Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Пестрота растительного покрова горно-тундрового пояса и факторы ее определяющие 5
1.1 Неоднородность растительного покрова высокогорий 5
12 Продуктивность и биологический круговорот тундровых биогеоценозов 9
Глава 2. Неоднородность условий почвообразования в высокогорьях и определяющие ее факторы 17
2 1 Климат 17
2.2 Рельеф 19
2 3 Почвообразующие породы , .20
2 4 Растительность 22
Глава 3. Природные условия Хибинского горного массива 26
3 1 Геологическое строение 26
3.2 Рельеф 27
3 3 Четвертичные отложения 32
3 4 Климат 37
3 5 Растительность 39
3 бПочвы 41
Глава 4. Объекты и методы исследования 45
Глава 5. Биологическая продуктивность и накопление минеральных элементов в растительных сообществах горно-тундрового пояса Хибин 53
5 1 Флористический состав растительных сообществ 53
5.1.1 Кустарничково-лишайниковая тундра 54
5.1.2 Ерниковая тундра 54
5.1.3 Сообщество тундровой луговины 54
5.1.4 Влияние экспозиции склона на флористический состав сообществ и его временная динамика 55
5 2 Структура и запасы фитомассы 64
5.2.1 Запасы фитомассы 65
5.2.2 Влияние экспозиции склона на запасы фитомассы и их временная динамика 69
5.2.3 Сравнительная характеристика продуктивности растительных сообществ в высокогорьях Хибин и Западного Кавказа (Тебердинский заповедник) 73
5.2.Сравнительная характеристика продуктивности растительных сообществ Хибин и Таймыра 76
5.3 Биологический круговорот азота и зольных элементов в растительных сообществах горно-тундрового пояса 79
5.3.1 Содержание азота и минеральных элементов в растительных сообществах 79
5.3.2 Запасы азота и минеральных элементов 88
5.3.3 Влияние экспозиции склона на запасы азота и минеральных элементов и их временная динамика 94
5.3.4 Сравнительная характеристика некоторых особенностей биологического круговорота в высокогорьях Хибин и Западного Кавказа (Тебердинский заповедник) 97
5.3.5 Сравнительная характеристика некоторых особенностей биологического круговорота в высокогорьях Хибин и Западного Таймыра 99
Глава 6. Биологический круговорот в горно-тундровом поясе и его роль в почвообразовании 102
Выводы 107
Приложение 109
Список литературы
- Продуктивность и биологический круговорот тундровых биогеоценозов
- Почвообразующие породы
- Растительность
- Влияние экспозиции склона на флористический состав сообществ и его временная динамика
Введение к работе
В настоящее время представления о характере биологического круговорота в различных типах растительности Земли можно считать в основном сложившимися. Огромный накопленный фактический материал не исключает, однако, постановки новых вопросов в изучении биологического круговорота. В их числе одним из наиболее важных является, видимо, вопрос пространственной изменчивости особенностей биологического круговорота на уровне отдельных геохимически сопряженных ландшафтов. Его решение является также весьма важной составной частью исследования проблемы биологического разнообразия. Кроме того, по-прежнему остается задача пополнения сведений об особенностях биологического круговорота в различных растительных сообществах, в особенности это касается различных уникальных горных тундровых биогеоценозов.
Исследование растительного покрова горных территорий всегда представляло интерес не только в связи с труднодоступностью и, как следствие, малой изученностью данных объектов, но и по причине чрезвычайного разнообразия их растительного покрова (Александрова, 1958; Вихирева - Василькова, 1964; Чепурко, 1966, 1971; Манаков, 1972). Это разнообразие обусловлено высокой пространственной неоднородностью растительного покрова в горах и, в особенности, в высокогорной их части (Онипченко, Вертелина, Макаров, 1998). При этом существенная дифференциация растительного покрова проявляется не только между высотными поясами, но и пределах каждого из них. Последнее обстоятельство не всегда привлекает к себе внимание, и дифференциация растительного покрова внутри высотного пояса изучена в меньшей степени по сравнению с межпоясной дифференциацией.
