Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1.1. Проблема биоразнообразия доместицированных животных 8
1.1.2. Биоразнообразие и главный комплекс гистосовместимости 12
1.1.3. Происхождение крупного рогатого скота и предпосылки образования генетически гетерогенной популяции
1.2.1. Ген BoLA DRB3 как составляющая главного комплекса гистосовместимости крупного рогатого скота
1.2.2. Ген BoLA DRB3: структура, функции 17
1.2.3 Связь гена BoLA DRB3 с оцениваемыми признаками крупного рогатого скота
1.2.4 Полиморфизм гена BoLA DRB3 как перспективный селекционный маркер
1.3. Методы оценки быков-производителей 23
2. Материалы и методы исследований 38
2.1. Группа методов молекулярного анализа 40
2.2. Анализ полиморфизма гена BoLA DRB3 методом ПЦР-ПДРФ 41
2.3. Электрофорез 48
2.4. Методы статистической обработки данных 50
3. Результаты исследований 52
3.1. Полиморфизм локуса BoLA DRB3 у быков - производителей 52 как маркер генетического разнообразия популяции
3.2. Волнообразное изменение частот встречаемости аллелей BoLA 55 DRB3 у быков-производителей в поколениях
3.3. Ассоциация BoLA DRB3 аллелей с хозяйственно полезными 72 признаками и показателями здоровья
3.4. Связь маркера BoLA DRB3 с периодом хозяйственного использования матерей быков-производителей
3.5. Уровень BoLA DRB3 гомозиготности в популяциях крупного 78 рогатого скота айрширской и голштинской пород
3.6. Метод подбора быков-производителей к стаду с 90 использованием информации о BoLA DRB3 генотипе
3.7. Производственные результаты, полученные в хозяйствах края, 98 использующих закрепление с учетом BoLA DRB3 профиля
3.8. Экономическая эффективность 100
4. Обсуждение результатов исследований 102
5. Заключение 107
Выводы 107
Предложения производству 109
Перспективы дальнейшей разработки темы 109
спИсок литературы
- Биоразнообразие и главный комплекс гистосовместимости
- Анализ полиморфизма гена BoLA DRB3 методом ПЦР-ПДРФ
- Волнообразное изменение частот встречаемости аллелей BoLA 55 DRB3 у быков-производителей в поколениях
- Производственные результаты, полученные в хозяйствах края, 98 использующих закрепление с учетом BoLA DRB3 профиля
Биоразнообразие и главный комплекс гистосовместимости
Большинство разновидностей генов имеет довольно консервативный характер. Однако, существует несколько генетических групп, в которых эво-люционно закрепился полиморфизм. Самыми полиморфными из них являются гены, отвечающие за группы крови и гены главного комплекса гистосовместимости (Major Histocompatibility Complex - МНС).
Поскольку гистосовместимость являет собой «индивидуальность тканей», выраженную в специфическом антигенном комплексе, на мембранах клеток - она имеет максимальное число вариант. Это дает нам возможность использовать полиморфизм МНС для поддержания разнообразия в популяциях. Кроме того различные варианты МНС формировались в ходе эволюции как ответная реакция на вновь возникающие инфекции, итогом чего стал имеющийся полиморфизм. Таким образом, полиморфизм МНС сформировался согласно западной гипотезе «Чёрной королевы», которая гласит: «виду необходимы постоянные изменения и адаптации, чтобы поддерживать его существование в окружающем биологическом мире, постоянно эволюционирующем вместе с ним» [137]. То есть полиморфизм комплекса BoLA есть результат коэволюции крупного рогатого скота и его паразитов.
В природе существует ряд механизмов для поддержания генов в разнообразии, т. к. в этом заключается основа естественного отбора [91]. Такие механизмы существуют на разных уровнях организации (Этологический -импринтинг; на стадии оплодотворения, эмбриональный, физиологический), и главный комплекс гистосовместимости прямо или косвенно принимает участие в нескольких из них [102].
Еще один механизм по все видимости действует на стадии оплодотворения. Долгое время считалось, что яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид первым прошедший через половые пути. Однако фактически сотни сперматозоидов одновременно достигают яичников, но яйцеклетка контактирует лишь с одним. Существует мнение, что она при этом действует избирательно, выбирая того чьи генетические характеристики наиболее отличаются от ее собственных [24]. Таким образом, гены потомства обогащаются новыми последовательностями, кодирующими новые, альтернативные имеющимся признаки.
