Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Материал и методика исследований 13
Глава 3. Условия проведения исследований 17
3.1 .Природные и экологические условия 17
3.2. Рельеф и ландшафты - 25
3.3. Климат 29
Глава 4. Результаты исследований 34
4.1. Морфологические особенности по возрастным и половым группам 34
4.1.1. Размеры тела 34
4.1.2. Масса тела 3 9
4.1.3. Окраска волосяного покрова и линька 41
4.1.4. Краниологические особенности 44
4.1.5. Особенности строения бороды 46
4.1.6. Характеристика различных форм и типов рогов 47
4.1.6.1. Характеристика рогов 47
4.1.6.2. Разнообразие кавказских козлов по форме рогов 50
4.2. Систематика 59
4.3. Характеристика кормовых ресурсов и особенности питания 63
4.3.1. Кормовые ресурсы , 63
4.3.2. Особенности пищевого поведения 65
4.4. Ареал и характерные места обитания 67
4.4.1. Ареал 67
4.4.2. Характерные места обитания 73
4.4.3. Факторы, определяющие распределение животных 78
4.5. Особенности этологии 82
4.5.1. Суточная активность 82
4.5.2. Поведение в группе 86
4.5.3. Поведение при преследовании 93
4.5.4. Поведение в условиях безопасности 95
4.5.5. Гон и его интенсивность 99
4.5.6. Особенности спаривания и развития 106
4.6. Динамика численности и факторы её определяющие 109
4.6.1. Абиотические факторы (температурный режим, осадки, глубина снега) 109
4.6.2. Биотические факторы (хищники, корма, болезни) 111
4.6.3. Антропогенные факторы (домашний скот, лицензионная и браконьерская охота)
4.7. Стратегия управления популяциями 117
4.7.1. Рациональное использование кавказских козлов 117
4.7.2. Моделироваие динамики численности в зависимости от биологических и экономических аспектов
Выводы 129
Предложения 131
Списо использованной литературы
Введение к работе
Актуальность исследования. Кавказские горные козлы, или туры, -эндемики Кавказа, самые массовые представители копытных в его высокогорьях. История зоологических исследований свидетельствует о высоком внимании ученых к их изучению. Являясь неотъемлемым функциональным звеном сложных по составу и структуре горных экосистем, они занимают особое место в проблеме биоразнообразия на Кавказе (Бобырь, 2002). Более глубокое изучение этих животных позволит дать всесторонние данные об их частной и общей экологии, динамике популяций, приуроченности к определенным типам ландшафта в различных районах Кавказских гор, отличающихся по климату, рельефу и типу растительности. Исследования помогут лучше понять пределы изменчивости экологии вида, определить характер приспособления к условиям высокогорий в зависимости от конкретной физико-географической обстановки, в которой находится популяция.
Туры имеют не только биогеоценотическое, но и важное хозяйственное значение. Широко известна их роль в качестве источника мехового сырья, питательного мяса, лекарственного жира и особенно как объекта трофейной охоты. В связи с этим кавказские горные козлы нуждаются в пристальном изучении основных особенностей экологии и состояния их популяций, а также факторов, определяющих это состояние, что позволит разработать программы по их охране и определить пути их рационального использования.
Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы было проведение сравнительного анализа некоторых особенностей биологии кавказских туров из западной и восточной частей Кавказа и из района перекрывания ареалов, а на основании полученных данных предложить стратегию управления популяциям вида.
Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:
Исследовать линейные характеристики тела, черепа и рогов, особенности экстерьера туров из разных частей ареала;
Уточнить систематику туров на основании морфологических показателей;
Изучить особенности индивидуального и группового поведения;
Разработать динамическую модель территориальной группировки, пользуясь которой можно определять допустимые нормы изъятия туров и регулировать их численность.