Пестрота растительного покрова высокогорий связана со своеобразными природными условиями гор, их дифференциация, обусловленная характером рельефа, определяет специфику формирующегося здесь растительного покрова. Слагающие сообщества
существенно различаются по флористическому составу, запасам и структуре фитомассы, ее химическому составу. Эти особенности оказывают значительное влияние на почвообразование, приводя к формированию под каждым из растительных сообществ почв, свойства которых могут различаться. Поэтому строение растительного покрова высокогорий является одним из важных факторов дифференциации почвенного покрова. Изучение элементного состава растений является важной составляющей частью исследования круговорота зольных элементов и азота в системе почва-растительность.
Целью работы было изучение влияния неоднородности
растительного покрова высокогорной части Хибин на почвообразование и строение почвенного покрова.
Задачи работы:
Оценка флористического состава, запасов и структуры фитомассы основных растительных сообществ горно-тундрового пояса Хибин.
Изучение элементного состава растений.
Изучение влияния экспозиции склона на неоднородность растительного покрова.
Изучение влияния неоднородности растительного покрова на характер почвообразования и дифференциацию почвенного покрова.
Продуктивность и биологический круговорот тундровых биогеоценозов
Для выявления потенциальной продуктивности растительности некоторых природных зон были проанализированы зона тундры - на Западном Таймыре, зона тайги - на Валдае, зона лесостепи - Тамбовская низменность. Установлена тесная взаимосвязь величины прироста фитомассы с факторами климата (Дроздов, 1969; Базилевич, Родин, Розов, 1970). Для оценки влияния тепла и влаги на биопродуктивность использовали годовую величину радиационного баланса (R ккал/см2/год) и радиационного индекса сухости (R/Lr), где R - количества тепла, необходимого для испарения годовой суммы осадков, L - осадки, г -скрытая теплота фазовых переходов (Дроздов, 1969).
Сравнительное рассмотрение водно-теплового режима показывает постепенное возрастание величины радиационного баланса к экватору и возрастание индекса сухости в степях.
По мнению Базилевич Н.И., Родина Л.Е. и Розова Н.Н. (1970), возрастание тепловых ресурсов положительно сказывается на приросте продукции при R менее 35-40 ккал/см2/год, при значениях R более 35-40 ккал/см2/год - лимитирующая роль принадлежит влаге.
Таймырская низменность в пределах Западного Таймыра сложена с поверхности отложениями морских трансгрессий и озерно-аллювиальными, суглинистыми осадками, со значительным содержанием рассеянного органического вещества, оснований, преимущественно монтмориллонитового состава илистой фракции. Развивающиеся на них тундровые глеевые мерзлотные почвы имеют высокую степень насыщенности основаниями, слабокислую реакцию. Сумма активных температур воздуха ( 10) летом достигает 400-450.
Для элювиальных ландшафтов водораздельных пространств характерны пятнистые кустарничково-осоково-моховые тундры. Для транзитных ландшафтов на пониженных участках II надпойменной террасы - полубугристые болота, на повышенных - кустарниково-осоково-моховые тундры. Для аккумулятивных ландшафтов (I надпойменная терраса) типичны бугристые заболоченные кустарниково-осоково-моховые тундры. Биологическая продуктивность биогеоценозов тайги рассматривается на примере Валдайского стационара. Он расположен в подзоне южной тайги в условиях холмисто-моренного ландшафта. Коренные ельники приурочены к склонам холмов, сложенных двух- или трехчленными отложениями: валунные пески перекрыты плащом супеси. Породы ледникового и водно-ледникового происхождения имеют неоднородное сложение, местами сцементированы гидроокисью железа, содержат валуны, гальку, щебень пестрого литологического состава (граниты, песчаники, доломиты, известняки). Карбонатность почвообразующих пород сказывается на реакции почв. Под подстилкой она кислая, а с 60 до 200 см изменяется от нейтральной до слабощелочной (рН 6,5 до 8,2), параллельно нарастает степень насыщенности основаниями. Своеобразие химического состава и морфологии почв позволили определить их не как типичные дерново-подзолистые, а как дерново-скрыто-подзолистые. Ельники Валдая по величине общей фитомассы и приросту можно отнести к высокопродуктивным.
