Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Повышение продуктивности культурных растений с учетом экологической безопасности методов 8
1.1. Физические стимуляторы 8
1.2. Химические стимуляторы 19
1.3. Биогенные стимуляторы 24
1.4. Механизм воздействия физико-химических факторов на биообъекты 25
1.5. Эффективность применения факторов воздействия в растениеводстве 34
1.6. Эффективность применения различных модификаций активированной воды в сельском хозяйстве 39
1.7. Экономическая эффективность применения стимуляторов роста и развития растений 50
1.8. Экологическая оценка стимуляторов 55
Глава 2. Условия проведения опытной работы. Объекты и методы исследований. 59
2.1. Географическое положение и климат Томской области 59
2.2. Условия проведения опытной работы 65
2.3. Погодные условия проведения опытов 73
2.4. Методы исследований 81
Глава 3. Активированная вода как модельный стимулятор роста, развития и морфогенеза растений. Ее значение как экологического фактора 103
3.1. Физико-химические изменения воды при различных способах ее активации 103
3.2. Биологическая эффективность активированной воды 111
3.3. Механизм воздействия активированной воды на растения 129
3.4. Изменчивость органогенеза растений под воздействием ЭХАВ 153
3.5. Влияние активированной воды на содержание ионов N, Р, К в почве 157
Глава 4. Влияние экологических факторов (гидротермических условий и активированной воды) на продуктивность цветочных растений 165
4.1. Органообразовательные процессы у цветочных растений 169
4.2. Влияние гидротермических условий периода вегетации на рост и развитие цветочных растений 197
4.3. Влияние теплового фактора на продуктивность цветочных растений 205
4.4. Стимуляция репродуктивных процессов цветочных растений с помощью ЭХАВ и слабого магнитного поля 222
Глава 5. Изменчивость продуктивности овощных культур и картофеля в связи с экологическими условиями 245
5.1. Влияние экологических факторов на продуктивность картофеля 247
5.2. Влияние гидротермических условий на урожайность огурца в открытом грунте 267
5.3. Зависимость урожайности тыквы от погодных условий 281
5.4 Влияние гидротермических условий на урожайность столовых корнеплодов 285
5.5. Влияние гидротермических условий на урожайность капусты белокочанной 295
5.6. Влияние стимуляторов на урожайность овощных культур в защищенном грунте .305
Обсуждение результатов. 318
Выводы 342
Практические рекомендации 386
Список использованной литературы 367
Приложения 407
- Механизм воздействия физико-химических факторов на биообъекты
- Механизм воздействия активированной воды на растения
- Стимуляция репродуктивных процессов цветочных растений с помощью ЭХАВ и слабого магнитного поля
- Влияние стимуляторов на урожайность овощных культур в защищенном грунте
Введение к работе
Актуальность проблемы. Приоритетной задачей современного этапа развития российского общества является обеспечение его продовольственной безопасности на основе роста урожайности сельскохозяйственных культур и улучшения качества получаемой продукции. Реальными резервами для достижения этой задачи являются современные фитотехнические приемы, ускоряющие рост и развитие растений и повышающие их урожайность. Их применение в условиях таежной зоны Западной Сибири усложняется резким непостоянством метеорологических условий вегетационного периода. Это вызывает необходимость изучения влияния гидротермнческнх факторов на рост и развитие растений, выявления критических периодов в их жизни, разработки способов адекватной коррекции роста и развития растений путем использования эффективных и экологически безопасных стимуляторов.
Кроме продовольственной, весьма актуальной является проблема озеленения и обогащения культурной флоры декоративными видами растений, ин-тродуцированными из других регионов. Одним из основных звеньев озеленения является цветоводство, от уровня развития которого во многом зависит внешний облик городов и сел. Развитие цветоводства Западной Сибири в значительной степени сдерживается недостаточным ассортиментом цветочно-декоративных растений и отсзтствием рекомендаций по выращиванию семенного материала многих видов. Для озеленения зачастую используются зарубежные сорта, мало приспособленные к резко континентальному климату. В связи с этим возникает необходимость насыщения рынка проверенным ассортиментом семян, рекомендованным ботаническими садами и другими научно-исследовательскими и опытными учреждениями по результатам интродукции растений.
Цель работы. Определение возможностей повышения урожайности овощных культур и картофеля путем использования эффективных, экологически безопасных и доступных стимуляторов роста и развития; совершенствование цветоводства на основе выявления перспективных видов и сортов однолетних цветочных растений, изучения биологии их развития, повышения продуктивности и улучшения семеноводства.
Основные задачи. 1. Изучение особенностей роста и развития картофеля, овощных и однолетних цветочных растений, влияния на них погодных условий в разные фазы развития.
2. Исследование экологически чистых стимуляторов роста и развития: а) ускоряющих ход морфогенеза и сокращающих сроки вегетации растений; б) повышающих устойчивость растений к неблагоприятным погодным факторам; в) улучшающих качество продукции у овощных культур и картофеля, декоративность, семенную продуктивность у цветочных растений; г) изучение механизма воздействия стимуляторов на биообъекты, оптимизация режимов обработки и подготовка рекомендаций по предпосевной обработке семян и выращиванию растений,
Для выполнения поставленных задач были проведены:
изучение влияния гидротермических условий вегетационного периода урожай и качество овощных, цветочных растений и картофеля; j
выявление критических фаз в их развитии;
исследование морфогенеза 20 и органогенеза шести видов цветочных раї тений как основы их продуктивности;
выявление видов растений, перспективных для интродукции в пяти га графических пунктах Сибири; изучение метеорологических условий вегек ционного периода в г. Томске и их влияния на ход морфогенеза;
- исследование свойств активированной воды как стимулятора роста развития растений; механизма ее воздействия на биообъекты; влияния г морфогенез и продуктивность изученных видов;
- изучение экологических факторов, влияющих на жизнеспособность и неод
нородность семян цветочных растений.