Следующий механизм связан с запаховым восприятием сигналов кодируемых МНС. Например, самцы мышей по запаху идентифицируют самок, отличающихся от них самих по локусу МНС, и всегда предпочитают их в качестве половых партнеров [85]. Точно такие же предпочтения выявлены и у человека. Проводился эксперимент, где испытуемым предлагали оценить запахи нательного белья других людей в результате чего, была выявлена зависимость уровня "приятности" запахов от степени совпадения аллельного состояния МНС у испытуемого и у донора источника запаха [111, 114 ]. Как мужчины, так и женщины предпочитали запахи тех людей, у кого аллельное состояние МНС наиболее сильно отличалось от их собственного [73]. Следует также отметить, что у разных групп организмов эволюция шла разными путями: у млекопитающих, по сравнению с насекомыми, в целом сильнее выражена тенденция к предпочтению неродственных особей в качестве половых партнеров. У млекопитающих, по-видимому, сильнее развиты механизмы предотвращения инбридинга. Это может быть связано с особенностями иммунной системы, которая у млекопитающих отличается наибольшей сложностью и эффективностью - например, структура МНС млекопитающих явно способствует выработке тенденций к предпочтению отличающихся партнеров и к росту общей гетерозиготности. В результате формируются такие особенности эволюции млекопитающих и насекомых как различия в степени эндемизма; относительном числе эврибионтных, полиморфных видов; общем уровне разнообразия - виды млекопитающих проявляют меньшую склонность к дроблению, и т.д.. Вместе с тем, очевидно, что предпочтение "иных" в качестве брачных партеров - вещь относительная; абсолютизация этого принципа привела бы к массовой отдаленной гибридизации и полной деградации вида. Ясно, что речь идет именно об «оптимальной величине сходства/различия» [142].
Таким образом, главный комплекс гистосовместимости естественным образом связан с поддержанием биоразнообразия в природе, что позволяет использовать полиморфизм МНС для поддержания разнообразия в популяциях.
Если учитывать весь спектр получаемой от крупного рогатого скота продукции, то он, без сомнения, является одним из самых ценных животных, когда либо одомашненных человеком. Одомашнивание крупного рогатого скота ведет отсчет во времена раннего неолита, примерно 8500 лет назад. В происхождении крупного рогатого скота принимали участие несколько видов диких видов крупных копытных принадлежащих роду быков (Bos), семейству полорогих, отряду парнокопытных и классу млекопитающих, живущих или еще недавно живших в Европе, Азии и Северной Америке [27]. В основе происхождения, по всей видимости, лежат такие виды как европейский зубр, американский бизон, европейский тур. И в разные временные периоды при создании пород крупного рогатого скота приливалась кровь таких видов как: горный тибетский як (Азия), зебу (Африка), гаял, гаур, бантенг (Индонезия), а также крупный бык Савеля.
Виды этой группы могут давать потомство при скрещивании с современным крупным рогатым скотом, что указывает на их родство. Однако быки, полученные от такого скрещивания, остаются бесплодными, самки могут дать приплод либо от домашнего быка, либо от быка другого чистого вида (яка, бантенга и т. д.).
Это указывает, на то, что крупный рогатый скот не настолько близок к современным диким быкам, и их можно было отнести к одному виду, и, следовательно, не эти дикие формы были родоначальниками наших домашних пород.
В итоге такого сложного и многоэтапного происхождения получена группа животных с очень богатым генофондом, и большим потенциалом для искусственного отбора [106, 127]. Всего было выведено более тысячи пород и породных групп крупного рогатого скота, каждая из которых получила специализацию для тех или иных условий и потребностей человека. Такое большое количество вызвано двумя обстоятельствами: значительным разнообразием природно-климатических условий и специализацией на производстве определенного вида продукции. Современное животноводство развивается в трех направлениях - молочное, мясное, комбинированное. Однако тенденции в скотоводстве в последние годы нацелены на интенсивное животноводство а, следовательно - глобализацию [41]. Из всего спектра пород доминирующее большинство занимают три: голштино-фризская, айршир-ская, джерсейская. Таким образом, отбор животных в течение длительного периода проходит через узкое горлышко искусственного отбора по ограниченному количеству хозяйственно полезных признаков: удой, жир белок, экстерьер [107].
