Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Поглощение кислорода почвой в зависимости от факторов ее плодородия. 7
1.2. Поглощение кислорода растениями в зависимости от факторов их жизни . 20
1.3. Поглощение кислорода системой почва-растение 34
1.4. Влияние стимулирующих факторов, макро- и микроэлементов на поглощение кислорода системой почва-растение. 40
2. Объекты и методы исследований 49
2.1. Список основных сокращений 49
2.2. Характеристика объектов исследования 51
2.3. Характеристика метопов исследования 60
3. Связь между поглощением кислорода почвой и системой почва-растение в зависимости от действия удобрений. микроэлемента и стимуляторов 65
4. Оценка линейности действия макроудобренийг микроэлемента и стимулятора симбионт-2 на поглощение кислорода почвой с корнями огуречных проростков 73
5. Поглощение кислорода тепличным грунтом пол влиянием макроудобрений. микроэлемента и препарата симбионт-2 82
6. Оценка действия препарата симбионт-2 по активности фотосинтеза у проростков огуртюв и пшеницы 92
7. Влияние применения препарата симбионт-2 на динамику урожайности огурпов 97
Выводы 102
- Поглощение кислорода растениями в зависимости от факторов их жизни
- Влияние стимулирующих факторов, макро- и микроэлементов на поглощение кислорода системой почва-растение.
- Оценка линейности действия макроудобренийг микроэлемента и стимулятора симбионт-2 на поглощение кислорода почвой с корнями огуречных проростков
- Оценка действия препарата симбионт-2 по активности фотосинтеза у проростков огуртюв и пшеницы
Введение к работе
Планета в настоящее время ежегодно теряет 6-7 миллионов га продуктивных земель. Население планеты растет, и каждое новое поколение хочет жить лучше предыдущего. Из этого вытекает необходимость вести интенсивный поиск новых возможностей получения высококачественной продукции во все возрастающих количествах.
Инструментом для достижения указанной цели может служить активизация грибов эндофитов, с которыми растение находится в симбиозе. Растение обеспечивает эндофиты первичными углеводами, а грибы синтезируют большой набор веществ, которые используются растительным организмом для формирования урожая, иммунитета к болезням и фотосинтеза.
Особенность жизнедеятельности эндофитов заключается в том, что для своего развития в корнях растений они должны получить в начале жизни стимулирующие начала. В противном случае растения остаются без эндофитов и будут не жизнеспособными.
Стимулирующие начала растение получает из почвы. Оказалось, что этот природный процесс можно усилить, нанося стимуляторы на семена, надземную часть растения и внося в почву. Это способствует повышению урожая, улучшению качества продукции и уменьшает восприимчивость растений к болезням. Установлено, что применение стимуляторов повышает эффективность минеральных удобрений и приводит к снижению содержания в продукции количества нитратов и тяжелых металлов. Указанные стимуляторы относятся к группе симбионтов и изготовлены из грибов эндофитов лекарственных растений.
Действие стимулирующих начал тесно связано с функционированием системы почва-растение и в первую очередь с поглощением кислорода почвой с развившимися в ней корнями растений. Чувствительность дыхания системы почва-растение к действию стимуляторов роста, макро и микроэлементов дает основание использовать его как показатель эффективности при поиске новых способов повышения урожая сельскохозяйственных культур.
Работы по изучению скорости поглощения кислорода системой почва-растение чрезвычайно редки.
Цель нашей работы заключалась в том, чтобы с помощью указанного критерия на одном и том же удобрительном фоне обеспечить более высокий уровень урожая путем сочетания применения удобрений и стимулирующего фактора.
Для достижения указанной цели необходимо решить следующие задачи:
- выявить особенности биологической активности почвы в условиях применения минеральных удобрений и стимулирующих факторов;
- выяснить пределы линейного действия удобрений и стимулирующих факторов;
- выявить взаимодействия между удобрениями и стимулирующими факторами;
- проследить динамику действия стимулирующего фактора на урожайность растения.
Актуальность работы определяется тем, что использование скорости поглощения кислорода системой почва-растение в качестве критерия для оценки действия удобрений и стимулирующих начал позволяет находить новые способы повышения урожая без наращивания средств химизации.
Научная новизна заключается в том, что в работе впервые показано взаимодействие фактора питания, как единого целого, со стимулирующим фактором.
Практическая значимость работы:
В условиях лабораторных опытов удалось показать, что наибольший положительный эффект следует ожидать от совместного применения факторов питания и факторов стимулирования, а также уточнить особенности проверки качества стимулирующих факторов.
