Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика работы 5
2. Обзор литературы 9
3. Материалы и методы 24
4. Результаты собственных исследований
4.1. Особенности индивидуальной изменчивости структурных компонентов сердца интактных животных 33
4.1.1. Изменчивость размерных и весовых параметров сердца и его отделов 34
4.1.2. Изменчивость структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца 44
4.2. Первый пик работоспособности организма
4.2.1. Характеристика режима двигательной активности и его результативность 51
4.2.2. Адаптивные преобразования размерных и весовых параметров сердца и его отделов 55
4.2.3. Адаптивные преобразования структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца... 70
4.3. Второй пик работоспособности организма
4.3.1. Характеристика режима двигательной активности и его результативность 79
4.3.2. Адаптивные преобразования размерных и весовых параметров сердца и его отделов 84
4.3..3. Адаптивные преобразования структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца 98
4.4. Третий пик работоспособности организма
4.4.1. Характеристика режима двигательной активности организма и его результативность 107
4.4.2. Адаптивные преобразования размерных и весовых параметров сердцаиего отделов 110
4.4.3. Адаптивные преобразования структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца 124
Обсуждение результатов исследований 136
Выводы 146
Практические рекомендации 148
Список литературы 149
Приложение 182
- Изменчивость размерных и весовых параметров сердца и его отделов
- Адаптивные преобразования размерных и весовых параметров сердца и его отделов
- Адаптивные преобразования структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца
- Адаптивные преобразования структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца
Введение к работе
Адаптация человека и животных к воздействию факторов внешней среды остается одной из актуальных медико-биологических проблем (Сорокин АЛ., 1977, 1988; Кочетков А.Г., 1988, 1990, 2001; Кочетков А.Г., Силкин Ю.Р., Бирюкова О.В., 1995; Endroczi Е., 1991; Voipio-Pulkki L.M., 1997). Ее решение зависит не только от изучения характеристик моделирующего фактора, но и от выяснения индивидуальных особенностей резистентности и реактивности организма (Кочетков А.Г. и др., 1994; Сапов И.А., Новиков B.C., 1984; Сидоров Ю.А., 1994).
Особое место в современных условиях жизни человека и животных, связанных с ограничением подвижности, занимает двигательная активность (Берштейн Н.А., 1990; Лупанов В.П., 1997; Jager М, 1993; Lavie С J,, Milani R.V., 1997). По данным многочисленных исследований (Сорокин А.П., Стельников Г.В., Вазин А.Н., 1977; Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г., 1988; Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А., 1990; Кочетков А.Г., 1995, 2001 и др.) при дозированной физической нагрузке развивается приспособительная реакция всех систем органов. Реализующиеся при этом механизмы адаптации организма (функциональные, структурные, метаболические) приводят к мобилизации внешнего дыхания и кровообращения в той степени, в которой это необходимо для захвата кислорода и его транспортировки к интенсивно работающим системам. В первую очередь возрастает роль малого круга кровообращения, обеспечивающего усиленный газообмен, и увеличивается нагрузка на правую (венозную) часть сердца (Медведев М.А. и др., 1994; Казанская Т.А., Фролов В.А., 1995; Weber К.Т. et all, 1995; Smith S.H., Bishop S.P., 2000). Поэтому представляет особый интерес изучение изменений, возникающих в данных условиях в сердце, как главном органе, осуществляющем перестройку системной гемодинамики.
Закономерности адаптивных преобразований в настоящее время наиболее изучены в левом желудочке сердца (Садовников В.Н., 1997; Силкин Ю.Р., 2001; Ryder К., Bryant S.M., Hart G., 1993; Ueno H. et all, 1998; Vanoverchelde J.-LJ. et all, 2001 и др.). Механизм перестройки правого желудочка, более молодого в филогенетическом аспекте, образовавшегося в связи с возникновением легочного типа дыхания, не выявлен. В связи с этим, возникает необходимость поиска новых морфофункциональных показателей, отражающих адаптацию структур правого желудочка на различных иерархических уровнях. Особенно это касается характера изменений гемомикроциркуляторного русла, структуры кардиомиоцитов сократительного миокарда.
