Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 13
1.1. Современное состояние и пути модернизации технологий в аквакультуре 13
1.2. Биологические особенности объектов форелеводства 33
1.2.1. Стальноголовый лосось 33
1.2.2. Ручьевая форель 34
1.2.3. Радужная форель 3 5
1.2.4. Форель радужная Адлер 47
1.2.5. Форель радужная Рофор 48
1.2.6. Форель радужная Росталь 49
1.2.7. Форель Дональдсона 50
1.2.8. Форель камлоопс 50
1.2.9. Форель золотая 51
1.2.10. Форель «Янтарная Адлерская» 51
Материал и методы исследований 53
III. Результаты исследований 57
III. 1. Характеристика условий проведения работы 57
III. 2. Формирование и содержание ремонтного и маточного стада производителей 66
III. 2. 1. Выращивание ремонтного поголовья форели в условиях речной воды 66
III. 2. 2. Морфофизиологические особенности двухгодовалых самок радуж ной форели в зависимости от сроков созревания половых продуктов 78
III. 2. 3. Морфофизиологическая и технологическая характеристика самок радужной форели 89
III. 3. Качество половых продуктов форели, инкубация икры на артезианской воде 98
III. 4. Совершенствование способов инкубации икры радужной форели на улучшенной артезианской воде с применением
технического кислорода 119
Ш.5.Подращивание молоди форели с использованием растворов: формалина, перекиси водорода и перманганата калия 125
III. 6. Подращивание молоди форели с использованием электроактивированной воды (ЭАВ) 128
III. 7. Выращивание молоди форели в системе оборотного водообеспечения (СОВ) 135
III. 7. 1. Выращивание молоди форели при различных световых режимах 139
III. 7. 2.Выращивание молоди при разном удельном расходе воды (УРВ),
плотности посадки, норме кормления в условиях дополнительного освещения 155
III. 8. Разработка методов интенсификации форелеводства с применением технического кислорода 160
III. 9. Использование липидов растительных кормовых витаминизированных (ЛРКВ) при кормлении радужной форели 205
III. 10. Выращивание годовиков форели при использовании различных источников и способов водообеспечения 212
III. 10. 1. Выращивание годовиков радужной форели на речной и артезианской воде (опыт 1) 217
III. 10. 2. Выращивание годовиков радужной форели при различном фронтекормления, плотности посадки, средней массы рыбы в условиях многократного использования артезианской воды (опыт 2) 223
III. 11. Выращивание двухлеток форели на речной воде 233
III. 12. Рост радужной форели и потребление корма в зависимости от температуры воды и концентрации кислорода 237
III. 13. Нормирование кормления в зависимости от скорости роста 243
Ш. 14. Эффективность проведенных исследований 244
Заключение 247
Выводы 253
Предложения производству 257
Литература 259
- Ручьевая форель
- Форель камлоопс
- Морфофизиологические особенности двухгодовалых самок радуж ной форели в зависимости от сроков созревания половых продуктов
- Разработка методов интенсификации форелеводства с применением технического кислорода
Введение к работе
Актуальность темы. Значительному увеличению производства рыбы способствует расширение ассортимента культивируемых объектов, особенно за счет видов, дающих деликатесную продукцию. Среди них следует выделить радужную форель (Oncorhynchus mikiss Walbaum). В ряде стран она является ведущим объектом рыбоводства (Канидьев,1975; Лавровский, 1981; Голод и др., 2007; Киселев и др., 2007; Timmons, 1988).
В России радужная форель является практически единственным объектом товарного лососеводства. В последние годы отмечен бурный рост ее производства, которое в настоящее время оценивается в 15,6 тыс. т. Основную долю товарной продукции производят Северо-запад, Сибирь и Северный Кавказ, в других регионах страны производство форели необоснованно мало. Спрос на этот вид продукции в стране достаточно велик. Основной прирост производства могут обеспечить как традиционные регионы форелеводства, так и расположенные в средней полосе России. К 2020 году производство форели должно достигнуть 40-50 тыс. тонн и занять одно из ведущих мест в Европейском и мировом рейтинге (Голод и др., 2007; Мамонтов, 2007).
Наиболее сложным моментом организации нового форелевого хозяйства является выбор водоисточника и обеспеченность высококачественным рыбопо-садочным материалом.