Научная новизна работы заключается в следующем:
-
Установлены закономерности роста и развития овощных, цветочны растений и картофеля, определены их фазовые тепловые ресурсы в условия таежной зоны Западной Сибири. Дано математическое описание завнсимост урожая и его качества от температуры и количества осадков в разные период] морфогенеза.
-
Проведен сравнительный анализ современных способов стимуляції урожайности культурных растений. В качестве перспективного стимулятор рекомендована активированная вода. Изучен механизм ее воздействия на бис объекты, разработана схема стимуляции физиологических процессов растение исследована эффективность в лабораторных условиях, защищенном грунт (огурец, томат) и полевых испытаниях (цветочные растения, картофель)
-
Определены тепловые ресурсы, необходимые для полного цикл роста и развития цветочных растений, разделенных на четыре группы по схем И.В. Верещагиной (1968). Показано влияние гидротермических условий и морфогенез растений разных групп.
4.Описаны этапы органогенеза пяти видов цветочных растений амаранта хвостатого, вьюнка трехцветного, гипсофилы изящной, кларки: ноготковой и кореопсиса красильного; а также горошка душистого в услови ях Томска. Разработана схема взаимосвязи этапов органогенеза и злемен тов продуктивности для цветочных, растений. На последних этапах органогене за исследованы жизнеспособность и неоднородность семян.
5. Разработаны и защищены авторскими свидетельствами и патентами Pd мелиорант (А. с. N 1496707), способы получения стимулятора роста и развити. растений (А. с. N 1574196, А. с. N 1819557), способ предпосевной обработю семян (А.с. N 1667674), способ воздействия на биологические объекты (патен РФ N2116089).
Защищаемые положения. К настоящему моменту в Госкоизобретений и Роспагенге защищено 9 изобретений. Кроме того, на защиту выносятся следующие положения:
гидротермические ресурсы овощных культур, картофеля, цветочных расте-ш в условиях лесной зоны Западной Сибири; характеристика теплотребова-шьности видов в ходе морфогенеза; механизм предпосевной обработки семян с целью повышения урожайности и .чества продукции культурных растений;
\ описание этапов органогенеза шести видов и морфогенеза 20 видов цветоч-ых растений, а также взаимосвязь фенофаз и этапов органогенеза с элемента-и продуктивности в г. Томске.
Практическое значение п реализация результатов исследований. боспованные научными положениями рекомендации возможны для использо-шия государственными, крестьянскими (фермерскими) сельскохозяйственны-и предприятиям, членами садоводческих кооперативов.
Внедрение разработок осуществлялось путем непосредственного сотруд-тчества с крупнейшими сельскохозяйственными учреждениями области, вы-гуллений на совещаниях, семинарах и конференциях с участием ведущих ра-лников АПК, публикаций материалов в местной печати (книги, информлист-J, газеты).
Результаты исследований широко используются в преподавании удентам, слушателям курсов повышения квалификации, садоводам-обителям. Они изложены в методических пособиях по курсу «Овощеводст-»>, "Селекция и семеноводство", научно-популярных изданиях серии «Хозя-I».
Апробация и публикации. По материалам проведенных исследований губликованы: монография, 81 печатная'работа, 9 патентов и изобретений. Ре-льтаты диссертационных исследований доложены на "Чтениях памяти Е.Левиной" в Ульяновске (1988) Второй региональной конференции модах ученых "Ботанические исследования в Сибири" в Новосибирске 988), совещании "Проблемы карпологии и карпогенеза" в Кишиневе (1989) сждународной конференции ИСТА в Новосибирске (1990) Всесоюзном со-щании "Нетрадиционные электротехнологии используемые в сельском хо-йстве" в Ялте (1991), Первой и Второй международных конференциях «При-дные и интеллектуальные ресурсы Сибири» в Новосибирске (1995 1997) еждународной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ох-ны окружающей среды» (1995) в Томске, конференции «Механизмы адапта-и организма» в Томске (1996), научно-производственной конференции [роблемы северного подтаежного земледелия и растениеводства» в Томске 300).
Полученные результаты внедрены в цветоводческом и овощеводческом от-лениях хозяйства совхоза-фирмы "Томич", в совхозе «Кузовлевский», на мской государственной сельскохозяйственной опытной станции СО РАСХН, э подтверждено соответствующими Актами.
Объем и сгруктура работы. Диссертация изложена на 453 страницах,
тючая 303 страницы текста, 119 таблиц, 101 рисунок, 30 приложений Состо-
из введения, пяти глав, обсуждения результатов, выводов, практических
рекомендаций, списка цитируемой литературы из 589 наименований, в том' числе 101 - на иностранных языках.
Личный вклад автора. Работа по теме диссертации проводилась с 1984 по 2000 г. в лаборатории семеноведения и на экспериментальном участке Сибирского ботанического сада, на кафедре физиологии и биотехнологии растений Томского государственного университета, в лаборатории фотосинтеза НИИ биологии и биофизики Томского госуниверситета, а также - в Томском сельскохозяйственном институте (филиате Новосибирского государственного аграрного университета).