Анализ полиморфизма гена BoLA DRB3 методом ПЦР-ПДРФ
Выделение ДНК проводили с использованием наборов «DIAtomDNAPreplOO» фирмы ООО «Лаборатория Изоген», Россия, согласно прописи, предоставленной производителем и адаптированной под задачи исследования. Принцип действия набора основан на использовании лизирующего реагента с гуанидинтиоционатом, который предназначен для лизиса клеток, солюбилизации клеточного дебриса, а так же для денатурации клеточных нуклеаз. В присутствии лизирующего реагента ДНК активно сорбируется на NucleoS -сорбенете, затем легко отмываетя от белков и солей спиртовым раствором. ДНК, элюированная из сорбента ЭкстраГеном , может быть напрямую использована по назначению.
ДНК выделяли из семени и цельной крови. При этом семя предварительно лизировалось с добавлением 1мМ DTT из расчета 2 мкл на 1 образец в течение 40 мин при 65С. DTT приводит к восстановлению дисульфидных связей и разрушению третичной и четвертичной структуры белков, присутствующих в семени. Для анализа бралось 50 мкл образца крови, либо 100 мкл спермы. Для этого к образцу добавляли 200 и 400 мкл лизирующего реагента соответственно (5 М гуанидинтиоцианат, 20 мМ ЭДТА, ЮОмМ Tris-HCl, рН 6,4 и 1% тритон Х-100), ротировали пробирки в течение Юмин, далее центрифугировали пробирки 10 сек. при 5000 об/мин на настольной центрифуге (Centrifuge 5415R, «Eppendorf»), Германия, прозрачный супернатант переносили в чистую пробирку. К полученной смеси добавляли 10 или 20 мкл суспензии сорбента NucleoS соответственно, предварительно перемешанной до гомогенной суспензии на вортексе. Супернатант удаляли с помощью водоструйного насоса. К осадку добавляли 100 мкл лизирующего реагента и 400 мл 1х солевого буфера (200 и 800 для семени соответственно). 1х солевой буфер готовили из 10х солевого буфера (1М NaCl и ЇМ КС1). Для этого 10 мл 10х солевого буфера переносили в мерный цилиндр, доводили бидистил-лированной водой до метки 100 мл, и 96% этиловым спиртом до метки 300 мл. Перемешивали содержимое пробирки, центрифугировали 10 сек при 5000 об/мин, удаляли супернатант. Затем к осадку добавляли 400/800 мл солевого буфера, перемешивали содержимое пробирки на вортексе («Microspin FV-2400», «BioSan», Латвия), центрифугировали 10 сек при 5000 об/мин, удаляли супернатант с помощью водоструйного насоса. Эти операции проделывали дважды. После этого сушили осадок при 65С в течение 5 мин. В каждую пробирку вносили 50/65 мкл ЭкстраГена1М(Ю % смесь ионообменников (типа Chelex), и 0,01% тритон Х-100). Перемешивали сожержимое пробирки на вортексе 5-10 сек до получения гомогенной суспензии, после чего термоста-тировали 5 мин при 65С. Еще раз суспендировали смесь на вортексе и центрифугировали 1 мин при 10000 об/мин. Супернатант с ДНК переносили в чистую пробирку.
ДНК, выделенная таким образом из свежего биологического материала, ЯВЛЯеТСЯ ВЫСОКОМОЛекуЛЯрНОЙ (40-50 ТЫС.П.Н.) И ЧИСТОЙ (OD260/280 нм =1,6 2,0). Выход ДНК из цельной крови составляет 5-10 мкг из 200 мкл крови. 2.2. Анализ полиморфизма гена BoLA DRB3 методом ПЦР-ПДРФ.
Молекулярный вес продуктов ПЦР и их фрагментов, полученных после рестрикции, определяли с помощью электрофореза в полиакрил амидном (12%) геле, с использованием трис-боратного буфера (54 г трис; 27,5 г борная кислота; 2 мл 0,5 М ЭДТА, рН 8,0 доводят дистиллированной водой до 1 литра [54] и полиакриламидном геле (6 - 12%) [55]. На рисунке 7 показана схема электрофореграм паттернов образующихся при рестрикции эндонук-леазами Rsa I, BstX2 I, Нае III, Bst2U І для основных аллелей основных аллелей BoLA DRB3. Для упрощения чтения электрофореграммы аллели представлены в гомозиготном состоянии (схема электрофореграммы составлена по средствам рессурса Adobe Potoshop CS2). Для детекции размера фрагмента использован маркер молекулярного веса с шагом 50 пн. Он располагается на четвертой дорожке каждой из электрофореграмм и обозначен буквой «М».