Поглощение кислорода растениями в зависимости от факторов их жизни
Следует отметить, что растения оказывают прямое и косвенное влияние на расход кислорода в почве. Прямое - это поглощение кислорода самими корнями, а косвенное — это поглощение кислорода микроорганизмами, существование которых обусловлено деятельностью корней и в первую очередь характером корневых выделений. Реакция растения на внешние воздействия является общим итоговым результатом, который складывается из особенностей прямого и косвенного влияния корней на потребление кислорода почвой с корнями растений. В настоящее время существует значительное количество материалов (А. Кудрявцева, 1924; Д.А. Сабинин, 1940, 1955; В.О. Джеймс, 1956; И.И. Колосов, 1956; Н.С. Туркова, 1963; Е.В. Станков с соавт., 1963; Б.А. Рубин с соавт., 1967, 1974 и др.), отражающих связь между дыханием растений и факторами внешней среды (температурой, влажностью, аэрацией, минеральным составом и др.), от которых, в конечном итоге, зависит продуктивность растений. Процесс дыхания занимает центральное место в обмене веществ растений. Б.А. Рубин с соавт. (1967) указывают, что «дыхание является фокусом, объединяющим белковый, углеводный и жировой обмен организмов» (с. 475). По мнению Н.З. Станкова (1964), В.Ф. Котяшкиной, Е.М. Красновой (1969), по интенсивности дыхания можно судить о напряженности физиологических процессов, протекающих в растении. Т.Н. Бабаева, К.А. Асроров (1979) считают, что дыхание наряду с фотосинтезом может быть показателем продуктивности растений. Сложная система ферментов, активирующих дыхание и их взаимная заменяемость, в зависимости от условий, обеспечивает протекание процесса дыхания в постоянно меняющихся условиях внешней среды.
На интенсивность дыхания влияют температура среды; с увеличением температуры дыхание растений возрастает. Максимальные величины дыхания для большинства сельскохозяйственных растений лежат в интервале температур 35-40С (В.О. Джеймс, 1956). Но эти высокие скорости дыхания удерживаются не более 5-6 часов, а затем дыхание ослабевает. Дальнейшее повышение температуры до 45-55С вызывает замедление скорости дыхания, и этот интервал в большинстве случаев является верхней границей температур для растений (В.О. Джеймс, 1956; Б.А. Рубин с соавт., 1967). С понижением температуры ниже оптимума интенсивность дыхания уменьшается (Б.А. Рубин с соавт., 1967; Э.А. Маричева с соавт., 1975; R.W. Breidenbach, A.J. Waring, 1977). Нижняя граница температур зависит от особенностей растений и, прежде всего, от их приспособленности к низким температурам. По данным X. Умарова с соавт. (1970), понижение температуры почвы под хлопчатником в фазе первых настоящих листьев на 6-7 С привело в начале к понижению уровня дыхания корней растения до 83-75 мкл кислорода на 1 г сырого веса за 30 минут по сравнению с контролем (87-102 мкл), а затем, во второй половине вегетации, дыхание корней увеличилось до 120-149 мкл кислорода на 1 г за 30 минут, в то время как в контроле только до 98-120 мкл. Авторы связывают это с приспособлением растения к пониженной температуре и перестройкой дыхательной системы растения. Однако, как указывает Б.А. Рубин с соавторами (1967), хлопчатник гибнет в течение суток при температуре 1-3 С. R.W. Breidenbach, A.J. Waring, (1977) отмечают, что для двухдневных проростков томата температура +10 С является критической, она вызывает резкое уменьшение роста растений и интенсивности дыхания. Н.И. Бакуненко, Л.В. Русакова (1977) показали, что интенсивность дыхания яровой пшеницы при 0 С составляла 55-77% от дыхания при 20 С. Наименьшие значения уровней дыхания растений зафиксированы при температуре -4 С, дальнейшее снижение температуры до -8 С не изменяло интенсивности дыхания. Авторы отмечают, что отрицательные температуры вызывают повреждение дыхательного аппарата растений, при этом скорость дыхания растений после создания температуры 20 С восстанавливается только на 57-75%.