Автором непосредстЕенно проведены лабораторные опыты, исследования в открытом (цветочные растения) и защищенном грунте (овощные культуры). Часть материaлoв (картофель, овощные культуры в открытом грунте) получена во время совместной работы с сотрудниками Сибирского физико-технического института Томского госуниверситета. Томской Государственной сельскохозяйственной станции СО РАСХН, Томской Государственной сортоиспытательной станции, Томского госуниверситета, НИИ оптики атмосферы СО РАН.
Автор выражает искреннюю благодарность всем соавторам работ, коллективам научных школ в области растениеводства, экологии, физиологии и интродукции растений, биологии и биофизики, физики, математики за неизменную поддержку и неоценимую помощь в осуществлении настоящей работы.
Механизм воздействия физико-химических факторов на биообъекты
Изучение механизмов воздействия разнообразных факторов на биообъекты позволяет выделить некоторые общие закономерности.
К примеру, при действии малых доз радиации на семена происходит увеличение проницаемости биомембран. Это обусловливает более быстрый приток воды и кислорода, необходимых для пробуждения и развития семян. Следующим этапом стимуляции является рост концентрации гормонов роста ауксинов и гормонов клеточного деления цитокининов. По данным A.M. Кузина (1972), в 10-дневных проростках кукурузы при облучении дозой 500 рад образуется на 19 % больше индолилпропионовой кислоты и на 20 % больше индоли-луксусной кислоты. Они вызывают стимуляцию роста пробудившихся зародышей в семенах, глазков - на клубнях и почек - на боковых побегах.
Аналогичная реакция растительных клеток установлена при обработке тканей ультрафиолетом. Кроме усиления проницаемости отмечены изменение вязкости протоплазмы, усиление открытости устьиц (Ellis, Wells, 1974; Braun,1939). Облучение семян огурца и фасоли импульсным светом в видимом диапазоне (Безуглов, Пахо-мова, 1975), воздействие лазера, электромагнитных полей (Чернеану, 1976) также способствовали изменению проницаемости мембран, содержания связанной воды и интенсивности транспирации). Эти же реакции были отмечены после обработки семян токами высокой частоты (Травкин, 1969), магнитными полями (Гемишев, 1974; Edmiston, 1975), ультразвуком (Miller, Voorhees, 1974).
Опытами установлено, что регуляторы метаболизма и гербициды также усиливают проницаемость мембран (Davies, 1973). Хлор-холинхлорид, ал ар (Intrieri, Ryngo, 1971-72), хлорхолинхлорид (Goering, Munnich, 1973) значительно увеличивают подвижность метки, вводимой в ткани, что однозначно свидетельствует в пользу повышения проницаемости мембран. Таким образом, есть основания считать повышение проницаемости мембран, рост содержания свободной воды в растительных тканях универсальной первичной реакцией на воздействие внешнего фактора в стимулирующих (малых) цозах (табл. 1.3).
Одним из важнейших биофизических показателей стимуляции является образование долгоживущих свободных радикалов в растительных тканях (Ажипа, 1983). Его наблюдали после обработки биообъектов гамма-лучами (Журавлев, 1982), инфракрасным светом (Безуглов, Пахомова, 1975), когерентным светом, переменным полем, УФ-радиацией (Юрченко, 1960; Бордюжевич, Краснобаев и др., 1974), электромагнитным излучением высокой частоты (Голядкин, Губанов, 1975) в начале прорастания семян (Аскоченская, Четвериков и др., 1989) .
Первой биологической реакцией, доступной визуальному контролю, является повышение энергии прорастания семян. Оно характерно практически для всех физико-химических воздействий, используемых в слабых дозах (Pietruszewski , Skwarek, 1990).
Интегральным критерием физиологической оценки силы и направленности воздействия является дыхание. Его изменение под влиянием различных факторов изучено достаточно полно. Установлено, что под влиянием стимулирующих доз гамма-облучения (De Bock, Carlier, 1975), УФ-радиации (Шишенко, 1974), когерентного света, ИКС (Шахов, 1972; 1975), магнитного поля (Москов, Стоянов, 1968), ультразвука (Osliesanu, Albu, 1976), активированной воды (Пасько, 2000), регуляторов метаболизма (Novakovsi, Lubanska, 1975) и ретардантов (Харанян, Вихрева, 1975), как правило, происходит усиление дыхания.При этом активируется пентозофосфатный путь, расширяется спектр метаболитов, что создает энергетическую и пластическую базу для усиления и ускорения синтетических процессов.
Изучение важнейшего процесса жизнедеятельности растений -фотосинтеза, выявило следующую картину. Предпосевная обработка семян стимулирует развитие ассимиляционной поверхности (Пасько, Астафурова, Зелепухин, 1996), активизирует фотосинтез и усиливает накопление хлорофилла. У С4-растений отмечается увеличение абсолютной скорости фотосинтеза, у Сз-растений - увеличение площади фотосинтетической поверхности. В обоих случаях отмечено снижение затрат воды на образование единицы сухой массы (Бычкова, Би-тенюк и др., 1992) . Воздействие факторов в той же дозе на растения угнетает эти процессы, что свидетельствует о повышении чувствительности взрослых организмов.