Важным резервом для водообеспечения форелевых предприятий являются - артезианские скважины. Имеющиеся ресурсы подземных вод открывают перспективы устройства рыбопитомников для получения рыбопосадочного материала, что даст возможность многократно увеличить производство товарной продукции форелеводства. Комплексное использование подземных вод позволит получить 30 тыс. т дополнительной рыбной продукции (Лавровский, 1979).
Однако не менее 25% артезианских скважин в центральных районах и более 30% в Сибири и на Дальнем Востоке дают воду с содержанием железа до 5 мг/л, сероводорода до 3,0 мг/л, что не позволяет использовать их в технологическом процессе воспроизводства и выращивания рыб без специальной подготовки. В настоящее время предложено ряд мер для устранения закисей железа и сероводорода из артезианской воды, что дает возможность использовать ее многократно (Лавровский, 1976,1977).
Артезианская вода имеет температуру +8 С, летом прогревается до оп-
о о
тимальных значений (16-18 С), а зимой не опускается ниже +5 С. Это позволяет поддерживать благоприятный температурный режим при выращивании форели в течение круглого года.
Использование подземных вод в комплексе с поверхностными в целях воспроизводства и выращивания рыб открывает широкие перспективы для интенсивного развития форелеводства, как одной из отраслей пресноводной аква-культуры. В связи с этим определена основная цель работы.
Цель работы - разработка интенсивной технологии пресноводного форелеводства с использованием различных источников и способов водо-обеспечения для повышения воспроизводительных и продукционных качеств радужной форели.
Основные задачи работы:
1. Провести анализ условий выращивания и охарактеризовать их с по
зиций удовлетворение биологических потребностей и продуктивности радуж
ной форели.
2. Установить специфику использования артезианской воды при вос
производстве и интенсивном культивировании форели.
3. Оценить эффективность методов и способов подготовки воды при выращивании различных возрастных групп форели.
4. Разработать технологическую схему комбинированного использования поверхностной речной, сбросной теплой и артезианской воды, позволяющей максимально проявить потенциальные возможности радужной форели.
5.Определить рыбоводно-биологические и технологические нормативы для пресноводного форелеводства при:
выращивании ремонтно-маточного стада;
использовании оплодотворяющих растворов при осеменении икры;
инкубации и подращивании молоди;
различной плотности посадки рыб и скорости водообмена;
применении регулируемых световых и кислородных режимов.
6. Установить параметры стандартной модели массонакопления радужной форели (Кт; Ког; Кг) и нормы кормления в зависимости от скорости ее роста.
7. Определить эффективность проведенных научно-исследовательских работ по использованию различных приемов культивирования радужной форели.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования эффективных способов, режимов и методов выращивания радужной форели с использованием артезианской, поверхностной и теплой сбросной воды. Отработана и предложена интенсивная технология выращивания радужной форели с инкубацией икры на улучшенной артезианской воде с последующим выращиванием молоди при использовании регулируемых световых режимов и применении технического кислорода. Разработана научно-обоснованная концепция эффективного использования растительных витаминизированных липидов для повышения энергетической ценности рационов. Установлена роль нормированного кормления в зависимости от скорости роста форели и стимулирующих подкормок в регуляции массонакопления и жизнедеятельности рыб.
Проведены в динамике сравнительные исследования параметров стандартной модели роста форели (коэффициентов продуктивного действия температуры воды, концентрации кислорода, потенциально возможной скорости роста). Установлены морфофизиологические характеристики форели в связи с условиями содержания и выращивания.
Разработана концепция восстановления и поддержания параметров водообмена, температурного, кислородного режимов, влияния плотности посадки на рост и эффективность производства форели за счет ускорения ее роста, сокращения продолжительности производственных этапов, экономии воды, протеина кормов и увеличения сохранности рыб.
Практическая значимость. Результаты исследований положены в основу разработки новых, более эффективных способов, режимов и методов выращивания радужной форели, а также в усовершенствование существующих технологий. Они дают возможность повысить эффективность производства форели за счет ускорения ее роста, сокращения продолжительности производственных этапов, экономии воды, кормов протеина и увеличения сохранности рыб.
Практические результаты проведенных исследований отражены в следующих публикациях:
Рекомендации по применению дополнительного искусственного освещения при выращивании молоди радужной форели. ГосНИОРХ, Л,. 1982. - С. 139-149
Рекомендации по использованию кислорода при интенсивном выращивании рыб. Госагропром СССР, ТСХА, М., 1987. - 28 с.
3.Учебное пособие «Модель массонакопления и ее использование в рыбоводстве». МСХА, 2011.-112 с.