На тамбовском стационаре, расположенном в зоне лесостепи, изучается биологическая продуктивность комплекса луговых почв в ряду сопряженных элементарных ландшафтов: разнотравно-гипчаково-костровая ассоциация на солончаковых черноземно-луговых почвах (элювиально-аккумулятивный элементарный ландшафт), полынно-типчаковая ассоциация на луговых содовых солонцах (аккумулятивный ландшафт) и колочный осинник на луговой солоди, представляющий наиболее элювиальный, выщелочный элементарный ландшафт. Почвообразующей породой служат лессовидные глины, уровень грунтовых вод 1-2 м. Растительные сообщества Тамбовского стационара создают различную фитомассу в зависимости от экологических условий.
Почвообразующие породы
В горах ведущим фактором дифференциации микроклиматических условий служит рельеф, перераспределяющий тепло и влагу и определяющий тем самым гидротермический режим почвообразования.
Полынцева О.А. и Иванова Е.Н. (1936) отмечают приоритет климата в неоднородности почвенного покрова, однако, при этом они указывают на участие мезо- и микро рельефа в создании его неоднородности.
По мнению исследователей, существует острая необходимость специального изучения мезо- и микрорельефа, так как климат внутри Хибинского массива сильно варьирует.
Авронин Н.А. и др. (1936) расширяет проблему неоднородности климата до разнообразия в целом экологических условий данного района. Однако не указывает, какие именно условия следует при этом учитывать.
Попов А.И. (1955) выделяет явление морозного растрескивания почво-грунта в тундре при образовании полигональных форм микрорельефа, что имеет прямое отношение к пространственной неоднородности ее почвенного покрова.
Иванова Е.Н. и Полынцева О.А. (1936) обращают более пристальное внимание на явление вымораживания, которое, на их взгляд, способствует формированию комплексности, столь характерной для тундрового ландшафта. Основными компонентами этих комплексов они называют оголенные пятна валунников, ровные участки, занятые мохово-лишайниковой тундрой, кочки с Betula nana L. и моховым покровом и кочки с сухими лишайниками.
Ливеровский Ю.А. (1960) также считает морозное бугропучение чрезвычайно важным процессом для правильного понимания развития растительности и почвенных комплексов в тундровой зоне. В настоящее время не представляет сомнений тот факт, что вода интенсивнее мигрирует к наиболее холодным зонам почвенной толщи, то есть к участкам, менее термоизолированным растительным покровом. Естественно, что подобные участки при достаточном накоплении прослоек льда могут вспучиваться, образуя минеральные бугры. Следует отметить несовпадение скоростей эволюции растительного покрова и почвы. Пространственная смена растительности приводит лишь к изменению ряда свойств почв, иногда к педотурбациям (частичному перемешиванию), но в пределах "исходного" объема почвы (почвенного профиля).
Горные хребты Хибинского массива сложены нефелино-сиенитовыми породами, представленными главным образом хибинитами с линзами пород ийолит-уртитового ряда. Выходы их наблюдаются преимущественно на платообразных вершинах и в верхних частях склонов хребтов в виде плит и скалистых стен. Обычно же коренные породы покрыты мощным чехлом делювиальных, флювиогляциальных и гляциальных наносов. Доминирующая роль здесь принадлежит делювию грубого механического состава. Ледниковые отложения (морены) в виде прерывистых участков наблюдаются по склонам в верховьях долин некоторых рек. По склонам, иногда довольно высоко, встречаются замкнутые депрессии, сложенные озерным слоистым аллювием тоже обычно грубого механического состава.