Подобные закономерности установлены при изучении последействия облучения биообъектов гамма-лучами (Березина, Каушан-ский, 1975), лучами лазера (Шахов, 1975), ультрафиолетом (Ходо-ренко, Кахнович, 1974), инфракрасным излучением (Шахов, 1972). Обработка электромагнитным полем, электрическим, когерентным лазерным излучением стимулирует фотосинтез как после воздействия на семена, так и на растения (Батыгин, Потапова, 1976).
Аналогичные изменения отмечены и для химических факторов воздействия - обработка семян растворами регуляторов метаболизма в малых концентрациях приводит к усилению фотосинтеза. Применение этих же растворов для обработки семян сначала ингибирует фотосинтез, а после определенного латентного периода - стимулирует (Hoffman, 1973; Novakovsi, Lubanska, 1975).
Одним из наиболее ярко выраженных проявлений стимуляции является активизация ростовых процессов. Впервые она была отмечена при изучении действия гамма и рентгеновых лучей (Березина, Каушанский, 1975), а в дальнейшем установлена для излучений другой физической природы: длинноволнового ультрафиолета (Lott, 1960), электромагнитного видимом диапазоне, ИКС (Шахов, 1972, 1975), когерентного (лазерного) (Щеглов, 1974). Из излучения корпускулярной природы достаточно хорошо изучены ускоренные электроны (1 Мэв) (Шестопалова, 1974) и протоны (Биологическое действие ..., 1983).
Достоверно показано, что обработка семян электромагнитными полями (постоянными и переменными) увеличивает всхожесть, энергию прорастания и силу роста семян (Годунов, Власов и др., 1975). Сходный эффект оказывают высокочастотные электромагнитные поля (ЭМП) (Травкин, 1967:. Голядкин, Исмаилов, 1974), постоянные и переменные ЭМП (Шмыкова, Березнеговская, 1975; Гемишев, 1972-73; Popescu, Andronescu, .1972; Innamorati, Bochicehio, 1974;), высокочастотные ЭМП и магнитные поля (Шмыкова, Березнеговская, 1975; Гемишев, 1972, 1973; Innamorati, Bochicehio, 1974), ультразвук (Ondris, 1973; Miller, Voorhees, 1976), активированная вода (Зелепу-хин, 1996), ионизирующее излучение (Кузин, 1977). Стимуляция прорастания семян химическими факторами также проявляется в ускорении прорастания семян - повышении энергии прорастания (Yung, 1980; Wilkins, 1979), а для семян, находящихся в состоянии покоя - их всхожести (Пасько, 1989).
В дальнейшем происходит ускорение процессов роста и развития растений (Морозова, 1963; Овчаров, 1958, 1973). Изменяется их габитус (Пятков, 1976), размеры и строение соцветий (Морозова, 1976; Морозова, Сукач,1976), что особенно ценно у декоративных растений (Марков, 1983; Рункова, 1985; Рункова, Савина, 1988).
Важным проявлением общей стимуляции ростовых процессов, происходящей под влиянием предпосевной обработки семян, является улучшение качества продукции: в лекарственном сырье происходят полезные биохимические сдвиги (Абдурахманов, 1971; Капелев, 1983), в овощной продукции возрастает содержание сухого вещества, витаминов (Пасько, 2000).
Таким образом, при использовании малых доз физических и химических факторов происходят: более раннее прорастание семян, интенсивный рост побегов, ускорение развития, повышение продуктивности (Ersteigerung..., 1985) и улучшение качества урожая (Ше-велуха, Ковалев и др., 1985). В конечном итоге, изменение скорости развития и повышение продуктивности являются, можно считать, интгеральной реакцией растений на внешние воздействия физических и химических факторов, взятых в малых дозах.
Технологически обработку семенных клубней картофеля ведут несколько иначе, чем семян - их опрыскивают, смачивают, опудри-вают или погружают в раствор стимуляторов. При использовании оптимальной дозы (концентрации и экспозиции раствора) происходят активизация роста клубней, усвоения ими питательных веществ и оттока органических веществ из ботвы в клубни, повышение устойчивости растений к болезням и вредителям, ускорение роста и развития растений (рис. 3). Заниженные дозы неэффективны.
Средние дозы, как правило, вызывают неоднозначную реакцию. Дозы, взятые в начале диапазона, еще обладают слабо стимулирующими свойствами, а взятые в середине диапазона, могут не вызывать никаких видимых эффектов. Пограничные дозы (от средних к высоким) обладают слабо угнетающим действием. Именно физиологическая реакция биообъектов является основанием для определения границ диапазона. В одних случаях дозы, помимо экспозиции, определяются концентрацией, в других - количеством энергии, передаваемой биообъекту, в третьих - скоростью изменения напряженности фактора (рис. 4).
Высокие дозы вызывают мутагенез и развитие морфозов. Это проявляется в диспропорциональном развитии каких-либо органов (недоразвитии, чрезмерном развитии), явном снятии апикального доминирования, изменении формы листовой пластинки и подземного побега, корнеплода, структуры соцветия, фасциацией стебля. Подобные проявления отмечены для рентгеновых лучей (Бреславец, 1946), гамма-лучей (Батыгин, Степаненко, 1972; Langenauer, Haskell, 1973). УФ-радиация вызывает карликовость растений, искривление побегов, аномальное утолщение и ветвление корнеплодов (Krize, 1975; Kropfitsch, 1951).