Схемы электофореграмм основных паттернов, образующихся при рестрикции эндонуклеазами Rsa I, BstX2 I, Нае III, Bst2U I. Образцы ДНК смешивали с буфером для нанесения проб, содержащим (50% глицерина, 50% 1 X ТВЕ буфера и 0,025% бромфенолового синего). Пробы вносили в лунки геля под электрофорезный буфер. Электрофорез обычно вели при постоянном напряжении 100 V.
Гели окрашивали в растворе этидиум бромида (1 мкг/мл) и просматривали в ультрафиолетовых лучах, при этом краситель, интеркалирующий в молекулу, испускал излучение в красно-оранжевой области видимого спектра (590 нм). После просмотра гели фотографировали в ультрафиолетовых лучах.
Статистическая обработка результатов производилась как по стандартным методикам [36, 28], так и с использованием программных возможностей Microsoft Exel.
Первичная обработка данных производилась в программе на основе шаблона Microsoft Exel (BoLA - статистика), разработанной лабораторией биотехнологии ФГБНУ СКНИИЖ. Программа требует внесения данных по генотипам быков и коров и автоматически определяет частоты встречаемости генотипов (в абсолютных и относительных значениях), аллелей (по группам и разновидностям), позволяет сортировать животных по генотипам и определять достоверность числовых различий с использованием критерия Стьюдента (рис.8).
Волнообразное изменение частот встречаемости аллелей BoLA 55 DRB3 у быков-производителей в поколениях
В лаборатории биотехнологии СКНИИЖ получены данные, свидетельствующие о высоком уровне гомозиготности крупного рогатого скота по полиморфному локусу BoLA DRB3. Нами опубликованы результаты исследований, свидетельствующие о том, что безусловное лидерство в распространении среди быков-производителей голштинской породы принадлежит гомозиготному генотипу BoLA DRB3 24 24 (частота встречаемости генотипа 24 24 равна 10,4 % от общего количества гомозиготных генотипов). У быков айрширской породы мономорфизм ещё более выражен - частота встречаемости гомозигот BoLA DRB3 7 7 составляет 20 % от общего количества гомозиготных генотипов.
В выборке быков-производителей голштинской породы черно-пестрой масти (п=457) выявлено 23 аллельных варианта - теоретически количество вариантов генотипов подчиняется закону биноминального распределения и его можно рассчитать, руководствуясь формулой Бернулли: В нашем случае 23 = 276 вариантов генотипов. Тогда вероятность образования гомозиготного сочетания BoLA DRB3 аллелей равна: X =23 100/276 = 8,3%
То есть при свободном скрещивании и отсутствии воздействия факторов естественного и искусственного отбора, гомозиготность для гена BoLA DRB3 для голштинской породы черно-пестрой масти не должна превышать уровень 8,3%. В то время как ее показатель равен 11,6%.
У голштинской породы красно-пестрой масти количество аллелей встречающихся в выборке равно 18, отсюда в выборке возможно ( 18 ) 171 сочетание аллелей в генотипе. Теоретическая вероятность образования гомозигот - 10,5 %. Реальная же цифра превышает теоретическую и равна 12%. У айрширов количество аллелей в выборке 22, поэтому количество ва с2 риантов генотипов ( 22 ) равно 253, а вероятность образования гомозигот по BoLA DRB3 равна 8,7%. Уровень гомозиготности в изучаемой выборке составил 14,5%, что превышает теоретические расчеты.
Таким образом, наблюдаемый уровень гомозиготности отличается от расчетного (расчет произведен исходя из предположения, что аллельные варианты не имеют селективных преимуществ и с течением времени стремятся к равновероятному распределению).
Количество животных, носителей гомозиготных генотипов колеблется от 2,9% для BoLA DRB3 1 1 у айрширской породы до 33,3% для BoLA DRB3 10 10 у голштинской породы красно-пестрой масти (Таблица 14). Таким образом, гомозиготные генотипы в выборке быков-производителей распределены не равномерно по разновидностям аллелей.
Рассмотрим выборку быков голштинской породы черно-пестрой масти. Можно заметить, что некоторые аллели с низкими показателями частот встречаемости обладают высокой способностью к образованию гомозигот.