Суточная и сезонная динамика дыхания корней и растений в целом соответствует, в большинстве случаев, сезонному и суточному ходу температур (W.D. Billings, К.М. Peterson, G.R. Shaver, 1978). Изменение режима влажности в почве отражается на дыхании растений. Л.Н. Алексеева (1978) изучала влияние двух уровней влажности почвы — 20 и 50% от полной влагоемкости, на дыхание сои в условиях вегетационного опыта. При недостатке влаги (20%) дыхание растений сои уменьшалось, при этом замедлялся рост корней, и снижалась продуктивность растений. Благоприятный режим влажности (50%) способствовал усилению дыхания растений в течение вегетации, росту корней и накоплению биомассы растений. По данным Е.В. Хитрово, И.А. Купермана (1973) прогрессирующая почвенная засуха приводит к резкому уменьшению дыхания отрезанных корней пшеницы. Так, в начале июня дыхание корней при влажности 70% от полной влагоемкости составляло 2700 мкл кислорода на грамм сухого вещества в час, а в условиях почвенной засухи - 2030 мкл; в конце июня соответственно 2290 и 1180 мкл/г-час. Однако и переувлажнение почв отрицательно сказывается на дыхании растений. Так, А.И. Кононович (1975) показал, что по мере увеличения влажности лугово-черноземовидной почвы дыхание корней сои уменьшалось. В частности, при влажности почвы 70% от полной влагоемкости скорость поглощения кислорода составляла от 60,2 до 79,0 мл на 100 г сырого вещества в час. При влажности 90% скорость поглощения кислорода равнялась 68,1; а при 100% скорость поглощения кислорода колебалась в пределах от 39,1 до 41,5 мл на 100 г сырого вещества в час. Длительное переувлажнение приводит к перестройке дыхательной системы и усилению снабжения кислородом корней у некоторых растений с помощью листьев (Т.В. Чиркова, 1973). Интенсивность поглощения кислорода и выделения углекислого газа находится в тесной зависимости от обеспеченности корней растений кислородом. A. Кудрявцева (1924) в опытах с водными стерильными культурами изучала потребление растворенного кислорода растениями в течение вегетации по методу Винклера. Одни сосуды с растениями продувались кислородом, водная поверхность других заливалась вазелиновым маслом. Почти все растения в залитых вазелиновым маслом сосудах погибали на 23- 25 день, а там, где продувался кислород, развивались нормально в течение всей вегетации. Автор установила, что потребность корней растений в кислороде для кукурузы и гороха составляла 0,38-1,37 мл на грамм сухого вещества в сутки.
B. Джеймс (1956) приводит данные о скорости поглощения кислорода проростками ячменя в зависимости от его концентрации в дыхательной камере. Он показал, что при концентрации кислорода 15% его поглощение растением составляло более 90% от поглощения из атмосферного воздуха, при 10% кислорода около 80%, при 4% - поглощение кислорода уменьшается в два раза и резко падает при дальнейшем снижении концентрации кислорода. Повышение же концентрации до 30-40% не оказывает существенного влияния на дыхание. По данным R.E. Girton a (1979), дыхание отрезков корней риса и кукурузы было наименьшим в условиях полного анаэробиозиса. При увеличении концентрации кислорода до 5% возрастало и поглощение кислорода, оно составляло 40% для кукурузы и 50% для риса от уровня контроля. При 21% концентрации кислорода его поглощение корнями равнялось дыханию в контроле. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода до 100% не изменяло потребление корнями риса, но несколько увеличило интенсивность дыхания корней кукурузы до 120%. Другие авторы (СП. Костычев, 1937; Н.С. Туркова, 1963), напротив, отмечают, что атмосфера чистого кислорода угнетает дыхание растений и даже приводит к гибели растительной ткани. В условиях анаэробиозиса резко уменьшается дыхание, тормозится рост растений. Как указывают Т.В. Чиркова, Г.З. Настинова (1975), восстановление дыхания в условиях нормальной аэрации для проростков пшеницы возможно после 1-2 дней анаэробиозиса, а для риса после 5-6 и даже 7 суток. При этом падение общей интенсивности дыхания для риса не превышало 25-40%. По мнению некоторых авторов (СВ. Солдатенков, Т.В. Чиркова, 1963; Б.Б. Вартапетян, А.Л. Курсанов, 1970) в условиях недостатка кислорода корни растений (рис, тростник обыкновенный) могут снабжаться кислородом из надземных частей, у других культур (тыква) этот транспорт незначителен.
Влияние стимулирующих факторов, макро- и микроэлементов на поглощение кислорода системой почва-растение.