Работа является частью комплексного исследования кафедры нормальной анатомии и отдела адаптационной морфологии ЦНИЛ Нижегородской государственной медицинской академии по изучению закономерностей адаптации организма к двигательным нагрузкам.
1.2. Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования изучение структурной перестройки правого желудочка сердца на различных иерархических уровнях в условиях многократной индивидуально дозированной двигательной активности организма.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Установить направленность, диапазон и характер адаптивных преобразований размерных и весовых параметров камер сердца собаки при многократных физических нагрузках.
2. Определить состояние сосудов микроциркуляторного русла свободной стенки правого желудочка сердца собаки при адаптации к физической нагрузке.
3. Изучить адаптивные преобразования сократительного миокарда правого желудочка и ультраструктур его кардиомиоцитов на трех пиках работоспособности организма.
4. Выявить корреляционные взаимосвязи между адаптирующимися структурами сердца и миокарда правого желудочка при многократных индивидуально-дозированных двигательных нагрузках. 1.3. Научная новизна. Установлены количественные характеристики для оценки морфологического статуса правого желудочка сердца собаки соответствующие 1, 2, 3-ему «пикам» работоспособности организма. Получены сведения о состоянии сосудов микроциркуляторного русла правого желудочка сердца собаки и его сократительных структур при многократной двигательной активности. Проведены корреляции между морфологическими изменениями правого желудочка сердца собаки на органном и тканевом уровнях.
1.4. Научно - практическая значимость работы. Полученные новые данные расширяют имеющиеся представление о приспособительной реакции сердца к многократным индивидуально-дозированным физическим нагрузкам. Описанные перестройки, как выражение адаптации правого желудочка сердца собаки, представляют собой морф ©функциональную основу для прогнозирования изменений при различных физиологических и патологических состояниях. Современные представления о системном характере адаптивных преобразований сердца могут быть использованы при изучении соответствующих разделов учебных дисциплин анатомии животных, нормальной и патологической физиологии в учебных программах биологических, сельскохозяйственных и медицинских вузов.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Каждому из трех «пиков» работоспособности соответствуют определенные адаптивные преобразования линейных, объемных и весовых параметров сердца собаки и структур правого желудочка на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях.
2. Максимальная адаптированность правого желудочка регистрируется на третьем пике работоспособности организма и связана с улучшением морфо функциональных показателей сердца и в частности - миокарда правого желудочка.
3. Увеличение количества сильных корреляционных связей (г 0,65) между морфологичекими показателями сердца собаки на третьем пике работоспособности является одной из характеристик эффективной и согласованной работы сердца. 1.5. Реализация результатов исследования. По результатам исследования опубликовано 6 научных работ. Полученные данные используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и патофизиологии: Мордовского госуниверситета; Ивановской, Нижегородской, Брянской сельскохозяйственных академий; Московской, Казанской академий ветеринарной медицины.
1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на Международной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины».
- Астрахань, 2000; на Всероссийской научно-практич. конф. «Морфология физической культуре, спорту и авиакосмической медицине». - Москва, 2001; на Пироговской студенческой научной конф., - Москва, 2002; на VI съезде АГЭ России. - Уфа, 2002; на Всероссийской научно-практ. конф. «Медико биологические проблемы физической культуры и спорта». - С.-Петербург, 2002.
1.7. Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Работа изложена на 190 страницах компьютерного текста, включает 42 таблицы и 84 рисунка. Список использованной литературы содержит 322 источника, из них 183 отечественных и 139 иностранных.