Основные факторы почвообразования в высотных поясах Хибин. Факторыпочвообразования Пояс тундры Пояс криволесья Лесной пояс Абс. высота 550-600 м над у м. 360-420 м над у м 250-300 м над у м. Почвообразу ющая порода Элюво-делювийнефелиновыхсиенитов Моренагранитоидногосостава Элюво-делювийнефелиновыхсиенитов
Растительное ть Ерниковые илишайниковыетундры Березовое криволесьемохово-злаково-кустарничковое Елово-березовый лестравяно-чернично-папоротниковый В условиях высокогорной тундры под действием совокупности факторов, таких как: низкая температура, хороший дренаж, обогащенность почвообразующей породы железом и основаниями, преобладание подземной фитомассы над надземной при общей невысокой продуктивности - образуются подбуры. В поясе березового криволесья они сменяются подзолами с хорошо дифференцированным профилем, где глубина нижней границы подзолистого горизонта достигает 20 см. Причина такой резкой смены почвы заключается в изменении ряда факторов, главный из которых - смена почвообразующих пород -нефелиновых сиенитов - на морену гранитоидного состава. Поверхностное поступление опада здесь преобладает над внутрипочвенным. Возможно, именно в результате сочетания таких факторов, как относительно бедная почвообразующая порода с высоким содержанием кварца, поверхностное накопление низкозольного опада и сравнительное повышение скорости его разложения, создаются условия для элювиальных процессов. В горнолесном поясе развиты подбуры с незначительными признаками начальной стадии оподзоливания. По-видимому, наличие здесь вместо подзолов профильно-недиффиренцированных подбуров в данном случае обусловливается целым комплексом причин. Главная из них заключается в том, что существенно изменяется состав растительности - возрастает сомкнутость древостоя и, как следствие, количество опада; в составе напочвенных ярусов уменьшается количество кустарничков и исчезают мхи, т.е. растения, опад которых снижает скорость гумификации и создает благоприятные условия для альфегумусового процесса (Орфанитский, 1982). Можно предположить, что нижняя часть склона относительно обогащена делювием, содержащим основания, которые могут несколько замедлять миграцию гумуса вниз по профилю. В результате совместного действия перечисленных факторов, условий для развития профильно-дифференцированных почв в лесном поясе нет. В отличие от подбуров тундрового пояса, подбуры лесного пояса не имеют такой мощной подстилки. Грубогумусного горизонта, характерного для почв ерниковых тундр, также не наблюдается - процесс гумификации в лесу происходит намного интенсивнее и органопрофиль менее грубогумусный (Ушакова, 1999). Таким образом, смена почв вниз по склону является изменением степени развития альфегумусового процесса в результате перераспределения факторов почвообразования (Владыченский, Телесенина, Богомолова, Подольская, 2004).
Растительность
На Кольском полуострове прослеживается хорошо выраженная широтная зональность растительного покрова. Выделяются две зоны: тундровая и таежная. Таежная юна делится на две подзоны: лесот ндровую и северотаежную.
В горных районах Кольского полуострова наблюдаеіся отчетливое проявление высотной поясности. В силу северного расположения Хибин все высотные пояса находятся здесь значительно ниже по сравнению с другими горными системами, расположенными южнее. Система высотной поясности представлена четырьмя поясами: лесным, субальпийским (пояс березовых криволесий), альпийским (горно-тундровый), высокогорных каменистых пустынь (пояс сплошных каменистых россыпей).
Лесной пояс расположен на высоте 250-300 м над ур. м. Доминирует елово-березовый лес, в напочвенном покрове которого доминирует черника, бодяк разнолистный, папоротники (Владыченский, Телесенина, Богомолова, Подольская, 2004).
Пояс березового криволесъя - высота 360 - 420 м над ур. м., переходный пояс между лесным и горно-тундровым поясами. Верхний предел распространения лесного пояса в горных странах зависит от климатических условий района, вместе с этим переходный пояс березового криволесья имеет для всех гор общую черту - потерю древесными насаждениями роли эндификатора. Для исследуемого пояса характерно господство в древостое различных видов берез, относительная разреженность и небольшая высота древесного яруса (Подольская, Владыченский, 2003).