4. Биология двух фенотипических форм форели LAP LAMBERT. Academic Publishing, 2011. - 141 с.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Всесоюзном совещании ихтиопатологов лососевых заводов СССР в 1978 году, на семинаре «Морское садковое хозяйство» в 1979 году на ВДНХ СССР, на научной конференции молодых ученых ТСХА в 1979 году, на IV, V, VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии рыб Астрахань, 1979, Киев,1982, Вильнюс, 1985, Всесоюзных совещаниях по рыбохозяйственному использованию теплых вод (Нарва, 1986; Курск, 1990), Всесоюзном семинаре по интенсификации форелеводства (Ереван, 1987), секции МИК (Москва, 2007), на научных конференциях РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 1986, 2009, 2010). Основные положения работы, выносимые на защиту: 1. Параметры интенсивной технологии пресноводного форелеводства;
температурный, кислородный режимы и другие параметры среды при выращивании форели;
подготовка воды для использования в технологическом процессе;
применение оксигенации в различных технологических циклах;
использование растительных витаминизированных липидов;
параметры стандартной модели роста форели (коэффициенты продуктивного действия температуры воды, концентрации кислорода, потенциально возможной скорости - генетического коэффициента)
нормирование кормления форели в зависимости от скорости ее роста.
Влияние водообмена, плотности посадки, температурного, кислородного режимов на рост форели.
Показатели продуктивности форелеводства (затраты корма на единицу прироста, выживаемости и др.).
4. Анализ эффективности полученных результатов научно-
производственных исследований.
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликованы статьи в журналах «Известия ТСХА», «Рыбное хозяйство», Рыбоводство и рыболовство», «Рыбпром», в тематических сборниках ВНИРО, ВНИИПРХ, ВНИИР, МСХА и Международных научно-практических конференций. Материалы использованы в рекомендациях (1982, 1987), учебном пособии для магистров (2011), а также в а. с. №1528393 «Способ совместного выращивания растений и рыб (1989).
По результатам исследования опубликовано 55 статей, в том числе 13 в журналах, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на 319 стр. машинописного текста, включает 99 таблиц, 15 рисунков. Состоит из разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, заключение, выводы, предложения производству. Список литературы включает 405 источников, в том числе 130 на иностранных языках.
Ручьевая форель
Во второй половине прошлого века разработки технологии форелеводства были направлены на интенсификацию производства с высокой концентрацией рыб в единице объема рыбоводных емкостей. Однако в последние годы происходит существенное изменение. Возрастает спрос на здоровое, экологически безопасное продовольствие. Безопасность продовольствия в настоящее время связывают в Европе с такой организацией и условиями производства, которые обеспечивают благополучие рыб и охрану окружающей среды. Под давлением потребителя законодательством ЕС формируется новая модель предприятий с технологиями, нацеленными не только на увеличение количества, но и на повышение качества продукции. Созданная материально-техническая база, технологии устарели и нуждаются во всесторонней модернизации. Форелевые хозяйства относятся к технически особо сложным и потенциально опасным объектам сельского хозяйства, оказывающим влияние на продовольственную безопасность населения. Следует ожидать от форелевых предприятий, модернизируемых или вновь строящихся применения перспективных технологий и соответствующего оборудования, обеспечивающих получение продукции европейского качества, конкурентного и на мировом рынке.
Основная тенденция модернизации современного производства -внедрение путем нормативного законодательства новых технологий интенсивного производства. В РФ отсутствуют предприятия, в полной мере отвечающие современным нормам, обеспечивающие высокое качество продукции и охрану окружающей среды. Решение проблем связанных с повышением качества продукции промышленного форелеводства, требует обновления действующих технологических норм. Изменения должны быть направлены на улучшение условий содержания рыб по сравнению с существующей практикой.
Используемые в аквакультуре технологии в отличие от производства неживых объектов имеет свои особенности, которые заключаются в целом ряде специфических биологических характеристик. Важнейшими характеристиками, являются: непрерывный рост и развитие организма; наследуемость и изменчивость; адаптивность и элиминация. В основе технологии разведения и выращивания культивируемых объектов лежит этапность и стадийность развития живого организма. Для каждой стадии характерно морфофи-зиологическое состояние с конкретными требованиями к среде обитания, определяющей жизнеспособность организмов, что является важным экономическим звеном любой технологии. Она состоит их четырех основных этапов: формирование ремонтно-маточного поголовья; получение полноценных зрелых половых продуктов; выращивание жизнестойкой физиологически полноценной молоди (рыбопосадочного материала); производство пищевой продукции имеющей максимальную коммерческую ценность (Богерук, 2007).