Относительно недавно было установлено содержание в почве целого ряда биологически активных веществ. Наличие биологически активных веществ в почве достаточно полно отражено в работе И.В. Александровой (1972) , которая отмечает, что «Важнейшая роль органических веществ почвы в почвенном плодородии в значительной степени определяется присутствием в их составе разнообразных компонентов, обладающих свойствами активного физиологического воздействия на растение » (с.85). Эти компоненты могут быть представлены, как органическими соединениями индивидуальной природы, так и разной группой гумусовых веществ. Широко распространены в почвах биотические вещества, относящиеся к группе стимуляторов роста и оказывающие положительное влияние на растения в малых дозах (НА. Красильников 1961). Это, прежде всего ауксины, типичным представителем которых является — гетероауксин, образуемый в процессах жизнедеятельности микроорганизмов. Действие это связывается первую очередь с развитием корневых систем растений. А.К. Торев (1960) обнаружил гетероауксин в культурах высших грибов (Amanita muscaria, Agaricus campestris). К группе биологических стимуляторов принадлежат также гиббереллины, по химической природе, являющиеся, производными гиббереллиновой кислоты и образуемые грибом Gibberella fujikuroi. Действие их на растение проявляется в ускорении роста и цветения, образования ветвей и побегов, ускорении прорастания семян (Н.А. Красильников 1958). В числе физиологически активных веществ, присутствующих в почве, имеются и такие, которые оказывают на растение отрицательное действие — токсины, являющиеся продуктами обмена микроскопических грибов. Е.Л. Рубан (1962), установил, что ряд микроорганизмов способен синтезировать и затем выделять в окружающую среду аминокислоты. Присутствие тех или иных соединений, обладающих биотическими свойствами, в составе продуктов микробного метаболизма объясняется наблюдавшееся некоторыми исследователями положительное влияние на растение культуральных жидкостей для микроорганизмов. Так, обработка растений культуральной жидкостью многих высших грибов приводила к удлинению ростков на 60 - 100 % (Шиврина А.Н. 1965, Neiten G., Et Oddoux L 1961). З.Э.
Беккер (1963) в работе отмечала стимулирующее влияние экстрактов из мицелия гифообразующих грибов на прорастание семян и развитие проростков различных растений. В научной литературе имеются материалы, свидетельствующие, что введение в почву дополнительного количества стимулирующего материала усиливает биологическую активность системы почва - растение (В.А. Шуваев, Н.Н. Игнатьев 1988). Однако, следует различать, во-первых, непосредственно стимулирующее влияние действующего фактора на почвенную биоту и, во-вторых, изменение стимулирующей способности самой почвы за счет введения действующего фактора. Практически достаточно сложно идентифицировать, какой вид стимулирующего воздействия имел место. В связи с этим актуальность приобретает вопрос о методах обнаружения стимулирующего действия. В работе Ю.М. Возняковской (1969) приводится способ определения стимулирующей способности микроорганизмов по изменению скорости поглощения кислорода прорастающими семенами после предварительно обработанными культуральными жидкостями микроорганизмов. Как известно, дыхание в жизни растений имеет существенное значение, поэтому можно предположить, что влияние на него, способное изменить течение биологических процессов в корнях, приведет к изменению скорости поглощения кислорода почвой с корнями. Контролем в этом случае служат варианты, в которых растения не испытывали влияние действующего фактора. При действии факторов через почву могут потребоваться варианты без растений. Указанное предположение было подтверждено последующими исследованиями. Н.Н. Игнатьев, Н.В. Дозорцева (1980), Н.В. Дозорцева (1982), Н.Н. Игнатьев, Н.В. Дозорцева (1983) показали в опытах с предпосевной замочкой семян огурцов препаратом симбионт-1, что изменения скорости поглощения кислорода тепличной почвой с корнями семидневных огуречных проростков находятся в четкой зависимости от содержания в почве элементов питания, уровней аэрации и действия стимулятора. Применив методику математического планирования эксперимента, им удалось показать не только индивидуальное влияние факторов на поглощение кислорода почвой с корнями, но также и вычленить взаимодействия между действием факторов. В результате было показано, что факторы урожая, в том числе и стимулирующее начало, а также их взаимодействия, способствуют достоверному изменению скорости поглощения кислорода почвой с корнями растений. В работе Ф.Ю. Гельцер (1981) показано, что эффективность стимулятора симбионт-1 на картофеле может быть усилена добавкой к его раствору медного купороса. Такие изменения были использованы для оценки активности нового стимулятора симбионт-2 (Н.Н. Игнатьев, Н.В. Дозорцева, 1981; Н.В. Дозорцева, Н.Н. Игнатьев, 1983). Н.Н. Игнатьев и Н.В. Дозорцева (1981), использовали медный купорос, который применялся в сочетании с препаратом симбионт-2. Приемлемой оказалась концентрация 0,002%. Эта концентрация обеспечивала увеличение скорости поглощения кислорода почвой с корнями семидневных огуречных проростков.