Растительность пояса березового криволесья слагает в основном береза извилистая с незначительной примесью рябины и ели. Береза образует невысокие древостой (2-5м), часто сильно разреженные. В напочвенном покрове преобладают вороника, черника, брусника (Подольская, Владыченский, 2003). Горно-тундровый пояс Пояс горных тундр расположен на высоте 550-600 м над ур м. на юго-западном склоне. На северном склоне высотные границы горно-тундрового пояса на 50-100 м ниже. Растительный покров характеризуется высокой пространственной неоднородностью и представлен главным образом тремя типами растительных сообществ: кустарничково-лишайниковыми тундрами - на положительных элементах рельефа, ерниковыми тундрами - на отрицательных элементах рельефа и тундровыми луговинами - на плоских днищах речных долин, в замкнутых понижениях. Кустарничково-лишайниковая и ерниковая тундры развиваются на делювиальных, флювиогляциальных и гляциальных наносах, подстилаемых нефелино-сиенитовыми породами. К местообитаниям со значительным накоплением снега в зимнее время приурочены, как правило, сообщества с доминированием представителей видов Cladonia в лишайниковом ярусе. В условиях, лишенных снега в зимний период развиваются фитоценозы с преобладанием Cetraria. Особенностью кустарничково-лишайниковой тундры является развитый кустарничковый ярус. Лишайниковый покров хорошо развит. Мхи представлены видами: (Dicranum sp., Polytrichum juniperinum Hedw.). Ерниковая тундра отличается хорошо развитым кустарниковым ярусом. Кустарниковый ярус состоит в основном из карликовой березки (Betula nana L.). Моховой покров представлен широко. Травы не играют заметной роли в структуре фитомассы, представитель -плаун сплюснутый (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub), представитель злаков луговик извилистый (Deschampsia flexuosa (L.) Trin.). Сообщество тундровой луговины располагается на выположенных участках днищ речных долин и в замкнутых понижениях, на рыхлых мелкоземистых наносах водно-аккумулятивного происхождения. Растительный покров в основном представлен злаками. Представители кустарничкового яруса встречаются редко. Пятнами распространены лишайники. Мхи представлены широко. Ботаническая группа разнотравье представлена плауном сплюснутым (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub). Пояс горных арктических пустынь Платообразные вершины Хибинских и Ловозерских гор на высоте более 900-1000 м заняты горными арктическими пустынями. Они представляют собой каменистые россыпи и полигоны со щебнистым элювием и крупнообломочными каменистыми полями.
Для этого горного пояса характерны открытые, несомкнутые растительные группировки - небольшие куртинки мхов и лишайников, а также единичные особи цветковых растений. Растениями покрыто не более 5 % площади (не считая накипных лишайников).
Крайне неблагоприятные условия произрастания: короткий вегетационный период, низкие температуры и высокая влажность воздуха, маломощный снежный покров, холодные иссушающие ветры.
В почвенном покрове Хибинского горного массива, в том числе в высокогорной его части, широко определены подбуры, входящие в отдел альфегумусовых почв (Классификация и диагностика почв России, 2004).
Почвы характеризуются морфологически и аналитически выраженной иллювиальной аккумуляцией алюмо-железо-гумусовых соединений, формирующих специфический хемогенный Al-Fe-гумусовый (альфегумусовый) горизонт BHF коричневых или охристо-бурых тонов. Окраска горизонта зависит от соотношения в нем органического вещества и оксидов Fe. Различаются две основных модификации альфегумусового горизонта: охристый иллювиально-железистый горизонт BF с содержанием гумуса обычно не выше 2%, и коричневый до черного иллювиально-гумусовый горизонт ВН, в котором содержание гумуса может достигать 10%.
Влияние экспозиции склона на флористический состав сообществ и его временная динамика
Особенность сообщества кустарниково-лишайниковой тундры является хорошо развитый кустарничковый ярус: толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spring), водяника обоеполая (Empetram hermaphroditum Hagerup), а также брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.), голубика болотная (Vaccinium uliginosum L.). Лишайниковый покров хорошо развит и представлен следующими видами лишайников Cetraria islandica (L.) Ach., Cetraria nivalis (L.) Ach.; Cladonia alpestris (L.) Rabenh, Cladonia deformis Hoffrn., Cladonia mitis Sandst, Cladonia rangiferina (L.) Wed. Мхи представлены видами: Dicranum sp., Polytrichum juniperinum Hedw.. Единственный представитель злаков - луговик извилистый (Deschampsia flexuosa (L.) Trin.) (табл. 1).