Аналогичные проявления характерны также для излучений корпускулярной природы (Биологическое действие ..., 1980), регуляторов метаболизма и гербицидов (Makzymowych R., Makzymowych А., 1973). Использование высоких доз для обработки клубней картофеля вызывает чрезмерный рост и накопление массы вегетативных органов, резкое снижение продуктивности или, наоборот, торможение развития. Запредельно высокие дозы вызывают массовую гибель организмов. Следовательно, эффективное применение физических и химических факторов воздействия возможно лишь с учетом длительности воздействия и напряженности фактора.
Механизм воздействия активированной воды на растения
Влияние физических и химических факторов на проницаемость мембран растительных клеток. Вопросы проницаемости клеточных мембран растений для воды и растворенных в ней веществ имеют большое теоретическое и практическое значение. В литературе накоплено много сведений о том, что различные факторы физической и химической природы существенно влияют на проницаемость, вызывая ее снижение или повышение (Дубров, 1968). В частности, показано увеличение мембранного потенциала клеток водоросли Nitella при ее помещении в дегазированный искусственный прудовый раствор (И.Д. Зелепухин, 1994). В исходном равновесном растворе мембранный потенциал клеток составлял 157 мВ, в дегазированном - 178 мВ. Скорость движения воды и ионов в клетках водоросли, помещенных в дегазированный раствор, превышали скорость в контрольном варианте в 1,5-2,0 раза. Этот процесс сопровождался увеличением скорости движения цитоплазмы в клетках, уменьшением Вязкости и водоудерживающей способности, увеличением содержания "свободной" воды. Дегазированные растворы в 2-3 и более раз лучше поглощались тканью листа, чем исходная вода.
Минеральный состав воды, по сравнению с фактором дегазации, оказывал на этот процесс незначительное влияние. Даже кратковременное (в течение 5 мин.) продувание активированной воды воздухом приводило к потере ее биологической активности. Таким образом, наиболее ранней визуально наблюдаемой реакцией живой клетки на воздействие активированной водой является изменение ее водного обмена и физико-химических свойств.
Продолжая эти исследования, мы предприняли попытку изучить изменение проницаемости клеточных мембран под влиянием активированной физическими факторами воды, самих этих факторов и общепринятых стимуляторов гормональной природы. В задачу исследований также входило определение действующего начала в активированной воде и поиск его оптимума для повышения проницаемости мембран.
Использовали классический способ определения проницаемости клеточных мембран, основанный на измерении содержания вымываемых бетацианинов из брусочков свеклы (Клейн P.M., Клейн Т.Д.,1974). Факторами воздействия служили:
а) обработанная различными способами вода - термическим, электрическим, магнитным полями, ультрафиолетовым облучением и ультразвуком (Бахир, Лиакумович и др., 1983). Время обработки подбирали таким образом, чтобы основные регистрируемые параметры - рН, редокс-потенциал, содержание кислорода, диоксида углерода (по Пилипенко, Пятницкому, 1990) достигали постоянных величин. В нашем эксперименте оно составляло около 15 мин.
б) физиологически активные вещества: гормоны - бензиламинопурин БАП (0,002 %), индолилуксусная кислота ИУК (0,01 %) и аскорбиновая кислота (0,02 %) (Гродзинскому Д.М., Гродзинскому A.M., 1973);
в) магнитное, температурное, ультрафиолетовое и ультразвуковое воздействие на растительную ткань.
Установлено, что прямое воздействие физического фактора на растительный образец было значительно более сильным, чем опосредованное (через воду) при использовании ультразвука, ультрафиолета, термического фактора (табл. 3.12, рис.29). Противоположную картину наблюдали при применении магнитного поля. Дозы физических факторов, вызывающие стимулирующий ростовой эффект (по Трошину, 1956), способствовали увеличению проницаемости растительных мембран до 100 %.
В результате проведенного, эксперимента установлено, что традиционные стимуляторы роста и развития химической природы увеличивали проницаемость: ИУК - на 34 %, БАП - на 24 %, аскорбиновая кислота - на 66 %.
Ультрафиолетовая обработка растительного образца дала максимум проницаемости мембран при экспозиции 6 мин., но, по мере возрастания экспозиции - закономерно снижала ее (см. рис. 28).
Ультрафиолетовая обработка воды повышала ее эффективность на 80 %, ультразвуковая, напротив, снижала (до 74 %). Вместе с тем, высокие экспозиции ультразвуковой обработки самого образца повышали проницаемость мембран.
Обработка растительного образца постоянным магнитным полем снижала проницаемость мембран до 84 % к контролю, причем в равной степени со стороны N и S-полюсов. РІнтенсивность этого процесса не зависела от времени воздействия (в пределах 1-30 минут). При помещении образца в центре магнита достоверных из менений проницаемости мембран, не обнаружено. Эффективность воздействия омагниченной воды на проницаемость мембран существенно зависела от числа реверсов, т.е. числа прохождений воды через магнитное поле. После разового прохождения она повышала проницаемость мембран на 40 %, после шестикратного - на 250 % и после двенадцатикратного - на 500 %.
Электрохимически обработанная вода действовала на мембраны по-разному. Католит незначительно повышал (на 20 %), а анолит снижал (на 24 %) их проницаемость. Смесь католита и ано-лита (50:50 %) повышала проницаемость мембран на 62 %.