Научная новизна. Впервые были проведены исследования, охватывающие районы обитания всех трех форм кавказских горных козлов. По морфологическим и эгологическим признакам определена степень их сходства и различий. Получены новые материалы по размерам тела (20 промеров взрослых самцов). Выполнено большое количество измерений рогов (45 пар) взрослых самцов как основного индикатора, вызывающего споры об их систематике. Разработана компьютерная модель динамики численности.
Положения, выносимые на защиту.
Кавказские горные козлы схожи между собой по большинству морфологических и этологических признаков, за исключением строения рогов и некоторых особенностей в направлении миграций.
Таксономия рода нуждается в тщательном генетическом анализе.
Суточная активность существенно изменяется при повышении температуры окружающей среды свыше 25 градусов.
В настоящее время численность кавказских козлов стабильна. Трофейная охота оказывает незначительное влияние на их численность.
5. Основными факторами, определяющими динамику численности
кавказских горных козлов, являются: кормовые ресурсы, хищники, болезни,
лавины, неконтролируемый отстрел, вытеснение с мест обитания человеком.
6. Метод математического моделирования позволяет выявить значимые различия для прогнозирования динамики численности и выбора оптимальной стратегии влияния на численность.
Практическая значимость. Предложенная теоретическая модель динамики численности туров может быть использована в охотничьих хозяйствах для обоснования ежегодных лимитов добычи. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в заповедниках Кавказского региона в процессе их научной деятельности. Выявленные особенности экологии кавказских козлов дополняют уже имеющийся материал и могут быть использованы в зоологических справочниках и учебных пособиях.
Публикации. Материал диссертации опубликован в 5 работах, одна из которых - в журнале, входящем в список ВАК, одна на иностранном языке.
Структура диссертации. Рукопись содержит 144 страниц и включает введение, 4 главы, выводы, предложения, 11 таблиц, 17 рисунков. Список литературы включает 153 наименования, в том числе 14 на иностранном языке.
Диссертационная работа выполнена в ходе обучения в аспирантуре Вятской ГСХА по Госплану № 01.2006 09904.
Рельеф и ландшафты
Работы по исследованию кавказских туров велись при стационарных наблюдениях и пеших маршрутах с 2006 по 2008 годы в Кубинском районе Азербайджана (охотничье хозяйство «Баба Даг») и на территории республик Карачаево-Черкесия (ущелья Уч-Кулан, Гондорай, Чилик и Аксаут) и Кабардино-Балкария (ущелья Наратлы, Келды и Тютю-су). Большинство районов исследований посещали неоднократно.
В большинстве случаев за турами наблюдали, занимая возвышенные участки, с которых просматривается значительная территория. При наблюдении использовали зрительные трубы фирм Zeiss (Германия) и Leupold (США) с увеличением в 40 и 50 крат и бинокли тех же марок с кратностью от 8 до 12. С их помощью проводились наблюдения за активностью в течение дня, поведением в группе и в случае появления опасности, манерой питания и другими аспектами этологии. Всего за период работы набрано около 100 часов наблюдений. Для некоторых наземных маршрутов (в Карачаево-Черкесской и Кабардино-Балкарской республиках) использовали лошадей.
Активность животных изучали путем регистрации начала и конца ее фазы в течение светлого времени суток, наблюдения велись как за отдельными особями, так и за группами. За начало и конец фазы принимали то время, когда в ней находилось более половины членов стада (Федосенко, 2000). Различия в суточной активности отмечали в летний и осенний периоды.
Во время наблюдений подсчитывали встреченные животные, определяли их пол и возраст.
Будучи обитателем крутых скал и облесенных склонов, кавказский тур практически не поддается учету общепринятыми методами, что и объясняет отсутствие точных данных по оценке численности. В теплое время года животные редко выходят на поляны, часто скрываются в лесу, выходя на вечернюю пастьбу. Группы и одиночные особи часто соединяются на кормовых площадках, а после - расходятся (Насруллаев, 2003). В связи с тем, что основной объем исследований проводился как раз в летние месяцы, особенно эффективным были сумеречные учеты, когда практически все особи выходят на кормежку.