Концентрация 0,02% медного купороса приводила к снижению скорости поглощения кислорода и снижению урожая. Одновременно с изменением скорости поглощения кислорода подсчитывалось число корневых окончаний, приходящихся на один проросток. Оказалось, что число корневых окончаний было выше в тех вариантах, где скорость поглощения кислорода системой почва растение была выше. Следовательно, авторам удалось найти соответствие двух показателей, отражающих влияние внешних факторов на состояние растения. Также при проведении опытов учитывалось развитие грибов эндофитов (Ф.Ю. Гельцер, 1981). Грибы эндофиты оказывают влияние на процессы обмена, происходящие в растении (Ячевский А.А. 1933; Селиванов И.А. 1981). В опыте Н.В. Дозорцевой и Н.Н. Игнатьева (1983) наибольшее развитие эндофитов было приурочено к тем вариантам, в которых наблюдалась максимальная скорость поглощения кислорода почвой с корнями, наибольшее число корневых окончаний и наибольший урожай. Был проведен целый ряд опытов (Дозорцева Н.В., Игнатьев Н.Н. 1983) по изучению влияния микроэлементов на поглощение кислорода тепличной почвой с корнями семидневных огуречных проростков. Имело место предпосевное замачивание семян в течении 30 минут растворами микроэлементов и препаратов симбионт-1 и симбионт-2. во всех случаях концентрация солей микроэлементов (Со, Zn, Mo, Mn ) и борной кислоты в проводимых опытах составляла по 0,002% и способствовала увеличению скорости поглощения кислорода почвой с корнями огурцов, а концентрация 0,02% - уменьшению скорости поглощения кислорода. Исключением являлся марганец в форме КМпОд, который действовал положительно в обоих случаях. В некоторых вариантах отмечалось взаимодействие микроэлементов с препаратами симбионт-1 и симбионт-2. Увеличение скорости поглощения кислорода сопровождалось увеличением числа корневых окончаний. Также известно, что применение микроэлементов путем предпосевной замочки семян повышает урожай и улучшает качество тепличной продукции (Гусева Л.А. 1977, Ягодин Б.А. 1964). В.Н. Флора (1984) в результате своих исследований по влиянию сульфатов марганца, меди и цинка в концентрации 0,1% на всхожесть семян лекарственных растений отмечает увеличение всхожести семян по сравнению с контролем. Р. Балютавичене (1969) отмечает положительное влияние на высоту всходов огурцов предпосевной замочки семян растворами солей борной кислоты, кобальта и марганца.
Наиболее сильное влияние условий опытов имело место при использовании борной кислоты в концентрации 0,01%. Автором было установлено, что в результате предпосевной обработки семян огурцов микроэлементами увеличивается содержание хлорофилла от 1,2 до 25,1%. Г.Я. Жизневская с соавт. (1984) отмечают необходимость молибдена, кобальта и меди при формировании симбиотических свойств в клубеньках бобовых. Для достаточной активности нитрогеназы требуется участие молибдена в оптимальных количествах. З.М. Яковлева (1969) указывает на наличие азотного голодания растений при недостатке кобальта. Г.А. Липская (1984) отмечает положительное значение кобальта при формировании аппарата фотосинтеза в растениях. Б.А. Ягодин, А.В. Васильева (1969) показали, что предпосевная обработка семян кормовых бобов кобальтом в концентрации 0,01% в ионной, а также в хелатной форме, усиливала энергию их прорастания, увеличивала всхожесть, а также длину и вес зеленых проростков и их корней. Кобальт в концентрации 0,1 и 1% тормозил прорастание бобов, однако, хелатирование снижало токсичность его высоких концентраций.
Оценка линейности действия макроудобренийг микроэлемента и стимулятора симбионт-2 на поглощение кислорода почвой с корнями огуречных проростков
Для выявления взаимодействий между препаратом симбионт-2 и макро и микроудобрениями было необходимо применить математическое планирование эксперимента. Использование двухфакторной модели математического планирования возможно в тех интервалах, при которых изучаемые факторы действуют линейно или их действия весьма близки к линейному. Для выявления линейности действия удобрений и микроэлемента были проведены модельные опыты с 7-ми дневными огуречными проростками, выращенными в тепличной почве. Проверка на линейность осуществлялась графическим способом. В табл.11 представлены результаты, отражающие биологическую активность системы почва-растение при разных дозах питания. Как видим, в пределах изменения доз удобрений от половинной до полуторной их действие весьма близко к линейному. Увеличение удобрений до двойной дозы дает четкое отклонение от линейности. Между точками графика (0-1,5 дозы) проведена прямая пунктирная линия и вычислены отклонения фактических результатов от соответствующих им теоретических значений на графике в пределах от половинной до полуторных доз. Здесь и в дальнейшем за 100% приняты данные на прямой линии (ниже графика). Выше графика показаны фактические значения дыхания в мл/кг-ч и в процентах. Наибольшее отклонение от значения на прямой составило всего 0,5%.