Дисперсионный анализ данных изменения физико-химических параметров различных модификаций активированной воды, подвергнутой физическим воздействиям, в имеющемся диапазоне значений выявил, что в большинстве вариантов достоверные различия по рН. и редокс-потенциалу отсутствовали (Пастко, Леонов, 1999а)..Максимальное влияние на формирование различий оказывало содержание кислорода (R = 58 %). Менее выраженным являлось влияние диоксида углерода (R = 29 %), еще более слабым - редокс-потенциала и рН (R = 15 % и 11 % соответственно). Заметим, что у всех модификаций активированной воды, за исключением анолита, рН смещался в щелочную сторону, содержание кислорода и диоксида углерода снижалось, редокс-потенциал падал, поверхностное натяжение возрастало. Вероятнее всего, меньшее газосодержание, возросшее поверхностное натяжение воды и способствовали ее повышенной проникающей способности.
Температурный коэффициент Qio проницаемости мембран в нашем эксперименте составлял 2,1 (при температуре 0-10); 1,8 (10-40), 1,4 (40-50), 0,7 (50-60) и 0 (60-100). Известно, что с повышением температуры коэффициент ткани Qio увеличивается в 1,2 раза при диффузионном механизме транспорта веществ и достоверно возрастает при метаболической регуляции (Ле нинджер, 1984). Исходя из этого, диапазон функционирования изученных мембран ограничен 45. Охлаждение до 0 градусов вызывало сильнейшее повреждение мембран - раствор приобретал интенсивную вишневую окраску, его оптическая плотность возрастала в 50 раз. На наш взгляд, в данном случае происходило необратимое механическое разрушение мембран, связанное с образованием кристаллов льда. Десятиминутный нагрев до 50 также приводил к повреждению вследствие термической денатурации белков и выводу из строя репаративных систем.
Сравнение силы воздействия способа обработки растительного образца (непосредственно или через воду) и конечной температуры методом двухфакторного анализа выявило доминирующее влияние способа обработки. F-критерий по способу составил 1350, по температуре - 323, по их сочетающемуся действию 61 (при достигнутом уровне значимости 0.0001). Это указывает на достоверное влияние совместного действия способа обработки и нагрева на проницаемость мембран.
Установлено, что проницаемость мембран растительного образца (Y), помещенного в активированную воду, существенно зависела от ее температуры (Т) и содержания в ней кислорода (XI). Выявлены сильная положительная корреляция между проницаемостью мембран и содержанием мономеров в окружающей воде (Х2) и сильная отрицательная корреляция между проницаемостью мембран и концентрацией молекул (ХЗ), находящихся в узлах льдоподобного каркаса. Данные по характеристикам структуры воды при изменении ее температуры заимствованы нами из работы Г.А. Крестова (1964).
Поскольку с повышением температуры закономерно увеличивается концентрация мономеров и соответственно снижается число молекул, находящихся в одном кластере; то эти показатели состояния воды являются функцией температуры.
Стимуляция репродуктивных процессов цветочных растений с помощью ЭХАВ и слабого магнитного поля
Влияние активированной воды (СКА) на габитус растений. Одним из наиболее устойчивых феноменологических проявлений последействия предпосевной обработки семян ЭХАВ являлось достоверное увеличение числа листьев на взрослых растениях, начиная с фазы бутонизации (Пасько, 1995г). В последующем происходило опережающее нарастание числа листьев у стимулированных растений в связи с образованием побегов третьего и последующих порядков. Разные виды растений характеризовались различной отзывчивостью на предпосевную обработку семян. Минимальное повышение облиственности установлено для адониса летнего, астры китайской, гипсофилы изящной, дельфиниума Аякса и циннии изящной (10%), среднее - для горошка душистого, кореопсиса красильного, сальвии сверкающей и флокса Друммонда (100-150%), максимальное - для гацании блестящей и эшшольции калифорнийской - (400% и выше).
Изучение влияния предпосевной обработки семян ЭХАВ на процессы фотосинтеза на однолетних цветочных растениях, относящихся к различным экологическим группам: настурции большой (гигрофит), гипсофиле изящной (ксерофит), амаранте хвостатом (мезофит) (см. главу 2). Семена перед посевом обрабатывали по ранее описанной методике и высевали в открытый грунт (по 20 растений в трех повторностях). Раз в десять дней проводили измерения на каждом растении числа листьев, площади ассимиляционной поверхности, сухой массы растения и листьев для расчета чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) и морфологического показателя (МП), равного отношению сухой биомассы листьев к их площади (табл. 4.12).
Установлено (Пасько, 1990 в), что предпосевная обработка семян активированной водой в различной степени влияла на процессы формирования листового аппарата у растений различных видов в ювенильном периоде. Достоверные отличия по числу листьев у стимулированных и контрольных растений наблюдали только у амаранта хвостатого. ЧПФ и МП были соответственно выше у стимулированных растений: у амаранта хвостатого - в 1,5 и 1,4, у гипсофилы изящной - в 4,3 и 1,5 и у настурции большой - в 2,1 и 1,1 раза. Из этих данных следует, что синтез органических веществ в стимулированных растениях идет более интенсивно и проявляется в ускорении формирования листьев.
При объяснении индуцированных морфологических изменений растений, вызванных предпосевной стимуляцией семян, ключевым является вопрос о темпах и направленности побегообразования. Для комплексной характеристики структуры растения нами были использованы следующие показатели: число побегов второго и последующих порядков, отношение числа побегов третьего и последующих порядков к числу побегов второго порядка (интенсивность ветвления) и суммарная длина побегов первого и второго порядков (табл. 4.13). Видоспецифичность растений по отношению к воздействию ЭХАВ проявилась в увеличении отношения числа побегов третьего и последующих порядков к числу побегов второго порядка - у астры китайской, льна крупноцветкового, горошка душистого и ипомеи пурпурной на 30-50 %, у гадании сверкающей и эшшольции калифорнийской - более, чем в 5 раз (приложение 3). У стимулированных амаранта , хвостатого, гелихризума прицветникового и конвольвулюса трехцветного отмечено появление по.бегов третьего порядка, вообще отсутствующих в контроле. Дополнительно образующиеся побеги сильно изменяли внешний вид растений.