При определении половозрастной структуры группы автор опирался на данные Магомедова М.-Р. Д., Ахмедова Э.Г. и Яровенко Ю.А. (2000). Выделялись 4 половозрастных класса: молодые до 1 года, подростки обоего пола от 1 до 3 лет и самцы до 5 лет, взрослые половозрелые самцы старше 5 лет и взрослые половозрелые самки старше 3 лет. Сеголетков было легко отличать по размерам тела. Определение пола у взрослых животных не представляло трудности. Как и у других представителей подсемейства, половой диморфизм кавказских козлов хорошо выражен и проявляется в размерах тела, строении рогов, окраске тела, наличии у самцов бороды. Кольцевые образования на рогах самцов являются наглядным показателем их возраста (Dove, 1935). Хорошая оптическая техника в некоторых случаях позволяла определить примерный возраст на большом расстоянии у животных, имеющих крупные рога с хорошо выраженными кольцами. Для определения возраста самок данный метод был неприемлем (Bullok, 1984). Двух-трехлетних самцов и взрослых самок различали в основном по форме рогов (у самцов они больше отклонены в стороны и утолщены к основанию).
При встрече групп животных в первую очередь подсчитывали общее количество всех животных в группе, а затем определяли количество представителей каждого класса.
В течение 3-х лет велись промеры тела, черепа и рогов животных, результаты заносились в карточки замеров (Приложение 1). У каждого рога регистрировали длину (от нижнего края рогового чехла по передней грани до конца рога), окружность в самом утолщенном месте у основания, в начале второй и верхней трети длины, измеряли расстояние между концами рогов (рис. 1). Кроме этого определяли возраст животных по годовым кольцам. Измерения тела и черепа туров проводили по основным линейным показателям (рис. 2). Большая часть изученных животных были самцами старше восьми лет, добытые в процессе трофейной охоты.
Для упрощения сбора материала и возможности его сбора охотниками автором были подготовлены учетные листы. Для регистрации встреченных групп в таблицы вносили данные о дате, времени и высоте встречи, численности и половом составе каждой группы. Во время сезонов охоты 2006 и 2008 годов было отмечено более 60 групп животных, данные по 45 из которых были занесены в учетные листы. Отдельные таблицы были составлены для регистрации промеров тела и черепа козлов. В результате были собраны промеры тела 20 взрослых туров и 45 пар рогов.
При изучении систематики козлов анализировали как морфологические отличия, так и генетический материал. Основными морфологическими показателями были: форма рогов, их размеры и линейные промеры тела. Кроме этого анализировали окраску меха и характер ее сезонной изменчивости. У ряда добытых охотниками животных были собраны образцы тканей и направлены в институт Словацкого города Зволен для генетического анализа, который позволил бы дать более точное представление об их таксономии.
Масса тела
Кавказ часто делят на Северный Кавказ и Закавказье, границу между которыми проводят по Главному, или Водораздельному, хребту Большого Кавказа, высшей точкой которого является гора Эльбрус высотой 5642 м. К северу от Большого Кавказа простирается Предкавказье, к югу расположены Колхидская (на запад) и Кура-Араксинская низменности. Они отделяют Закавказское нагорье, которое включает хребты Малого Кавказа, и Армянское нагорье. На юго-востоке находятся Талышские горы и Ленкоранская низменность.
В высокогорьях около 2100 ледников общей площадью 1430 км2; крупнейшие: Безенги, Дыхсу, Караугом (Щербакова, 1973).