По характеру хозяйственной деятельности, существующие форелевые предприятия подразделяются на полносистемные (полный набор технологических этапов), воспроизводительные хозяйства, деятельность которых заключается в формировании ремонтно-маточного поголовья, товарной продукцией которых является племенной материал всех возрастов; рыбопитомники производящие рыбопосадочный материал и хозяйства, специализирующие на производстве пищевой товарной продукции (Богерук, 2006).
Технологический процесс любого предприятия аквакультуры осуществляется благодаря четырем взаимно дополняемым факторам: биологическим (требования организма к условиям культивирования); техническим (технические средства, контролирующие и регулирующие условия содержания); ресурсным (средства, позволяющие удовлетворить потребности выращиваемых организмов и соблюдение технологических нормативов); организационно 15
экономическим (менеджмент и маркетинг производимой продукции). Выполнение перечисленных факторов определяет экономическую эффективность и социальную значимость деятельности предприятия аквакультуры, оценка которой определяется следующими критериями: биологическая ценность культивируемого объекта; продолжительность производственного цикла; цикличность производственного процесса; ресурсоемкость производимой продукции; безотходность производства; рентабельность производства. Природные условия определяют видовой, возрастной состав культивируемых гидробионтов, продолжительность технологического процесса и цикличность производства (Богерук, 2007).
Существующие предприятия по биолого-экономической оценке деятельности в зависимости от уровня использования природно-климатического потенциала, степени интенсификации и автоматизации производства подразделяются на предприятия использующие альфа, бета и гамма — технологии.
Альфа - технология - это саморегулируемая система с низким КПД, но эффективным использованием естественных кормовых ресурсов водоема. Она тесно взаимосвязана с природно-климатическими условиями. Результаты работы подвержены высокой степени риска при низком выходе товарной продукции.
Бета - технология - предусматривает контроль состояния экосистемы по многим абиотическим и биотическим параметрам. Управление по большинству из них не проводится (температурный режим, который формирует сезонность производства товарной продукции, что снижает ее конкурентную способность и др.) или осуществляется в ограниченном масштабе (кислородный, гидрохимический режимы, продолжительность вегетационного периода). Однако под жестким контролем находится технологические параметры: видовое разнообразие; породная принадлежность; численность и плотность содержания; начальная и конечная масса особей; качество и количество искусственных кормов и др.
Форель камлоопс
Процессы созревания находятся в связи со скоростью роста и особенностями обмена веществ у рыб. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что масса созревших рыб ниже, чем несозревших, и это обусловлено скоростью их роста в различные периоды жизненного цикла. Рядом исследователей установлено, что в период предшествующий нересту, ювенальные рыбы растут медленнее, но в период нереста обгоняют в росте созревших рыб (Tveranger, 1975).
Впервые созревшие двухгодовалые самки радужной форели более вариабельны по массе тела по сравнению с несозревшими особями, о чем свидетельствует коэффициент вариации (15,2 против 11,3% соответственно). При этом первое созревание половых продуктов происходит у достаточно мелких рыб (масса около 500 г). Аналогичные данные получены и в опытах на полуторагодовалых самках форели (Никандров и др., 2005). Анализ пластических признаков самок рыб с созревшими половыми продуктами свидетельствует о том, что, несмотря на физиологическую зрелость, морфологической зрелости они еще полностью не достигли. Об этом свидетельствуют сравнительное изучение впервые созревших двух- и трехгодовалых самок радужной форели. Относительно высокое содержание жира в мышцах созревших рыб обусловлено использованием для построения гонад питательных веществ из других депо, в данном случае внутриполостного жира. При этом содержание жира в гонадах невелико, что и сказалось на его содержании в одной икринке (0,59 мг). Средние размеры и масса икры в среднем составляют соответственно 3,8 мм и 27 мг. Ускоренное созревание приводит не только к замедлению роста самок, но продуцированию ими мелкой икры. Это, в свою очередь, сказывается на жизнеспособности эмбрионов, т.е. использование ее для целей воспроизводства достаточно проблематично. Считается, что для нор 87 мального эмбрионального развития икра" форели должна иметь массу не менее 40 мг и содержать достаточное количество питательных веществ, в частности жира (Галкина, 1967, 1969; Новоженин, 1972; Yamomoto, 1957). По данным Д.В. Пчел оводовой (1976), самки, продуцирующие икру массой более 35 мг с содержанием жира в одной икринке свыше 3,0 мг, могут быть использованы для воспроизводства.