Особо следует отметить появление пролификации в опыте с гипсофилой изящной в 1989-1990 гг. При неблагоприятных в эти годы для развития растений засушливых условиях конца июня, когда завершался IY этап органогенеза, вместо брактей сформировались настоящие облиственные побеги - пролификации. Благодаря их появлению значительно удлинился срок цветения и вегетации растений и повысились их декоративные качества. У других видов растений подобных аномальных видоизменений обнаружено не было.
Влияние активированной воды на декоративные качества летников. Показателями декоративных качеств однолетних цветочных растений являются число окрашенных бутонов и соцветий (цветков) на растении, линейные размеры соцветий (цветков), длительность цветения и др. (рис. 55).
Сравнение линейных размеров отдельных цветков в соцветиях одного и того же вида растения, семена которого обрабатывали и не обрабатывали ЭХАВ, показало отсутствие достоверных различий по сравниваемым размерам практически у всех видов изученных летников. Исключением являлись растения эшшольции калифорнийской, у которой при обработке семян ЭХАВ цветки были заметно крупнее; чем у контрольных растений (табл.4.14, приложение 4); В связи с ускорением темпов органогенеза значительно увеличился диаметр соцветий корзинок под влиянием стимуляции у растений бархатцев распростертых, гадании блестящей и гелихризума прицветникового, что не было связано с изменением числа элементов соцветий.
Под влиянием предпосевной обработки семян СКА число цветков на растениях летников значительно увеличилось - более, чем в три раза у гипеофилы изящной и кальцеолярии гибридной, более, чем в два раза - У адониса летнего, бархатцев распростертых, гелихризума прицветникового, дельфиниума Аякса и настурции большой. Не отмечено существенного изменения этого показателя в опытах с астрой китайской, ипомеей пурпурной, и сальвией блестящей (табл. 4.15, приложение 5).
Следовательно, предпосевная обработка семян СКА способствовала повышению декоративности большинства изученных растений, главным образом за счет усиления их ветвления, увеличения числа листьев и числа цветков (соцветий).
Анализ влияния стимуляции на длительность цветения выявил ее видоспецифичность. Стимулированные растения амаранта хвостатого, ипомеи пурпурной и кларкии изящной зацветали в одно время . с контрольными, остальные из изученных видов - на 2-6 .дней раньше. Соответственно возрастала длительность цветения последних. Влияние активированной воды на цветочную, плодовую и семенную продуктивность. Совокупность генеративных органов можно рассматривать как динамичную систему, определяемую генотипической нормой реакции и изменяющуюся под влиянием различных регулируемых и нерегулируемых факторов. Она представляет ряд элементов: бутонов, цветков и плодов, находящихся во взаимосвязи друг с другом и образующих определенную целостность. Равновесие между элементами неустойчиво и под влиянием экзо- и/или эндогенных факторов смещается либо в сторону образования бутонов, либо в сторону созревания плодов (рис: 55-60).
Нормальный ход органогенеза главного побега тормозит развитие пазушных почек вследствие апикального доминирования и ограничивает образование бутонов и цветков на побегах третьего и последующего порядков, а его задержка способствует массовому образованию бутонов и ускорени развития - формирования цветков и плодов (Прохоров, Чувикова и др., 1974; Кутлахмедов, 1985).
Сравнение структуры продуктивности выявило неоднозначное влияние предпосевной стимуляции на развитие генеративных органов. К примеру, обработка семян ЭХАВ в зависимости от метеоусловий периода вегетации вызывала сдвиг в сторону образования бутонов (гипсофила -1988, 1990 гг.), цветков (гипсофила, адонис - 1989 г.) и плодов (кореопсис, адонис - 1989 г., адонис - 1990 г.). Кроме того, структура продуктивности могла оставаться близкой к контрольной (кореопсис 1988, 1990). Подчеркнем, что при этом число генеративных органов существенно, порой кратно, возрастало (Пасько, 1990; 1993а). Для объяснения изменений, происходящих под влиянием стимуляции в генеративной сфере растения, необходимо учитывать конкретные метеорологические условия различных этапов органогенеза, темпы роста растений и интенсивность развития вегетативной сферы. К примеру, летние месяцы 1988 года были достаточно прохладными (отклонение от средней многолетней составило -0,8), 1989 и 1990 гг. - достаточно теплыми (+0.5 - +0.9). Вместе с тем, осадков выпало: в 1988 году -115 %, 1989 г. -62 %, 1990 г. - 109 % нормы. Это, естественно, отразилось на развитии вегетативной и генеративной сфер растений. Прохладные и достаточно увлажненные условия 1988 года в сочетании с предпосевной стимуляцией способствовали задержке развития.
Влияние стимуляторов на урожайность овощных культур в защищенном грунте
Влияние предпосевной обработки семян томата на урожайность растений. В результате проведенных исследований по изучению эффективности предпосевной стимуляции семян томата сорта Верлиока в производственных условиях установлено, что стимулированные растения с первых дней развития отличались более крупными размерами - высотой сеянцев, площадью и числом листьев (табл. 5.30).