Разницы между отклонениями недостоверны. Учитывая, что мы используем полученные результаты поглощения кислорода до первого знака после запятой, можно считать приближение данных из табл.10 достаточно близко к линейным и, следовательно, в интервале от 0 до 1,5 дозы возможно применение математического планирования эксперимента. Для поиска линейного интервала применения меди был поставлен опыт с разными дозами, результаты которого представлены в табл.12. Представленные результаты отражают влияние внесения меди в почву на поглощение кислорода почвой с корнями огуречных проростков. Как видно из графика, здесь также наблюдается зависимость, близкая к линейности. Отклонение фактического значения от теоретического значения на прямой линии составило 0,03%, а две точки на прямой линии совпали. Разницы между отклонениями недостоверны (іф - 0,01). Таким образом, в интервале от 0 до 1 дозы возможно применение математического планирования эксперимента. После этого мы сделали попытку выяснить, как будет изменяться скорость поглощения кислорода, если мы обработаем семена огурцов медью перед посадкой. Семена огурцов обрабатывали раствором меди нужной концентрацией в течении 30 минут. После этого подсушивали 1 час и ставили на проращивание. При наличии в почве внесенного микроэлемента (молибденово-кислого аммония) действие стимулятора проявлялось более четко, чем без него (Игнатьев Н.Н., Андрюшин Д.А. 2000). Это дало нам основание сделать попытку выявить связь между действием макро- и микроудобрений при одновременном их применении в сочетании с симбионтом-2 в опытах с огуречными проростками. При этом три элемента питания (NPK) рассматривались как единый многокомпонентный фактор, так как соотношение между компонентами оставалось постоянным при изменении уровней фактора. В исследованиях также испытывали медь, как микроудобрение, применяя ее двумя способами (введение медного купороса в почву и обработка раствором медного купороса семян растений перед посевом). При изучении связей между действующими факторами особый интерес представляет выявление взаимодействий факторов. Для этого мы применили математическое планирование эксперимента.
Скорость поглощения кислорода системой почва-растение рассматривалось как выход процесса, то есть результат действия факторов. Для выявления связи действия NPK, обработки семян стимулятором симбионт-2 и меди, внесенной в почву, был поставлен трехфакторный опыт, схема и результаты которого представлены в натуральных переменных в табл.16. Удобрения (NPK) приняты за Xi, медь внесенная в почву обозначена символом Х2 и симбионт-2 за Хз. Выход процесса, т.е. скорость поглощения кислорода почвой с корнями, обозначен как Уо2. В табл. 16 представлен план опыта в натуральных переменных. Каждая переменная представлена на двух уровнях (верхним и нижним). Идея настоящего плана заключается в том, чтобы каждый фактор был представлен своим нижнем уровнем с верхним и нижним уровнями двух других факторов, и верхний уровень каждого фактора должен быть представлен также с верхним и нижним уровнями других двух факторов. Чтобы рассчитать на основании полученных результатов уравнение регрессии уровни действующих факторов необходимо закодировать. В кодированных переменных результаты опыта представлены в табл. 17. Кроме действующих факторов Хь Хг, и Хз в плане опыта представлены их взаимодействия: ХіХ2; ХіХз; Х2Хз; XiX2X3j в том числе и тройное взаимодействие. Каждый нижний уровень каждого фактора обозначен как минус единица (-1), каждый верхний уровень каждого фактора как плюс единица (+1). Знак единица для простоты опускается. Выход процесса (У) всегда представлен в натуральных единицах. Представление плана опыта в кодированных переменных дает много преимуществ: в частности, анализ уравнения, рассчитанного для кодированных переменных, дает возможность оценить вклад каждого фактора в общий выход процесса, а также выявить взаимодействия факторов.