По-видимому, существует определенный минимум накопленных питательных веществ в организме рыб, после которого запускается процесс созревания половых продуктов. Однако, половые продукты у этих особей в целом и каждая икринка в отдельности не содержат достаточного для нормального развития эмбрионов питательных веществ, что приводит к большой гибели икры в период инкубации.
Кроме того, в условиях аквакультуры необходимо обращать внимание и на продолжительность эксплуатации маточного стада. Известно, что у особей с ранним половым созреванием значительно укорачивается продолжительность жизни по сравнению с позднесозревающими рыбами. В том случае, когда раносозревающие самки оставляются для последующего воспроизводства, необходимо установить сроки выбраковки и количество нерестов для рыб, не доводя их до естественной смерти.
Раннее половое созревание оказывает влияние на соматические структуры самок форели. В связи с интенсивным развитием гонад впервые созревшие самки по сравнению с незрелыми обладают значительно меньшей относительной массой порки, тушки и мышц. Запасы внутриполостного жира при созревании рыб сильно истощаются. Величина количественных показателей органов и тканей у рыб различного физиологического состояния обусловлена изменением их относительного роста. У созревших самок по интенсивности накопления массы гонады занимают ведущее положение, что сказалось на других морфологических структурах и, прежде всего, соматических. По абсолютным показателям выхода основной пищевой части тела рыб - мускулатуры, но не интенсивности ее роста, созревшие самки, существенно уступают несозревшим сверстницам. Таким образом, качество икры у двухгодовалых рыб довольно низкое, что обусловлено их размерами, массой и содержанием жира. Это, возможно, связано с тем, что созревшие особи не достигли морфологической зрелости и в связи с этим их организм не готов полностью к воспроизводству. Это, в последующем, может привести к снижению продуктивности раносозревающих самок рыб. Эффективность дальнейшего использования данной категории самок радужной форели может быть весьма низкой. Однако вопрос о целесообразности использования половых продуктов самок этой возрастной группы для дальнейшего воспроизводства может быть решен при получении положительных результатов инкубации икры и оценки качества потомства, что позволит сократить сроки проведения селекционно-племенной работы. Альтернативным является путь, который предусматривает использование икры и мяса выбракованных двухгодовалых особей форели как высококачественных продуктов питания (Приволь-нев, 1976).
В продолжение вышесказанного, по-нашему мнению, необходима разработка научно обоснованных критериев для установления оптимальных сроков полового созревания самок и реализации товарной рыбы, как в плане получения высококачественной продукции, так и экономической целесообразности. Это, в свою очередь, должно определяться не только размерами и массой культивируемых рыб, но также этапами развития и связанных с ними пищевой ценностью объектов аквакультуры. Наибольшее значение эти аспекты приобретают при выращивании в регулируемых условиях видов с длительным жизненным циклом, поскольку по установленным нормативам товарной продукцией порой являются рыбы, которые не достигли ни морфологической, ни физиологической зрелости.
Морфофизиологические особенности двухгодовалых самок радуж ной форели в зависимости от сроков созревания половых продуктов
Обогащение воды чистым кислородом для решения дефицита воды и интенсификации производства поставило перед рыбохозяйственной наукой новую проблему - изучение влияния избыточного содержания кислорода в воде (гипероксия) на физиологическое состояние организма рыб. Если механизм действия недостатка (гипоксии) кислорода в воде на различные виды рыб изучен более полно, то реакция организма на перенасыщение воды кислородом исследована недостаточно.
В основном действие гипероксии на организм исследовалось применительно к теплокровным животным и человеку. Установлено, что кислород оказывает двойственное влияние на организм. С одной стороны - это необходимый источник жизни, а с другой - при высоком парциальном давлении кислорода (рОг) - сильнейший протоплазматический яд. Однако в некоторых случаях бывает трудно установить, где кончается физиологическое и начинается токсическое действие кислорода, которое определяется его парциальным давлением в окружающей среде и временем экспозиции (Дударев, 1979).