На южных склонах Большого Кавказа, северных склонах Малого Кавказа и Талышских гор господствуют субтропические широколиственные и хвойные леса, распространены альпийские луга, в засушливых районах -луговые степи. Для самых высоких хребтов характерны нивально-гляциальные ландшафты. На равнинах Предкавказья преобладают степи. В горах обитают медведь, рысь, лисица, серна, благородный олень и другие; встречаются эндемичные виды животных: кавказские горные козлы, кавказский тетерев, кавказский улар, прометеева мышь. На Кавказе много особо охраняемых территорий: Кавказский, Тебердинский, Кабардино-Балкарский, Рицинский, Дилижанский и другие заповедники. Курорты на Кавказских Минеральных Водах, побережье Чёрного моря от Анапы до Батуми. Горы Кавказа - популярный район туризма и альпинизма. Территория Кавказа относится к Средиземноморскому геосинклинальному поясу. В фундаменте Предкавказской плиты северозападный участок представляет собой погружение докембрийского кристаллического массива. На остальной территории Предкавказья развито среднепалеозойское складчатое основание. Северный склон центральной части Большого Кавказа представляет собой окраину Предкавказской плиты. Южнее протягивается зона интенсивной складчатости Бокового хребта. Ещё южнее, в зоне Главного хребта, выступает байкальский метаморфический комплекс. В приводораздельной полосе древние гранитные образования Главного хребта надвинуты на мезозой южного склона (Кавказ, природные условия и естественные ресурсы, 1968). К западу от верховьев реки Пшехи и к востоку от долины реки Терек байкало-герцинское основание погружается под мощную глинисто-сланцевую формацию (Панов, 1971). Фундаментом межгорных прогибов Малого Кавказа служит метаморфический комплекс, прорванный гранитными образованиями, который выступает на поверхность в Дзирульском, Храмском, Локском, Арзаканском и Мегринском массивах. Малый Кавказ и Армянское нагорье отличаются наибольшей гетерогенностью строения. В пределах осевой Севано-Акеринской зоны широко развиты внедрения ультраосновных магматических пород. Южнее распространены обширные покровы молодых лав Ахалкалакского, Гегамского, Варденисского вулканических нагорий (Марков, 1934).
Кавказ богат залежами разнообразных полезных ископаемых. С девонскими вулканогенными толщами Бокового хребта, юрской сланцево-диабазовой формацией Главного хребта и южного склона Большого Кавказа, юрскими и меловыми вулканогенными толщами Малого Кавказа связаны месторождения цветных металлов. Месторождения руд свинца и цинка известны в Северной Осетии и на южном склоне Большого Кавказа, в Грузии, меди и молибдена - в Кабардино-Балкарии (Тырныауз) и в Зангезуре (Армения), железных руд (магнетита) — в Азербайджане (Дашкесан); в том же районе - крупное месторождение алунитов (Заглик) (Залиханов, 1974; Виленкин, 1956). Мировое значение имеет Чиатурское месторождение марганцевых руд. Имеются залежи каменного угля (Ткибули, Ткварчели). Нефть разрабатывается в восточном Азербайджане и в Чечено-Ингушетии, в Краснодарском и Ставропольском краях, в Дагестане. Большое значение приобрели газовые месторождения Краснодарского края и центрального Ставрополья. Богат Кавказ и разнообразными минеральными водами, стройматериалами и другими полезными ископаемыми.
Реки Кавказа принадлежат к бассейну Каспийского (Кура с Араксом, Сулак, Терек, Кума), Чёрного (Риони, Ингури и другие) и Азовского (Кубань) морей. Распределение стока и режим рек зависят главным образом от климатических условий и рельефа. Для Большого Кавказа характерны реки с длительным (около 6 мес.) половодьем в тёплую часть года; в питании их участвуют вечные снега и льды и поздностаивающий в высокогорье сезонный снег (Темникова, 1959). Близок к этому типу режим рек, начинающихся в наиболее высоких хребтах и массивах Закавказского нагорья (Арагац, Зангезурский хребет, Муровдаг) и в тех участках южного склона Большого Кавказа, где нет ледников. Для остальных рек Закавказского нагорья характерно весеннее половодье. На реках южного склона Большого Кавказа наряду с весенним половодьем характерны летние паводки.