По результатам опыта было составлено уравнение регрессии для кодированных переменных[1]. Коэффициенты регрессии при конкретных переменных отражают вклад каждого фактора или взаимодействия их в выход процесса. Уо2 = 54,9 + 10,9 х, + 1,9 х2 + 4,23х3 + 0,3 Xjx2 + 0,6 XiX3 + 1,3 х2х3 + 1,1 X!X2x3 [1] to 15,21 2,03 13,48 4,12 20,82 6,09 23,35 tr 2,70 2,02 2,70 2,70 2,70 2,70 2,70 Р 0,99 0,975 0,99 0,99 0,99 0,99 0,99 Под каждым коэффициентом регрессии приведены соответствующие им фактические (to) и теоретические (tr) критерии достоверности Стьюдента, а также доверительные вероятности (Р), свидетельствующую о достоверности коэффициентов регрессии. Чем большую величину имеет коэффициент регрессии, тем больше вклад в выход процесса соответствующего ему фактора. Единственным неудобством является то, что в уравнение нельзя подставлять величины действующих факторов в натуральном виде, их сначала следует закодировать (Игнатьев Н.Н., Передкова Л.И., 1977). Как видно из уравнения [1], все факторы и их взаимодействия действовали положительно, о чем свидетельствует положительный знак перед каждым коэффициентом регрессии. Кроме того, следует отметить, что все факторы и их взаимодействия оказывали достоверное влияние на скорость поглощения кислорода. Наибольшее влияние на скорость поглощения кислорода оказывали: макроудобрения (NPK); на втором месте оказалось влияние препарата симбионт-2; микроудобрение (медь) оказывало хоть и минимальное, но заметное влияние на исследуемый процесс дыхания. Из двойных взаимодействий наибольший вклад дало взаимодействие микроудобрения с препаратом симбионт-2. Значительный вклад дало и тройное взаимодействие. Ориентировочно влияние взаимодействия симбионта-2 с макроудобрениями и микроэлементом увеличивали дыхание по сравнению с действием удобрений примерно на 20%, а вместе с индивидуальным действием препарата интенсивность дыхания возрастает в 1,5 раза. Из этого следует, что использование препарата повышает эффективность минеральных удобрений заметным образом, и есть смысл осуществлять совместное применение макро- и микроудобрений со стимулятором симбионт-2. Также нас интересовало взаимодействие между NPK и медью внесенной в почву при более широком диапазоне действия факторов. С этой целью мы провели двухфакторный опыт, в котором в почву вносили макроудобрения (NPK) и медный купорос. Результаты опыта представлены в табл. 18.
Оценка действия препарата симбионт-2 по активности фотосинтеза у проростков огуртюв и пшеницы
Если учесть, что скорость поглощения кислорода системой почва- растение может отражать уровень продуктивности растения, то это желательно было бы подтвердить другим способом. В нашей работе мы использовали активность фотосинтеза. На соответствие между скоростью поглощения кислорода и активностью фотосинтеза указывает работа СМ. Полянской (1994). С этой целью мы провели опыт с 7-ми дневными огуречными проростками. В каждом опыте было по три варианта: полное макроудобрение, введение в почву меди (медный купорос) по удобренному фону и обработка т семян препаратом симбионт-2 по удобренному фону и меди, внесенной в почву. Контролем служила почва с внесенным макроудобрением. Методика постановки и проведения опыта такая же как и описывалась выше. Повторность 4-х кратная. Активность фотосинтеза 7-ми дневных проростков огурца представлена в табл.21. Для сравнения в таблице также приведены скорости поглощения кислорода, взятые из предыдущих опытов. Как видно из данных, представленных в табл.21, введение в почву микроэлемента увеличивало активность фотосинтеза на 22%, а скорость поглощения кислорода на 21%. При применении препарата симбионт-2 активность фотосинтеза увеличивалась на 62% по сравнению с контролем и на 40% по сравнению со 2-м вариантом. Скорость поглощения кислорода увеличивалась на 88% и 67% соответственно. Таким образом, совместное применение удобрений и стимулятора резко повысило интенсивность фотосинтеза. Мы также измерили сырую и сухую массу растений. Повторность 6-ти кратная. Данные представлены в табл.22 и 23 соответственно. Как видно из данных таблиц сырая и сухая масса растений соответствовала активности фотосинтеза и поглощению кислорода системой почва-растение, в частности, использование стимулятора симбионт-2, в 3-м варианте (табл. 23), где в почву вносились минеральные удобрения и микроэлемент, обеспечило прибавку сухой массы растения на 67%. Для сравнения полученных результатов мы поставили еще один опыт, но на другой культуре, в частности на проростках пшеницы, так как эта культура очень чувствительна к действию стимуляторов.
Для увеличения продолжительности опыта с проростками пшеницы с 7 до 14 дней были взяты сосуды объемом не 40 см , а 150 см , в каждый из которых высаживалось по 5 проклюнувшихся семян. Количество почвы также соответственно увеличили. В остальном методика та же. Повторность в опыте с фотосинтезом 4-х кратная, а при определении массы растений — 6-ти кратная. Как видно из данных, представленных в табл. 24, здесь также сохранилась тенденция, полученная в предыдущем опыте. Внесение в почву меди обеспечивало прибавку в активности фотосинтеза на 12%, а дополнительная обработка семян препаратом симбионт-2 увеличило активность фотосинтеза, в условиях опыта, еще на 24%, при высоком уровне достоверности (Р - 0,99). Так же как и в предыдущем опыте мы измерили массу растений. Данные представлены в табл. 25 и 26. Как видно из данных, представленных в табл. 25, применение меди обеспечивало прибавку в сырой массе на 10%, а дополнительная обработка семян препаратом еще на 27%. Увеличение сухой массы растения происходило на 12% и 54% соответственно. Таким образом, подтвердилась идея, что колебания скорости поглощения кислорода системой почва-растение указывают на колебания продуктивности растения. Краткие выводы: 1. Установлено соответствие между скоростью поглощения кислорода системой почва-растение и активностью фотосинтеза, в частности внесение в почву макро- и микроудобрения приводило к увеличению скорости поглощения кислорода на 21%, а активность фотосинтеза возрастала на 22%; а при добавлении обработки семян препаратом симбионт-2 на 88% и 62% соответственно. 2. Применение стимулятора симбионт-2 на 7-ми дневных проростках огурца увеличивало активность фотосинтеза на 40%, а на 14-ти дневных проростках пшеницы на 24%, по сравнению с удобренным фоном. 3.