Вероятно, эти различия сохранились и усилились бы в более поз.тние сроки, однако принятая в тепличных хозяйствах фитотехника (прищипка, пасынкование) привела к их нивелированию. Установлено достоверное увеличение числа кистей, цветков, завязей и плодов (табл. 5.31).
Выявлена средняя по силе положительная связь между числом вегетативных органов и массой плодов (табл. 5.3 2). Также обнаружены устойчивые корреляционные связи между признаками число плодов - средняя масса плодов - масса плодов с одного растения, вегетативная масса растения - масса плодов с растения число цветков - сила начального роста (морфометрические показатели на начальных этапах развития ).
Общая стимуляция процессы развития благоприятно отразилась на образовании генеративных органов, а, следовательно, и урожайности (рис. 7:8 - 81.}.
Урожайность стимулированных растений во время всех сборов была значительно выше, чем контрольных. Исходя из этого, можно сделать вывод о том, сто предпосевная обработка семян томата не нарушала естественный ход органообразовательных процессов, а ускоряла и интенсифицировала их прохождение
Увеличение средней массы плода томата сорта Верлиока также свидетельствует о более интенсивно проходящих физиологических процессах у стимулированных растений (Пасько, 2000). Отметим, что при резких (аварийных) перепадах температуры в теплицах они проявляли большую устойчивость. Биохимический анализ выявил улучшение качества плодов под воздействием стимуляции. Выход сухого вещества возрастал на 9-13%, содержание сахара - 5-9 %, витамина С - на 8-9 %, содержание нитратов снижалось на 7-14 % по отношению к контролю. Кроме того, у растений, обработанных активированной водой, значительно уменьшалось количество нестандартных плодов за счет более слабого поражения фитофторо-зом.
Описанные зависимости свидетельствуют о том, что, ускоренный рост габитуальной сферы способствовал более раннему формированию урожая. Подтверждением этому явилось и увеличение доли вызревших плодов в структуре урожайности (рис. 82).
Доля красных плодов при ликвидации опыта составила на контрольных растениях 1 %, на стимулированных - 51 % (при общем увеличении числа плодов на растении). Данные корреляционного анализа, выявившего средней силы связь между размерами растений на начальных стадиях развития и числом плодов молено рассматривать как прямое доказательство правомерности прогнозирования урожайности растений по силе их начального роста. Заметим, что и ранее многочисленные исследователи говорили о такой возможности, однако дальше констатации "более мощные проростки образуют более продуктивные растения" анализ не продвигался. Нами же получено математическое доказательство этой взаимосвязи.
Кроме того, установлено, что предпосевная обработка достоверно влияла на такие показатели, как размеры сеянцев на ранних стадиях развития (сила роста), а также число кистей у плодоносящего растений. Расчетная доля влияния стимуляции составила по силе роста - 24-47 %, по числу кистей - 25 %. Корреляционный анализ выявил определенные закономерности в развитии растений томата . Высота сеянцев положительно со средней силой детерминировала высоту растения в конце эксперимента, что позволяло использовать ее как прогностический признак. Число плодов определялось числом листьев. Высота растений была достоверно связана с числом кистей.
Число цветков находилось в обратной зависимости к числу листьев во время цветения. Число плодов было прямо пропорционально - числу листьев и числу кистей, масса плодов с одного растения -высоте растения в начале цветения, числу кистей на растении и обратно пропорционально числу завязей. Масса плода зависела от высоты растения в начале цветения, числа кистей и числа цветков. Также отмечена отрицательная средней силы связь между высотой сеянцев и массой плода.
Общая стимуляция процессов развития на всех этапах благоприятно отразилась на образовании сначала вегетативных, затем -генеративных органов, а, следовательно, и урожайности. Урожайность стимулированных растений во время всех сборов была значительно выше, чем у контрольных. Корреляционные взаимосвязи между морфофизиологическими показателями в контроле и варианте с ЭХАВ сохранялись при р 0. 05. Исходя из этого можно сделать вывод о том, что предпосевная обработка семян томата не нарушала естественный ход органообразовательных процессов, а ускоряла и интенсифицировала его прохождение.
Увеличение средней.массы плодов также свидетельствует о более интенсивно проходящих процессах у стимулированных растений. Отметим, что при резких (аварийных) перепадах температуры в теплицах они проявляли большую устойчивость. Биохимический анализ выявил улучшение качества плодов под воздействием стимуляции. Согласно данным агрохимической лаборатории, выход сухого вещества в плодах возрастал на 9-13 %, содержание сахара - 5-9 %, витамина С - на 8-9 %, содержание нитратов снижалось на 7-14 % по отношению к контролю. Кроме того, у растений, обработанных активированной водой значительно уменьшалось количество нестандартных плодов за счёт более слабого поражения фи-тофторозом.
Регрессионный анализ позволил установить высокую чувствительность растений томата к действию стимуляции. Для всех приведенных ниже уравнений регрессии проверка адекватности с помощью дисперсионного анализ а показала их адекватность при достигнутом уровне значимости не выше 0.02.
В 1988 году проведена аналогичная обработка семян томата сорта Ревермуи смесью католита и анолита в совхозе-фирме "Томич" (рис. 83). Стимулированные растения формировали более мощные, облиственные побеги, на которых развивалось большее число вегетативных (табл. 5.32) и генеративных органов (рис. 84, 8,5).