Реки Предкавказья, за исключением текущих с Большого Кавказа, имеют весеннее половодье и зимний ледостав, летом сильно мелеют, частью пересыхают. Ставрополье искусственно обводнено из реки Кубань. Для рек Кавказа, начинающихся в районах без устойчивого снежного покрова, характерны паводки от ливневых дождей и быстрого стаивания снега. Дополнительным источником их питания служат подземные воды. Паводки случаются в течение всего года (Черноморское побережье южнее Сочи, Колхидская низменность и другие), в тёплый сезон (в передовых хребтах северного склона Большого Кавказа, в бассейне Терека) и в холодное полугодие (западная оконечность Большого Кавказа и северная часть Черноморского побережья) (Навитая, Дроздов, 1969).
Для многих рек Восточной и части Центрального Кавказа характерны сели. Передовые известняковые хребты Большого Кавказа имеют карстовые реки, местами исчезающие под землёй и вновь появляющиеся на поверхность (Кавказ, природные условия и естественные ресурсы, 1968).
Режим их, как и рек вулканической области Армянского нагорья, зарегулирован за счёт большого участия в питании подземных вод. Крупные реки, получающие притоки из разных областей, имеют комбинированный режим. Большинство крупных рек Кавказа в верховьях имеют горный характер и протекают в троговых долинах и ущельях, а в низовьях текут спокойнее в широких долинах.
Особенности строения бороды
Граница восточнокавказского козла (дагестанского тура) выходят за пределы Дагестана (Темботов, 1972). Крайней восточной точкой его обитания являются горы Бабадаг и Гюмишли в истоках реки Пирсагат на территории Азербайджана (Васильев, 1896; Верещагин, 1938; Резевиг, 1904; Члаидзе, 1974).
Туры в Северной Осетии встречаются в Синибанском ущелье в верховьях рек Кауридон и Геналдон, на склонах горы Майли-хох, в Даргавском ущелье в верховьях реки Гизельдон на склонах Джимарай-хох, в Куртагинском ущелье в верховьях реки Царидон на склонах горы Царит-хох и Дзамараскоме, в Алагирском ущелье в верховьях реки Архондон на склонах Архон-хох, реки Цейдон на склонах Цейского хребта, в Туалетии в верховьях реки Адайкомдон на склонах горы Адай-хох, реки Цмиагкомдон на склонах горы Цмиагкоми-хох, реки Льядон на склонах горы Тепле-хор, в Дигорском ущелье в верховьях горы Сугани-хох, реки Караугомидон на склонах горы Караугоми-хох и на Водораздельном хребте на склоне Бартуй-хох, горах Цихварта, Тамизи и Лабоды (Наниев, 1983).
Ареал тура в Дагестане простирается узкой полосой вдоль Главного Кавказского хребта, лишь незначительно расширяясь к северо-востоку вдоль крупных горных массивов боковых хребтов, таких, как Снеговой, Андийский, Шавиклде, Богосс, Нукаталь, Бишиней, Шалибский, Дюльтыдагский, Самурский, Деавгай, Кябяктепе и др. (Магомедов и др., 2001). Западными пунктами распространения являются горы Диклосмта, Шавилладе, а на юго-востоке — горьГБазардюзй (Абдурахманов, 1977).
Ареал в Чечено-Ингушетии простирается по всей горной части республики (Точиев, 1975) от реки Терека к востоку, занимая все северные склоны Бокового хребта. Туры встречаются в урочищах Алигарга, Хирга, Гимачул-ккал, Азани, Типа, Циркил-ккал, Тушман-куру, Махтоял, Сосунди в верховьях рек Шарааргун, Чантыаргун и Фактанга (Абдурахманов, 1977).
В Азербайджане крайними пунктами обитания служат горы Бабдаг и Гюмишлю (Разевиг, 1904). Н.К. Верещагин (1938) установил, что летнее распространение на юго-востоке простирается до вершины Айвазель, в трех километрах к востоку от горы Гюмишлю (северные склоны с альпийскими лугами).
На территории Грузии туры обитают во всех высоких горах Сванетии и соседних с ней. По словам Г.И. Раде они встречаются в верховьях Цхенис-Цкали.