У человека и теплокровных животных практически все исследователи отмечают, что при гипероксии снижается содержание гемоглобина в крови, интенсивность эритропоэза, замедляется ритм сердечной деятельности (Жи-ронкин и др., 1965; Березин, 1974; Дударев, 1979; Зальцман и др., 1979).
Результаты опытов с эритроцитами цыплят показывают, что оптимальными условиями для синтеза гемоглобина являются такие, когда содержание в крови кислорода составляет около 7%. Более высокое содержание кислорода тормозит синтез гемоглобина (Folk, 1964).
Замедление ритма сердечной деятельности, интенсивности гемопоэза и эритропоэза снижается при гипероксии, что может привести к гибели животного на стадии кислородного отравления от «гипероксическои гипоксии» (Bean, 1945).
При давлении кислорода 3 атмосферы количество физически растворенного кислорода в тканях и жидкостях увеличивается почти в 20 раз и практически устраняется необходимость кислородтранспортной функции гемоглобина, т. к. кислородный запрос тканей удовлетворяется физически растворенным кислородом. Гемоглобин при этом переходит в оксиформу, что нивелирует его роль в транспорте углекислоты. В начале это ведет к газовому алкалозу, а затем к метаболическому ацитозу (Березин, 1974). В основе изменения функциональных свойств гемоглобина при гипероксии лежит, по-видимому, гиперкапния и торможение гликолиза, в результате чего снижается концентрация органических фосфатов в крови (Larkin, Kimzey, 1972). При гипероксии у теплокровных животных отмечается депонирование эритроцитов, угнетение эритропоэза и усиливается лизис эритроцитов в сосудистом русле. Состав красной крови зависит от режимов оксигенации. Повторные экспозиции тренируют организм к изменениям системы крови (Дударев, 1979). На основании экспериментальных данных принято считать, что пребывание человека и животных в среде с повышенным рС 2 ведет к временному снижению в крови содержания форменных элементов и гемоглобина. Это характерно для острой нормобарической и гипербарической оксигенации, протекающей без симптомов кислородного отравления (Жиронкин и др., 1965; Жиронкин, 1972; Bean, 1945). Сродство гемоглобина к кислороду, от которого зависит кислородтранспортная функция гемоглобина, определяется соотношением рОг в окружающей среде и степени насыщения крови кислородом (Дударев, 1979). Наиболее характерным морфологическим нарушением, возникающим у зародышей разных видов рыб при повышении концентрации кислорода (300-400%) является резкое ослабление или даже полное подавление эритроцитарного кроветворения. Так по данным М. В. Гулидова (1974, 1977) у зародышей щуки и верховки, развивающихся при содержании кислорода более 40 мг/л к концу эмбриогенеза эритроциты в кровяном русле исчезали полностью. У зародышей щуки были обнаружены и другие существенные дефекты: прекращалась мышечная моторика, утрачивалась способ 162
ность реагировать на внешние раздражения, зародыши оказались не способными освободиться от оболочки икры.
Результаты же исследований по применению чистого кислорода в рыбоводстве противоречивы. Выше уже указывалось на отрицательные последствия гипероксии на процесс эмбриогенеза у щуки, верховки. Однако, отмечено уменьшение отхода икры радужной форели, ускорение роста и развития эмбрионов при содержании кислорода в воде до 35 мг/л (Остроумова, 1969). Л. Б. Кляшторин приводит данные об оптимальном насыщении воды кислородом при выращивании молоди лососевых рыб в границах 80-100% насыщения, а отклонение в ту или иную сторону угнетает рост (Кляшторин, 1982). По данным Р. Кнеше (Knosche, 1982) с увеличением концентрации кислорода форель больше потребляла корма, лучше усваивала его, что позволило снизить затраты корма, увеличить привесы рыбы, сократить издержки производства. В работах Е. Альбрехта (Albrecht, 1978, 1980) также не отмечено каких-либо отрицательных воздействий кислорода на организм рыб при насыщении воды до 36 мг/л.
Перенос кислорода из воды, проходящей через жабры рыб в кровь, осуществляется путем пассивной диффузии по градиенту концентрации. Однако при необычных условиях возможен обратный градиент. Если концентрация кислорода в крови высокая, а количество растворенного в воде кислорода низкое, то кислород может переноситься из крови в воду, даже если это будет во вред обменным процессам (Ведемейер и др., 1981). Подобная ситуация может возникнуть у рыб перенесших гипероксический стресс и помещенных в воду с нормальным или пониженным содержанием кислорода.