Изменчивость размерных и весовых параметров сердца и его отделов
Сердце контрольных животных влажное, розового цвета. Коронарные сосуды хорошо выражены. Имеются жировые отложения по венечной и коронарной бороздам. Дадим характеристику внешней формы сердца и индивидуальной изменчивости его линейных параметров. Длина окружности сердца у контрольных животных равна 17,4 ± 0,5 см (рис. 4.1.1). Она колеблется в пределах группы от 13,0 до 22,0 см (KB - 14%). Поперечный размер составляет 7,9 ± 0,3 см. Он изменяется от 5,0 до 10,0 см (KB- 17,5%). Среднегрупповое значение продольного размера сердца составляет 7,8 ± 0,3 см. Индивидуальная изменчивость колеблется в пределах от 5,8 до 11 см (КВ-18%) (табл. 4.1.2). Из приведенных данных следует, что большую вариабельность имеют поперечный и продольный размеры (рис. 4.1.2). Отношение поперечного размера к продольному, определяющее форму сердца, составляет 1,03 ± 0,05. Далее рассмотрим стереометрические характеристики каждого из желудочков и диапазон их изменчивости (табл.4.1.3, 4.1.4), Среднегрупповое значение объема камеры правого желудочка у контрольных животных равно 9,2 ± 0,3 мл (рис. 4.1.3). Индивидуальная изменчивость колеблется от 6,7 до 20,5 мл (КВ-35%). Распределение объемов функциональных конусов в его пределах представлено следующим образом. Емкость конуса притока составляет 6,5 ± 0,3 мл; изменяется от 4t5 до 14,8 мл (КВ-37%). Среднегрупповые значения объема конуса оттока правого желудочка - 2,7 + 0,1 мл; колеблются от 1,4 до 5,7 мл (КВ-34%.) Сопоставление коэффициентов вариации объемов функциональных сегментов камеры правого желудочка выявляет их одинаковую лабильность (рис. 4.1.4).
Среднегрупповые значения объема камеры левого желудочка - 8,9±0,4 мл (рис. 4,1.3). Он изменяется в пределах от 5,3 до 19,0 мл (КВ-24%). Емкость конуса притока составляет 6,1 ± 0,3 мл. Индивидуальная изменчивость колеблется от 3,3 до 10,7 мл (КВ-26%). Объем конуса оттока равен 2,8 ± 0,2 Таким образом, выявлена большая вариабельность объемов функциональных конусов правого желудочка, по сравнению с левым, при его более высоких средних значениях (рис. 4.1.3,4.1.4). Дадим характеристику геометрии полостей желудочков и изменчивости их линейных размеров (табл. 4.1.5). Среднегрупповое значение длины тракта притока камеры правого желудочка контрольных животных составляет 5,2 + . 0,3 см (рис. 4.1.5). Индивидуальная изменчивость колеблется от 3,6 до 7,2 см (KB- 20%). Диаметр атриовентрикулярного отверстия равен 2,8 ± 0,1 см. Он изменяется в пределах 1,8 - 3,9 см (КВ-20%). Отношение диаметра атриовентрикулярного отверстия к длине тракта притока, определяющее форму конуса, составляет 0,55 ± 0,02. Длина тракта оттока камеры правого желудочка равна 6,1 ± 0,2 см; изменяется от 4,0 до 8,0 см (KB- 19%). Диаметр легочного ствола равен 1,7 + 0,1 см. Его индивидуальная изменчивость колеблется от 1,1 до 3,3 см (КВ-35,5%) (табл. 4.1.5). Отношение диаметра легочного ствола к длине тракта оттока составляет 0,28 ± 0,02. Сопоставление коэффициентов вариации протяженности функциональных трактов и диаметра атриовентрикулярного отверстия позволило установить их одинаковую изменчивость. Выявлена доминирующая лабильность диаметра легочного отверстия (рис. 4.1.6). Среднегрупповые значения длины тракта притока камеры левого желудочка контрольных животных равна 6,0 ± 0,2 см.
Индивидуальная изменчивость колеблется от 4,2 до 7,6 см (KB-17%). Диаметр атриовентрикулярного отверстия составляет 2,3 ±0,1 см (рис. 4.1.5). Он изменяется в пределах от 1,4 до 3,1 см (KB— 15%). Отношение диаметра атриовентрикулярного отверстия к длине тракта притока составляет 0,39 ± 0,01. Среднегрупповые значения длины тракта оттока камеры левого желудочка равны 6,5 ± 0,2 см. Индивидуальные значения изменяются в пределах от 4,5 до 8,0 см (KB- 16,5%). Диаметр аорты -1,6 + 0,1 см.
Адаптивные преобразования размерных и весовых параметров сердца и его отделов
Сердце экспериментальных животных при осмотре не отличается от контроля. Оно влажное, имеет розовый цвет. Коронарные сосуды хорошо выражены. Жировые отложения по коронарной и венечной бороздам отсутствуют.