Наиболее подробная карта, объединяющая данные по распространению туров на территории Кавказа, была составлена В.Е. Соколовым и А.К. Темботовым (1993). Другие авторы отмечали на карте лишь ориентировочные границы распространения с выделением района перекрывания ареалов в Кабардино-Балкарии. Мы также попытались объединить указанные выше данные на карте (рис. 11).
Местообитания кавказских горных козлов на всем протяжении Кавказских гор сходны (Магомедов и др., 2001; Абдурахманов, 1977; Залиханов, 1967; Верещагин, 1938; Эквтимишвили, 1952 и др.). Тур предпочитает жить в скальных выходах в субальпийском и альпийском поясах на высоте от 1300 до 4000 м над уровнем моря (рис. 12).
Характерные местообитания кавказских козлов. Азербайджан, охотничье хозяйство Баба Даг, июль 2007 г. Именно в этих поясах, держась на осочково-разнотравных пастбищных ассоциациях, концентрируются туры в бесснежный период, где их количество может достигать 92-99 % от общего поголовья.
В летний период их следы можно обнаружить на снежниках близ вершин гор до 4100 м над уровнем моря. Западнокавказский козел часто поднимается ещё выше, до 4500 м над уровнем моря (Насимович, 1949; Эквтимишвили, 1953; Котов, 1968). Максимальной высотой, на которой мы отмечали группы туров, была 3600 м (табл. 9). Таблица 9. Высота встреч кавказских козлов в разные периоды года.
В область распространения туров входят скалистые участки сосново-березовых лесов, субальпийские высокотравные луга, альпийский и субнивальный пояса гор. В лесном поясе гор туры появляются лишь изредка и только в очень жаркую погоду.
На обширных субальпийских лугах южных склонов даже зимой имеются достаточно большие выгревы и выдувы. Поэтому на них может перезимовать не только локальная популяция, занимающая данную территорию, но могут подходить животные с сопредельных территорий.
Единственное различие между зимним и летним размещением туров в этих местах заключается в том, что зимой весь суточный цикл жизни животных почти целиком проходит на субальпийских лугах, которые ими летом используются только в темное и сумеречное время суток для пастьбы, а день проводят в скалистых участках альпийского пояса гор (Вейнберг, 1977).
В зимний период снег покрывает субальпийские луга и верхнюю часть лесного пояса. После снегопадов часть самок с молодняком и молодыми самцами спускается из высокогорий в лесной пояс, присоединяясь к животным, населявшим его в летние месяцы. Однако выпавший снег стаивает в ближайшие же дни и количество туров в лесном поясе снова снижается, то есть они вновь возвращаются в зону альпийских лугов.
Туры, обитающие в субальпийском поясе, совершают горизонтальные миграции и в тех случаях, когда имеются незначительные изменения погоды.
При устойчивой солнечной погоде они уходят в глубинные районы урочищ, но при малейшем ее ухудшении перемещаются по склонам гор ближе к выходу из урочищ (Эквтимишвили, 1953).
Характеризуя размещение и сезонные миграции туров в отдельных регионах, можно сказать, что значительная, а с ноября по май - подавляющая часть популяции держится в лесном поясе, интенсивное использование которого, видимо, обусловлено его скалистостью, а также разреженностью насаждений (Вейнберг, 1977). Нижний предел их распространения находиться обычно на уровне 800-1200 м. Животные активно используют лесные угодья лишь весной и в начале лета, когда там появляется первая зеленая трава.
Распространение туров в холодный период года характеризуется следующими основными моментами. В октябре — начале ноября начинаются постоянные переходы туров в лесной пояс с одновременной концентрацией животных, причем взрослые самцы мигрируют на один-полтора месяца позже самок с сеголетками. В декабре большая часть популяции держится в лесном поясе, где проходит гон. В конце февраля - начале марта субальпийские луга полностью освобождаются из-под снега, и взрослые самцы, а за ними и самки начинают покидать лесной пояс и поднимаются на луга южных экспозиций.