В сообществе ерниковой тундры кустарниковый ярус состоит в основном из карликовой березки (Betula nana L.). В кустарничковом ярусе господствует водяника обоеполая (Empetrum hermaphroditum Hagerup), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) и черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.), реже встречается толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spring) и клюква полярная (Oxycoccus palustris Pers.). Моховой покров представлен широко (Barbilophozia lycopodifides Lindb., Dicranum sp., Pleurozium shreberi (Brid) Mitt, Orthocaulis kunzeanus (Hub.) Buch). Травы не играют заметной роли в структуре фитомассы, представитель - плаун сплюснутый (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub); представитель злаков луговик извилистый (Deschampsia flexuosa (L.) Trin.).( табл. 2).
Растительный покров сообщества тундровой луговины представлен злаковыми видами: луговиком извилистым (Deschampsia flexuosa (L.) Trin.), душистым колоском альпийским (Anthoxanthum alpinum A. et D. Love), овсяницей овечьей (Festuca ovina L.), белоусом торчащим (Nardus stricta L.). Представители кустарничкового яруса встречаются крайне редко и представлены: толокнянкой обыкновенной (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spring), клюквой полярной (Oxycoccus palustris Pers.), черникой обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.). Пятнами распространены лишайники, среди которых (Cetraria islandica (L.) Ach.; Cetraria nivalis (L.) Ach.; Cladonia deformis Hoffrn.). Мхи широко распространены сообществе тундровой луговины (Pleurozium shreberi (Brid) Mitt, Polytrichum juniperinum Hedw, Orthocaulis kunzeanus (Hub.) Buch). Разнотравье представлено плауном сплюснутым (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub); золотарником лапландским (Solidago lapponica With), (табл. 3).
В сообществе кустарничково-лишайниковой тундры большую часть растительного покрова составляют лишайники, представленные Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia alpestris (L.) Rabenh, Cladonia deformis Hoffm.. Проанализируем влияние временной динамики в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры (табл. 1).
В 2001 году на долю лишайников пришлось около 80%, лишайники рода Cetraria составили 52%, представители Cetraria islandica (L.) Ach. и Cetraria nivalis (L.); на долю лишайников рода Cladonia, представители Cladonia alpestris (L.) Rabenh, Cladonia deformis Hoffm., Cladonia rangiferina (L.) Wed пришлось 28%; процентное содержание кустарничков примерно 19, в состав которых входят толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spring), водяника обоеполая (Empetrum hermaphroditum Hagerup), а также брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.), голубика болотная (Vaccinium uliginosum L.), мхов - 1%, представитель - Polytrichum juniperinum Hedw (рис. 1).
По данным 2002 года доля лишайников составляла чуть больше 92%о, представлены в основном лишайниками рода Cladonia 88% -Cladonia alpestris (L.) Rabenh, Cladonia deformis Hoffm., Cladonia rangiferina (L.) Wed и незначительное количество лишайников рода Cetraria всего 4,5%, Cetraria islandica (L.) Ach. и Cetraria nivalis (L.); доля кустарничков составила чуть меньше 7% (рис. 2).
В сообществе кустарничково-лишайниковой тундры временная динамика не повлияла на видовое разнообразие, но при более детальном рассмотрении, были выявлены некоторые особенности, в 2001 году в сообществе доминируют представители рода Cetraria, в 2002 году -представители рода Cladonia.
Рассмотрим влияние экспозиции склона на флористический состав изученных сообществ. На северном склоне содержание мхов возрастает до 3%, доминируют лишайники процентное содержание несколько больше 81, на представителей рода Cladonia приходится около 40%, примерно такое же процентное содержание приходится и на долю представителей рода Cetraria. В растительном сообществе появился представитель кустарников. Карликовая березка (Betula nana L.) на юго-западном склоне в сообществе кустарничково-лишайниковой тундры не встречалась, содержание ее в фитомассе незначительно всего 3,5% (рис. 3).
В сообществе кустарничково-лишайниковой тундры экспозиция склонов также повлияла на процентное содержание видов, в равных долях представлены два рода Cladonia и Cetraria, появилась карликовая березка (Betula nana L.).
