых склонах северной экспозиции на высотах между 2 700 и 2 800 м (ПП 90, 91, 96–98).
Представители указанных родов встречались почти на всех обследованных высотах, однако при этом выделились явные родовые и видовые предпочтения. Так, рода Meriderma (средняя высота встречаемости 2 571 м) и Trichia (2 519 м) чаще встречались на более низких высотах (на основании среднего от всего количества учетных записей), чем представители других родов. Такие рода, как Diderma (2 686 м), Didymium (2 621 м), Lamproderma (2 639 м) и Physarum (2 694 м), встречались выше. Наконец, р. Lepidoderma (2 745 м) чаще всего был отмечен на самых больших высотах. Виды с плодовыми телами в виде плазмодиокарпов (2 691 м) и сидячих спорокарпов (2 693 м) встречались в среднем на больших высотах, чем виды со спорокарпами на ножках (2 625 м).
В расположенном ниже этих высот затемненном хвойном лесу (не выше 2 300 м) нивальные миксомицеты обнаружены не были. В березовом субальпийском криволесье (БСК) было зарегистрировано 9,3 % от всего числа находок, в субальпийском поясе (АЛПа) эта доля составила 22,0 %, а большая часть находок, 68,7 %, относится к открытым альпийским лугам (АЛПб). Такое распределение отражает субстратную приуроченность нивальных миксомицетов: 90,1 % находок были обнаружены на травах и опаде (средняя высота 0,5 см), остальные 9,9 % были отмечены на ветках и стволах живых деревьев и кустарничков (средняя высота 29 см). В среднем представители пор. Stemonitales формировали плодовые тела существенно выше над уровнем земли (8 см), чем представители пор. Physarales (1 см). Однако с точки зрения видового разнообразия все типы растительных сообществ были сопоставимы (см. Главу 6).
Интересно, что количество находок колоний нивальных миксомицетов на разных высотах значительно менялось от года к году (Рис. 47). В 2010 г. плодовые тела встречались часто на высотах между 2 300 и 3 000 м, а на высотах между 2 700 и 2 800 м частота встречаемости составляла примерно одну колонию на 1 м2. Всего за этот год было зарегистрировано максимальное число колоний – 873. В 2011 г. частота встречаемости нивальных миксомицетов резко упала, всего 165 колоний, распределившихся преимущественно между 2 400 и 2 500 м. В 2012 г. в течение шести дней активной полевой работы при хорошей и солнечной погоде, а также наличии вокруг тающих снежников, удалось найти только одну колонию Lamproderma pulveratum. Наконец, в 2013 г. количество зарегистрированных колоний было 138, но находки сосредоточились на значительно больших высотах, чем в предыдущие годы (2 700–2 800 м). Видовое разнообразие в течение этих лет изменялось следующим образом: 37, 36, 1 и 24 вида и внутривидовых таксона в 2010–2013 гг. соответственно.