Например, носителями аллеля BoLA DRB3 23 являются 57 быков, при этом в гомозиготном состоянии аллель BoLA DRB3 23 присутствует у двух особей, носителями BoLA DRB3 27 являются 50 быков - производителей, при этом нами также выявлены два гомозиготных животных. При этом среди 56 носителей BoLA DRB3 11 нет ни одной гомозиготной особи. Среди животных - носителей часто встречаемых аллелей: BoLA DRB3 16, 22, 24 процент гомозигот стабилен и колеблется от 7,3 до 10,4 %. Для голштинской породы красно-пестрой масти интересным фактом является появление гомозиготных особей среди носителей аллелей встречающихся с низкой частотой. Так аллели BoLA DRB3 9 и 10 при количестве носителей 4 и 3 соответственно у одной особи образуют гомозиготное сочетание (33,3%). В эту же группу можно отнести и BoLA DRB3 16 аллель. Высокий уровень образования гомозиготных генотипов отмечается у носителей BoLA DRB3 24 аллеля - среди 31 носителя выявлено 5 гомозиготных быков.
У айрширской породы самый высокий уровень гомозиготности - 14,5% животных являются носителями аллелей в гомозиготном состоянии. У айр-ширских быков-производителей встречаются аллели с высокой вероятностью образования гомозигот. Например, из 12 носителей BoLA DRB3 2 - одна гомозиготная особь, из 16 носителей BoLA DRB3 12 - одна гомозиготная особь, из 13 и 11 носителей BoLA DRB3 21, 24, соответственно, по одной гомозиготной особи. При этом носители аллелей BoLA DRB3 3 и 27 (27 и 28 носителей соответственно) гомозиготных сочетаний не образовывали вообще. Достаточно высокий показатель частоты встречаемости гомозиготных генотипов (20%) выявлен среди носителей BoLA DRB3 7.
Рассмотрим распределение частот встречаемости групп аллелей (чувствительных (Ч), устойчивых (У) и нейтральных (Н)) у животных различных пород входящих, в общие выборки и выборки гомозиготных особей - отдельно для голштинской породы красно-пестрой масти, голштинской породы черно-пестрой масти и айрширской породы (Таблица 15). Таблица 15 - Частоты встречаемости групп аллелей у быков производителей
Предположим, что распределение частот встречаемости Ч, У, Н аллелей является случайным и вхождение их в состав гомозиготных генотипов тоже случайно, тогда соотношение разновидностей аллелей в общих выборках и в выборках гомозигот должно подчиняться одной и той же математической зависимости. Например, соотношение Н:Ч:У аллелей в общей выборке быков голштинской породы черно-пестрой масти составляет 24,6% : 61,7% : 13,7% = 1,8 : 4,5 : 1,0, тогда ожидаемо соотношение типов аллелей в составе гомозигот тоже должно быть: 1,8 : 4,5 : 1,0, однако, наблюдаемое соотношение:
Таким образом, для голштинской породы выявлена тенденция к преимущественному формированию гомозиготных генотипов из аллелей, ассоциированных с чувствительностью. Предположительно это может быть связано с более жесткой селекцией на повышение обильномолочности, проводимое в этой породе.
Также нами генотипированы выборки (по 30-100 голов) коров и тёлок из 12 хозяйств Краснодарского края. У генотипированных животных, в зависимости от хозяйства, разброс уровня гомозиготности составил от 2,0 до 15,7% (Таблица 16). При этом средний показатель в 9,5% - оказался ниже, чем аналогичный у быков-производителей.
Попробуем смоделировать, каким образом изменится уровень гомозиготности в стадах Краснодарского края, в случае использования или игнорирования выявленных закономерностей.
Количество аллелей встречающихся у используемых в настоящее время быков-производителей голштинской породы черно-пестрой масти ОАО «Московское» (п=128) равно 15, тогда в выборке возможно встретить С 15= 120 вариантов сочетаний аллелей в составе генотипов. Теоретическая вероятность образования гомозигот - 12,5 %. Реальный уровень гомозиготности в этой группе равен 12,5% (Таблица 17).
Производственные результаты, полученные в хозяйствах края, 98 использующих закрепление с учетом BoLA DRB3 профиля
В процессе сельскохозяйственного использования в стадах крупного рогатого скота интенсивно идут процессы микроэволюции. Вследствие узконаправленного искусственного отбора, происходят малые изменения частот встречаемости аллелей в популяции на протяжении нескольких поколений. В природе подобные микроэволюционные процессы ведут к образованию узкоспециализированных видов с минимальной экологической валентностью, которые являются фактически тупиковой ветвью, не способной к дальнейшим приспособлениям к изменяющимся условиям окружающей среды. Чтобы подобные процессы не происходили в стадах крупного рогатого скота необходимо повышать в них генетическое разнообразие.