При биометрическом исследовании внешней конфигурации органа установлено, что его окружность увеличивается на 18,4% и составляет 20,6 ± 0,8 см (р 0,05) (табл. 4.2.4, рис. 4.2.3). При этом индивидуальная изменчивость колеблется в пределах от 18,0 до 26,0 см (КВ-12,5%). Поперечный размер нарастает на 7,5% при среднем значении 8,5 ± 0,2 см (р 0,05). Колебания его значений внутри группы в пределах 7,0 - 10,0 см (KB - 9%). Среднегрупповое значение продольного размера сердца увеличивается на 23% (9,6 ± 0,3 см, р 0,05) (рис. 4.2.4). Индивидуальная изменчивость колеблется от 8,5 до 12,0 см (KB - 10,5%). Сопоставление коэффициентов вариации свидетельствует о большей лабильности окружности сердца (рис. 4.2.4).
Отношение поперечного размера к продольному составляет 0,89 + 0,01, снижается на 13,6% в результате достоверного увеличения продольного размера. Следовательно, при достижении организмом первого пика работоспособности внешняя форма сердца удлиняется по сравнению с контролем. Переходим к характеристике объемных и размерных параметров камер желудочков сердца. Среднегрупповое значение объема камеры правого желудочка увеличивается на 23%, составляя 11,3 ± 1,4 мл (р 0,05).
Индивидуальная изменчивость колеблется от 6,4 до 21,4 мл (КВ-44%) и расширяется на 9%, В его пределах происходит перераспределение емкостей функциональных конусов. Среднегрупповое значение объема конуса притока нарастает на 15% (7,5 ± 0,9 мл, р 0,05). Его абсолютные значения в пределах группы изменяются от 4,6 до 14,1 мл (KB - 40%). Среднегрупповое значение объема конуса оттока данного отдела сердца увеличивается на 35% и составляет 3,8 ± 0,6 мл (р 0,05) (табл.4.2.5, рис. 4.2.5). Его колебания происходят в пределах от 1,9 до 7,4 мл (КВ-54%). Сопоставление коэффициентов вариации выявило большую лабильность конуса оттока по сравнению с объемом камеры и конусом притока (табл.4.2.5., рис, 4.2.6).
Среднегрупповое значение объема камеры левого желудочка на 13% меньше контрольного уровня (7,8 ± 0,9 мл, р 0,05) (табл. 4.2.6).
Индивидуальная изменчивость колеблется от 4,4 до 15,3 мл (КВ-42%) и увеличивается на 18%. Емкость конуса притока сокращается на 16% и составляет 5,1 ± 0,6 мл (р 0,05). Его колебания в пределах от 3,0 до 9,5 мл (КВ-38,5%) указывают на увеличение его вариабельности на 13%. В меньшей степени (на 4%) снижается среднегрупповое значение объема конуса оттока (2,7 ± 0,4 мл, р 0,05). Этому сопутствует отчетливое увеличение (на 22,5%) индивидуальной изменчивости данного показателя при колебаниях от 0,9 до 5,8 мл (KB - 52,5%) (рис. 4.2.8).
Сопоставление приведенных данных позволяет сделать вывод о том, что усиление сократительной деятельности сердца при достижении первого пика работоспособности происходит за счет изменения емкости камеры правого желудочка при доминирующем участии конуса оттока. Это регистрируется на фоне более значительного увеличения от контрольного уровня вариабельности объема камеры левого желудочка по сравнению с правым.
Адаптивные преобразования структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца
Количественная оценка состояния артериолярного звена терминального сосудистого русла стенки правого желудочка выявила незначительное увеличение просвета распределительных артериол (АЇ) (74,0 ±8,1 мкм, р 0,05) (табл. 4.3,10, рис. 4.3.15). Их внутригрупповая изменчивость колеблется от 60,0 до 88,0 мкм (КВ-19%) и расширяется на 15%. Внутренний диаметр прекапиллярных артериол (Аї) возвращается к контрольным значениям (38,3 ± 9,5 мкм, р 0,05) (табл. 4.3.10). Индивидуальная изменчивость колеблется от 20,0 до 52,0 мкм (КВ-43%). Она расширяется на 18% (рис. 4.3.16).