В конце марта начинается миграция в лесной пояс, где в это время появилась зеленая трава. В апреле количество туров в лесном поясе еще больше возрастает. В конце месяца к самкам присоединяется и небольшая часть взрослых самцов, относительное количество которых в лесном поясе еще больше увеличивается в мае (Залиханов, 1967).
В мае большая часть популяции держится в лесном поясе, однако взрослые самцы, крайне редко спускаются ниже верхней границы зеленой травянистой растительности, уходя на дневку выше в скалы.
Следует отметить, что если самки с сеголетками и молодые самцы весь суточный цикл часто проводят в лесу, то взрослые самцы в лес спускались только на пастьбу, а днем поднимались в скалистые участки субальпийского пояса гор, совершая, таким образом, суточные вертикальные миграции наподобие летних, только в более узком диапазоне высот.
В январе и феврале туры четко реагируют на изменение погоды и снегопады, которые заставляют их спускаться к самому дну ущелья, а после двух-трех дней теплой погоды часть снега стаивала и животные поднимались выше, часто к верхней границе леса.
Размещение туров с июня по сентябрь характеризуется следующими основными моментами. В июне в лесу находится большая часть самок с сеголетками и молодыми самцами, взрослые же животные в это время лесной пояс не посещают. Они обитают исключительно в субальпийском поясе, но летние местообитания еще не занимают, а держатся на склонах южных экспозиций и хребтах обычно не выше 2900-3000 м над уровнем моря. Лишь в июле, когда глубинные районы урочищ — цирки и скалистые участки альпийского пояса - освобождаются от снега, взрослые самцы занимают свои типичные летние стации (рис. 13).
Факторы, определяющие распределение животных
Основными естественными причинами, вызывающими смертность животных являются нападения хищников и болезни. Туры в природе имеют пять видов основных врагов - медведя, волка, рысь, беркута и бородача-ягнятника. Оба пернатых хищника опасны лишь для молодняка (Залиханов, 1967; Абдурахманов, 1977). В гнездах бородачей на территории заповедников обнаруживали обрывки шкур, роговые чехлы копыт и черепа турят. Наблюдались случаи, когда бородач приносил в гнездо новорожденных турят. Очень показательна реакция турят на появление упомянутых хищников на небольшой высоте: они немедленно бросались к матерям и прятались под них. Такая реакция у турят наблюдается до пятимесячного возраста.
Для взрослых животных эти хищники не представляют реальной угрозы. Опасны для взрослых особей медведь, волк и рысь. Медведь в горах обитает повсюду, поднимаясь вверх по крайней мере до высоты 3000 м над уровнем моря (Вейнберг, 1979). П.И. Вейнберг (1984) сообщал, что из обнаруженных в Касарском и Цейском ущельях порций помета лишь 5 (8,3%) содержали шерсть тура, причем две из них были обнаружены возле оставленной браконьерами шкуры. Иногда находят свежезакопанные медведем останки молодых туров.
Главный враг тура - волк. Роль волка в регуляции численности туров во многом зависит от характера рельефа, а также обилия и доступности другого корма. В Дагестане этот хищник - основной враг туров (Абдурахманов, 1973). В условиях сложного пересеченного рельефа, свойственного Северо-Осетинскому заповеднику, волк - скорее потенциальный, чем реальный враг. Летом волки уходят на горные пастбища охранной зоны и прилегающих к ней районов общего пользования Зимой они откочевывают в заповедник, но лишь при глубоком снеге предпринимают попытки охотиться на туров. В такие периоды зимы туры опускаются ниже по склонам ущелья, иногда почти до самого его дна. Хищники проходят по бортам ущелья на 100-150 м выше дна и, обнаружив ниже себя туров, стараются согнать их на дно ущелья, к реке. За шесть лет наблюдений только две такие охоты были успешными. В одном случае волки разорвали молодую самку, в другом - застигли в пещере взрослого хромого самца. Из обнаруженных в Касарском и Цейском ущельях 28 порций волчьего помета лишь 2 (7,1%) содержали шерсть тура, а из 40 встреч волчьих следов только 6 (15,0%) пришлось на местообитания туров.