Биоразнообразие объектов аграрного сектора - это необходимость для обеспечения выживания человечества в настоящем и будущем. Генетические ресурсы формируют основу любой из стратегии для дальнейшей адаптации. Таким образом, имеющийся генофонд животных является ценным не возобновляемым ресурсом [1].
Полиморфизм гена BoLA DRB3 является объектом многочисленных исследований [83, 72, 63, 108, 78]. Мы, проанализировав исследуемую выборку быков, принадлежащих к 11 породам (англерская, абердин-ангуская, айр-ширская, голштинская черно-пестрая и красно-пестрая, джерсейская, зебу, симментальская, холмогорская, черно-пестрая, швицкая) - выявили 33 ПДРФ типа. Однако генетическая геторогенность основной массы животных была довольно низка и составляла всего 10 ПДРФ-типов (частота их встречаемости равна или превышает уровень 5%).
Многие исследователи-селекционеры анализируют современные методы оценки быков-производителей [52]. Однако, анализ наших данных показывает, что оценка зависит не только от самих характеристик быка, но и от генетического сродства к стадам (стаду) на которых он был оценен [22].
Бык-производитель перестает показывать себя как «улучшатель», если его генотип сходен с генотипом, наиболее распространённым в стаде, при этом бык получает низкий бал при оценке и как производитель не используется - следовательно его генотип элиминируется. Тогда место улучшателя занимает бык-производитель с иным генотипом, и мы наблюдаем волнообразную динамику смен частот встречаемости аллелей у производителей на протяжении определённого временного промежутка.
Это явление можно объяснить одним из проявлений инбредной депрессии (накоплением аллелей комплексного действия, снижающих жизнеспособность). Мы считаем, что вследствие жесткого отбора по конкретным хозяйственно-полезным признакам генофонд популяции становится однообразным, примерно так же как и при близкородственном скрещивании, что негативно сказывалось на различных показателях жизнеспособности.
Сходные мысли высказывают авторы в связи с проблемой обеднения генофондов, вплоть до полного исчезновения определенных аллелей в некоторых стадах [8].
Наибольшие опасения вызывает то, что помимо волнообразных изменений частот встречаемости аллелей, для некоторых аллелей прослеживаются и линейные тенденции. За сравнительно небольшой временной промежуток в 6 лет из аллелофонда айрширской породы безвозвратно исчезло 6 аллелей, а для голштинской породы черно-пестрой масти - 7 аллелей BoLA DRB3.
На наш взгляд критической является тенденция конвергенциии пород - генетический профиль айрширской породы приобретает черты голштинской, и наоборот. Таким образом, аллелофонды исходно разных пород с течением времени становятся все более одинаковыми и генетически однородными.
В литературе неоднократно делаются заключения о том, что высокая молочная продуктивность зависит не только от наличия определенных аллелей, но и от их комбинации, т.е. гетерозиготные особи более продуктивны [38, 57, 46]. Высокая степень гетерозиготности популяции сопряжена с высоким уровнем биоразнообразия. В данном случае определение биологического разнообразия стада необходимо как способ оценить уровень устойчивости популяции и её генетический потенциал.
В связи с тесным физическим сцеплением гена BoLA DRB3 и гена про-лактина, а также других генов - многие исследователи в литературе выявляют связь разных аллельных вариантов гена BoLA DRB3 с признаками молочной продуктивности и качества молока. Отмечается связь аллельного полиморфизма BoLA DRB3 с хозяйственно-ценными признаками: обильномо-лочностью [69]; жирностью молока, содержанием в нем белка [135, 88; 43]. При этом данные разных авторов не образуют единой системы об ассоциациях одних и тех же аллелей с биологически противоположными эффектами [42]. Мы делаем предположение о том, что взаимосвязи аллельных вариантов BoLA DRB3 с признаками молочной продуктивности складываются из нескольких закономерностей, наложенных одна на другую. Это подтверждает наши заключения о волнообразной смене частот встречаемости аллелей у быков-производителей в различных улучшающих группах.
Одной из самых актуальных проблем в разведении молочного скота является вопрос продолжительности жизни в отелах, который скрывает в себе постоянную угрозу сокращения стад в связи с не способностью к самовоспроизведению [44]. Мы ставили себе задачу выявления генетических предпосылок продуктивного долголетия у молочного скота. Установлено, что BoLA DRB3 действительно можно учитывать как селекционный генетический маркер для увеличения продуктивного долголетия молочного скота.