Сопоставление приведенных данных убеждает в одинаковом характере преобразований компонентов артериолярного русла. Прекапиллярным артериолам свойственна большая лабильность, чем распределительным (рис. 4.3.16).
Среднегрупповое значение внутреннего диаметра капилляров стенки правого желудочка увеличивается на 24% (5,1 ± 0,5 мкм, р 0,05). Индивидуальные значения колеблются от 3,8 до 6,8 мкм (KB-15%). Происходит ограничение вариабельности на 7% по сравнению с контрольным уровнем (рис. 4.3.16). Перикапиллярное пространство увеличивается (рис. 4.3.23).
При количественной оценке состояния венулярного русла стенки правого желудочка установлено, что среднегрупповое значение внутреннего диаметра посткапиллярных венул (Vi) увеличивается на 27% (47,0 ± 2,7 мкм, р 0,05) (рис. 4.3.15). Индивидуальная изменчивость колеблется от 24,0 до 54,0 мкм (КВ-26,5%), незначительно ограничиваясь. У собирательных венул (V2) размеры просветов увеличиваются на 8,3% и составляют 79,3 ±4,8 мкм (р 0,05) (рис. 4.3.19). Внутригрупповые значения изменяются в пределах от 66,0 до 94,0 мкм (КВ-15%) и незначительно расширяются (рис. 4.3.16).
Таким образом, в правом желудочке сердца выявлена несбалансированность адаптивных преобразований сосудов артериолярного и венулярного русел. Адаптивные перестройки составляющих венозного звена не обеспечивают адекватного сброса крови, что способствует развитию более выраженной, по сравнению с первым пиком, гидратации сократительного миокарда (4.3.18). Вариабельность артериол увеличивается по сравнению с контролем, венул - снижается. Капилляры обладают наименьшей вариабельностью, которая остается на уровне исходных значений (рис. 4.3.16).
При обзорном гистологическом исследовании сократительного миокарда свободной стенки правого желудочка сердца на втором пике работоспособности наблюдаются очаговые признаки напряжения сократительных структур: поперечная исчерченность выражена слабо; отмечена извитость хода мышечных пучков, обнаружены очаги отека миокарда, геморрагии (рис. 4.3.17).
СреднегруппоБое значение поперечных диаметров кардиомиоцитов увеличивается на 17% и составляет 9,82 ± 0,57 мкм (р 0,05). Индивидуальная изменчивость колеблется от 8,14 до 14,08 мкм (КВ-18%), расширяясь на 6% (табл. 4.3.11).
Диаметр ядер кардиомиоцитов нарастает на 20% (2,69 ± 0,17 мкм, р 0,05) (табл. 4.3.11). Их вариабельность нарастает на 7% и имеет колебания в пределах от 1,58 до 3,92 мкм (КВ-22%). Ядерно-плазменное отношение составляет 0,285 ± 0,024 и незначительно увеличивается (на 5%) в результате равномерного нарастания диаметров кардиомиоцитов и их ядер. Вариабельность диаметров ядер незначительно превышает вариабельность диаметров кардиомиоцитов.
Электр онномикроскопическое исследование выявило очаговое разобщение миоцитов и разрыхление их структур за счет гидратации (рис. 4.3.21) на фоне преобладания миоцитов с четкой архитектоникой и компактным расположением ультраструктур (рис. 4.3.20). Обнаружены измененные митохондрии с плотным расположением крист. Единичны зоны скопления лизосом в околоядерном пространстве (рис. 4.3.22). Ядра амебовидной формы с четкими контурами, часто инвагинированы (рис. 4.3.22).
Итак, на втором пике работоспособности наблюдаются следующие изменения ультраструктурной организации кардиомиоцитов. Ослабевает контакт сократительных и энергетических структур между собой и с капиллярным руслом. Отмечается увеличение площади митохондрий и сокращение площади миофибрилл.