Иначе дело обстоит с рысью. В 6 (28,6%) порциях помета из 21 обнаружена шерсть тура, а 16 (64,0%) из 25 встреч следов отмечены в местах обитания туров. По следам установлены неоднократные попытки рыси охотиться на туров; а довольно редко, но можно наблюдать неудачную охоту этого хищника. В декабре 1975 г. рысь пыталась подкрасться к стаду самок с молодняком, но туры вовремя заметили опасность, и ушли на скалы (Вейнберг, 1984). По наблюдениям М.Ч. Залиханова [1967], при охоте на туров рыси используют и тактику нагона. Рысь ограничивается в основном самками и молодняком, а невысокая численность этого хищника снижает его роль в регулировании численности туров. Но в условиях сложного скального рельефа рысь, пожалуй, самый опасный враг туров, к тому же охотящийся на них в течение всего года.
В целом пресс хищников на популяцию туров в условиях заповедников невелик. Об этом можно судить хотя бы по достаточно частым встречам хромых и покалеченных животных (Вейнберг, 1979). При достаточно интенсивном прессе хищников калеки, подобные упомянутому самцу, погибли бы в течение нескольких недель.
Смертность от болезней невелика. Отмечены случаи гибели от чесотки, обнаружена копытная гниль. Возможна гибель от ящура и чумы рогатого скота. На турах Кавказа выявлено паразитирование 53 видов гельминтов. Общими для разных видов копытных оказалось лишь 9 видов, тогда как с домашним скотом - 38, с серной - 32, с муфлоном и косулей - 27, благородным оленем — 21. Иногда в желудках туров находят «безоары» -минерализованные образования из шерсти животных и тонких корешков, которые становятся причиной гибели домашних животных. В лавиноопасных местах велика доля гибели животных при сходе снега.
В угодьях для туров можно выделить несколько видов животных, которые в какой-то степени конкурируют с ними, в основном на уровне стаций обитания (Schalier, 1977). Влияние этих конкурирующих видов на размещение туров в отдельных регионах весьма сомнительно, потому что серна (Rupicapra rupicapra), один из основных конкурентов, малочисленна и занимает сравнительно небольшое общее с туром пространство. Напротив, присутствие туров оказывает влияние на разнообразие стаций серны.
В местах, где туры распространены повсеместно, серна населяет лишь леса на склонах северных экспозиций, березовое криволесье у верхней границы леса и, частично, остепненные луга на высоте 1800-2500 м над уровнем моря. Субальпийский пояс ими почти не используется.
На Водораздельном хребте, где туров нет, серна занимает их стации: субальпийский и альпийский пояса в пределах 2500-3000 м над уровнем моря. Но в некоторых частях своего ареала, где численность серны выше, она, по-видимому, может составить конкуренцию туру.
В частности В.А. Котов (1968) пишет, что в некоторых участках Кавказского заповедника, где в прошлом веке серн было примерно в десять раз больше, чем туров. Можно предложить, что высокая плотность популяции серны в известной мере сдерживала рост поголовья туров. Однако в целом на основании наблюдений И.Ф. Попковой (1967) можно сделать вывод, что тур доминирует над серной.
Из прочих видов парнокопытных, обитающих на Кавказе, только олень может считаться потенциальным конкурентом тура. Однако численность оленя в горах, на большей части совместного ареала значительно ниже численности тура. Помимо этого, олень предпочитает __ низшие пояса гор, избегая скал, что в итоге сводит на нет конкуренцию между этими двумя видами.
По различным данным, как и у других горных копытных Кавказа, численность туров снижается и не превышает сейчас 40-45 тысяч голов. Потенциально поголовье можно довести до 130-180 тыс. Туры в большинстве районов нуждаются в действенной охране, а охотпользователи должны сделать ставку на развитие трофейной охоты.