Применение стимулятора симбионт-2 на 7-ми дневных проростках огурца способствовало увеличению сырой массы растения, по сравнению с удобренным фоном, на 40%, а на 14-ти дневных проростках пшеницы на 27%. 4. Применение стимулятора симбионт-2 на 7-ми дневных проростках огурца способствовало увеличению сухой массы растения, по сравнению с удобренным фоном, на 67%, а на 14-ти дневных проростках пшеницы на 42%. Изучая поглощение кислорода тепличным грунтом с корнями семидневных огуречных проростков, мы делаем выводы об изменениях продуктивности растения по скорости поглощения кислорода. Это необходимо подтвердить фактическими урожаями. Эта работа в свое время была проведена Н.В. Дозорцевой (1983), но влияние замочки семян в растворе стимулятора на урожайность не была развернута во времени. Для достижения указанной цели был поставлен опыт на овощной станции МСХА с огурцами (сорт Эстафета). В варианте с обработкой семян препаратом семена огурцов обрабатывались раствором препарата симбионт-2 концентрацией 1/1 От, после чего подсушивались до воздушно-сухого состояния. Обработанные таким образом семена высевались в ящики, набитые влажными опилками, и ставились на проращивание. Через 2 дня проклюнувшиеся семена высаживали в горшки для рассады (объем 0,5л), набитые верховым торфом. Полив горшков с рассадой производился путем подтопления горшков. Через 14 дней рассаду высаживали на постоянное место в теплицу. Характеристика почвы и содержание некоторых макро и микроэлементов приводится в приложении 1. Опытный вариант и контроль включали в себя 4 делянки площадью по 5м2 каждая. На делянке размещалось по 12 растений. Повторность четырехкратная. Период выращивания огурцов составил (от посева семян до последнего сбора урожая) 93 дня. Во время проведения опыта были проведены 2 корневые подкормки из расчета N - 160, Р - 70, К - 270, Са - 210, Mg - 40 мг/л первая подкормка и N - 180, Р - 70, К - 320, Са - 210, Mg - 40 мг/л вторая подкормка. Также была проведена одна профилактическая обработка против заболеваний 0,1%-ной суспензией 50%-ного с.п. фундазола (0,8 - 1 кг/га). Возникает вопрос, а почему в первые сборы урожай на контроле был выше, чем варианте с обработкой семян препаратом Симбионт-2. Это можно объяснить тем, что стимулятор симбионт-2 рассчитан на активизацию грибов эндофитов, продукты синтеза которых растение использует для формирования урожая. Как указывает И.А. Селиванов (1981), на 7 день жизни растений в корнях можно обнаружить лишь обрывки грибных нитей. Для нормального развития гриба необходимы десятки дней. В нашем случае они (грибы) стали давать отдачу, когда прошло немногим более месяца. Имеется в виду отдача по урожаю. Влияние грибов на растение, видимо, начинается значительно раньше, то есть на 7 день и именно это влияние, видимо, и приводит к повышению скорости поглощения кислорода почвой с корнями проростков и активности фотосинтеза. Краткие выводы: 1. В условиях деляночного опыта показано, что влияние препарата симбионт-2 на урожай огурцов проявляется с 40-го дня после обработки семян или с 7 дня после первого сбора урожая. 2. Прибавка урожая от применения препарата симбионт-2 составила 29,5% Настоящая работа имела целью выявить возможности повышения эффективности минеральных удобрений путем их совместного применения со стимулятором симбионт-2. Принципиальная возможность применения этого была в свое время показана в результатах исследований Н.В. Дозорцевой(1982). Настоящая работа явилась иллюстрацией того, как можно по величине биологической активности почвы и системы почва-растение выявлять резервы, обеспечивающие повышение урожая. Этот факт подтверждается тем, что комбинация удобрений и препарата симбионт-2 привела к усилению фотосинтеза, т.е. продуктивности растений. Полученные результаты дают возможность планировать дальнейшие исследования, связанные с применением удобрений и стимуляторов роста для различных почвенных условий.