Основным механизмом уровня потребления кислорода для любого вида является изменение площади поглощающей поверхности жабр и пропускной способностью сердца, а также количества прокачиваемой воды, соприкасающейся с поглощающими кислород поверхностями (Ведемейер и др., 1981). Очевидно, площадь поглощающей поверхности жабр при гипероксии будет изменяться, скорее всего, уменьшаться, что при наступлении внезапной нормоксии или гипоксии может привести к ухудшению состояния рыбы.
На основании выше изложенного можно сделать следующее заключение: длительная гипероксия не может не вызывать изменений в составе крови, кровообращения, дыхания и, как следствие, в росте и развитии рыб.
Во всех хозяйствах или сооружениях рыба содержится при очень высоких плотностях посадки, прирост продукции определяется в основном (до 100%) за счет вносимых кормов, принимаются меры к частичному или полному регулированию условий внешней среды (Лавровский, 1981; Привезен-цев, 1987 и др.).
Одним из факторов среды, лимитирующих рост рыбы, особенно форели и усвоение корма, является кислородный режим, улучшая который можно увеличить уровень рыбопродукции при снижении расхода воды. Известно, что снижение содержания кислорода в воде менее 50-70% насыщения приводит к угнетению роста молоди лососевых рыб (Кляшторин, 1982).
Большое значение для развития и роста форели имеет содержание растворенного в воде кислорода. Она является оксифильной рыбой, хотя может переносить и сравнительно низкие концентрации кислорода. При температуре воды 15 - 18С пороговое содержание кислорода в воде для форели колеблется около 1,0 - 2,6 мг/л (Привольнев, 1969). Концентрация кислорода в воде около 5,0 мг/л является для роста критической. Дальнейшее уменьшение на 1,0 мг/л замедляет ее рост на 30%.
Содержание форели в воде, при концентрации кислорода менее 5,0 мг/л, даже в течение короткого времени (8-12 ч) приводит к снижению скорости роста, которое отмечается при постоянно низкой концентрации кислорода и не может быть компенсировано в дальнейшем повышением концентрации этого газа в воде (Алабастер, Ллойд, 1984).
Разработка методов интенсификации форелеводства с применением технического кислорода
Достижение максимального пластического обмена (роста) обеспечивается только при условии наличия (создания) оптимальных (К - III-IV), а иногда и при К—V условиях среды (Карпевич, 1998), основными из которых являются количество и качество пищи, температурный и кислородный режимы.
При экологическом и технологическом оптимуме, скорость роста будет ограничиваться только начальной массой тела рыб (по закону поверхности) и генетическими факторами, Эти три основные категории, определяющие рост рыб, связаны «основным» или стандартным уравнением роста (Резников и др., 1978).
В связи с этим возникает необходимость разработки аналогичной модели роста для других объектов аквакультуры, в том числе и ювенальной радужной форели. Предварительные параметры стандартной модели массона-копления для радужной форели определены в лаборатории теоретических основ рыбоводства ВНИИПРХ. Методом ограничения кривой распределения значений общего продукционного коэффициента скорости массонакопления (Км) полученных на основании литературных данных на уровне 2 «о» вправо от среднего значения определено значение генетического коэффициента (Кг), которое оказалось равным для ювенальной форели массой тела от 1 до 200 г-0,087 (Купинский, Баранов, 1985).
Исследования, выполненные в последнее время при выращивании радужной форели с использованием технического кислорода, а также в условиях теплых вод в садках позволили определить более высокие значения максимально возможной скорости роста форели. Величина Кг возросла до 0,168 и значительно превысила установленные ранее (Власов и др., 2007). При данной скорости роста увеличение массы тела ювенальной форели происходит следующим образом (рис. 18
Скорость роста форели Км =0,06 - Рыбоводно-биологические нормы по выращиванию карпа, форели в установках с замкнутым циклом водообеспечения, М,- 1985; Км=,087 - Ку-пинский, С. А. Баранов, 1985; Км=0,11- В. В. Лавровский и др., 1989; Км=0,133 - А. В. Линник, 1988; Км=0,168 -В. А. Власов и др., 2007.
Однако достижение максимальной скорости роста форели в настоящее время практически невозможно, т. к. сочетание факторов внешней среды (температура воды, содержание растворенного кислорода и др.) редко за исключением УЗВ, соответствуют уровню, обеспечивающему максимальный рост, когда общий экологический коэффициент (Кэ) равен 1,0.