Адаптивные преобразования структурных компонентов микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца
В результате количественной оценки состояния терминального артериолярного русла стенки правого желудочка установлено увеличение внутреннего диаметра распределительных артериол (Аг) на 17,6% (84,7 ± 2,4 мкм, р 0,05) (табл. 4.4.10, рис. 4.4.17). Вариабельность изменяется от 80,0 до 88,0 мкм (КВ-5%) и остается на уровне контроля. Среднегрупповые значения просвета прекапиллярных артериол (Аі)увеличиваются на 17,6% (44,7 ±3,5 мкм, р 0,05). Индивидуальные колебания внутри группы от 38,0 до 50,0 мкм (КВ-14%) и ограничиваются на 16% (рис. 4.4,15). Итак, равнозначная вазодилатация артериол обеих групп свидетельствует о согласованной деятельности артериолярного микроциркуляторного русла на третьем пике работоспособности,
Среднегрупповые значения диаметра капилляров возвращаются к контрольным значениям (4,1 ± 0,7 мкм, р 0,05) (рис. 4.4.14). Индивидуальная изменчивость колеблется от 2,6 до 4,3 мкм (KB-14,5%) и ограничивается на 7,5% (рис. 4.4.15). При электронномикроскопическом исследовании выявлено, что в эндотелии капилляров регистрируется большое количество пиноцитозных пузырьков. Контакт между эндотелиоцитами плотный, их контуры четкие. Базальная мембрана сохраняет целостность (рис. 4.4.21).
При количественной оценке состояния терминального венулярного русла стенки правого желудочка сердца установлено, что среднегрупповое значение диаметра просвета посткапиллярных венул (Vi) возвращается к контрольному уровню (39,1 ± 2,8 мкм, р 0,05) (рис. 4.4.14). Индивидуальная изменчивость колеблется от 24,0 до 60,0 мкм (КВ-26%) и ограничивается на 4%. В группе собирательных венул (V2) размеры просвета незначительно увеличиваются. Значения внутри группы изменяются в пределах от 62,0 до 90,0 мкм (КВ-14%).
Таким образом, возвращение диаметров просветов капилляров и венул к контрольным значениям свидетельствует о своевременном оттоке крови и о значительном ослаблении застойных явлений в сократительном миокарде на третьем пике работоспособности. Наименьшей вариабельностью, как и на предыдущих двух пиках, обладают просветы распределительных артериол (А2), наибольшей - просветы посткапиллярных венул (рис. 4.4.15).
Состояние сократительного миокарда правого желудочка сердца на третьем пике работоспособности существенно не отличается от контроля. Окраска цитоплазмы кардиомиоцитов эозином бледно-розовая, ядер гематоксилином -фиолетовая. Просматривается четкая, неповрежденная структура кардиомиоцитов с хорошо выраженной поперечной и продольной исчерченностью (рис. 4.4.16). Среднегрупповое значение диаметров кардиомиоцитов увеличивается на 23% (10,31 ± 0,29 мкм). Индивидуальная изменчивость колеблется от 8,90 до 11,84 мкм (КВ-15%) незначительно расширяясь.
Среднее значение диаметров ядер кардиомиоцитов также претерпевает небольшие изменения в сторону увеличения (2,29 ± 0,10 мкм) (табл. 4.4.11), Их вариабельность колеблется в пределах от 1,74 до 2,67 мкм (KB-14%), имея тенденцию к ограничению. Ядерно-плазменное отношение составляет 0,218 ± 0,009, оно снижается на 20% от контрольного уровня в результате большего нарастания диаметроа кардиомиоцитов. Вариабельность диаметров кардиомиоцитов и их ядер становится одинаковой.
Электронномикроскопическое исследование выявило четкость ультраструктуры кардиомиоцитов рабочего миокарда правого желудочка на третьем пике работоспособности (рис. 4.4.18). Компоновка органелл правильная, но местами снижается компактность их расположения, наблюдается четкая архитектоника дисков и миофиламентов миофибрилл, плотное параллельное расположение крист в митохондриях, редко - просветление матрикса митохондрий дезориентация крист (рис. 4.4.20). Профили цистерн саркоплазматического ретикулума расширены, большое скопление цитогранул (рис. 4.4.18). Ядра с четкими контурами, с равномерным распределением хроматина и с инвагинациями (рис. 4.4.19).