Нами определены (методом крайней огибающей) коэффициенты прямого действия значений температуры воды на рост форели. Отклонение от этих величин приводит к замедлению роста форели с интервалом значений Км = 0,005 на 1С до достижения минимального значения температуры 5С и максимальных значений 19С. Понижение температуры воды менее 5С и повышение более 19С в значительной степени замедляет рост форели (Кт = 0,4-0,5), Температура воды менее 3С по нашему мнению является нижним пределом технологической нормы (продукционный нуль), при которой резко замедляется скорость роста (Кт = 0,1) и снижается эффективность выращива 239
ния. При этих значениях температуры следует говорить не об интенсивном откорме, а о выдерживании (содержании) форели. Значения температуры воды более 19С, по-видимому, не могут являться верхним пределом лимитирующим рост форели, т. к. их величина в значительной мере будет зависеть от концентрации растворенного кислорода в воде и может быть увеличена до более высоких значений температуры воды (21-23С). Однако это частный случай и для широкого применения больших значений Кт (0,8-0,9) в диапазоне температуры воды 21-23С без применения оксигенации нет оснований. Кислородный фактор, один из наиболее изменчивых компонентов среды, при оптимальных значениях может способствовать проявлению максимально возможной скорости роста и оказывать тормозящее воздействие вплоть до полной остановки при пороговой концентрации. Количественное значение генетически обусловленной реакции рыбы увеличением массы тела на изменение концентрации кислорода в воде называется функцией продуктивного действия (ФПД) кислорода (Толчинский, 1980).
Изучение влияния на рост радужной форели повышенных концентраций кислорода при интенсивном выращивании и откорме показало, что скорость роста, уровень рыбопродукции, эффективность использования корма, выживаемость улучшаются с увеличением содержания кислорода в воде. Максимальный эффект получен при 140-170% насыщения. При этом увеличивается интенсивность обмена в 1,12-1,33 раза, использование на 3,6-7,5% энергии потребленного корма, пластический обмен, содержание протеина в мышцах (Строганов, Бузинова, 1971; Лавровский и др., 1983).
В изучаемом нами диапазоне концентрации кислорода в воде от 5 до 27 мг/л в условиях нормативного удельного расхода воды (л/ с кг) определены значения ФПД кислорода, величины которых показывают, что оптимум или кислородное плато для форели находится в пределах 11-19 мг/л (Ко2= 1,0). При уменьшении концентрации кислорода до 9-10 мг/л, также как и увеличение до 27 мг/л приводит к замедлению скорости роста на 10% (Ког = 0,9). Для форели содержание кислорода в воде 6-7 мг/л резко замедляет рост (Ког =0,3 240 0,4), 5 мг/л и менее, по-видимому, следует определить - как продукционный (технологический) ноль. В отличие от опубликованных материалов ФПД кислорода для карпа, шкала значений этого коэффициента для форели исследованная в более широком диапазоне позволяет нам установить не только оптимальные значения, но и определить максимальные значения уровня гипе-роксии приводящие к замедлению роста форели.
При аппроксимации функции зависимости коэффициента массонакоп-ления (Км) от температуры (Кт), концентрации кислорода (Ког ) и рН (КрН) нами установлено положительное корреляционное отношение 0,47-0,57, а ко-эффициент детерминации (R ) составил 0,2-0,33. Парные частные коэффициенты корреляции установлены для связи Км-Ко2 (г=0.5); Км-Кт (г=0.27) и Км - Крн (г = 0,37). Довольно большое значение коэффициента корреляции Км -Крн обусловлено тесной положительной связью,значений рН и концентрацией кислорода (г=0.87). Из изучаемых факторов наиболее сильное влияние на рост форели оказывает концентрация кислорода, т. е. этот фактор необходимо рассматривать по закону абсолютного лимитирования.
Таким образом, применение оксигенации в индустриальном рыбоводстве позволит стабилизировать рост форели и тем самым повысить эффективность производства за счет сокращения сроков выращивания рыбы до требуемой (стандартной) массы или значительно увеличить товарную массу, что уже подтверждено, как при использовании водоисточника с естественной температурой воды, так и при выращивании форели в садках на теплых водах (Лавровский и др., 1989; Власов и др., 2007). При определении потребности в оксигенации в индустриальном рыбоводстве не следует исходить только из величин убытков от заморов. Основной ущерб наносится тем, что рыбу выращивают при концентрации кислорода в воде ниже оптимальных значений.
