Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 7
1.1 Селекционно-генетические параметры молочной продуктивности j
1.1.1 Фенотипическая изменчивость 8
1.1.2 Генетическая изменчивость 14
1.1.3 Взаимосвязь признаков 21
1.2 Методы оценки племенной ценности 27
1.2.1 Развитие методов оценки производителей по потомству 28
1.2.2 Метод «сравнение со сверстницами» (СС) 32
1.2.3 Наилучший линейный несмещенный прогноз (BLUP) 35
1.2.4 Сравнение методов СС и BLUP 38
2 Материал и методика исследований 41
3 Результаты и обсуждение 47
3.1 Анализ компонентов фенотипической изменчивости 47
3.1.1 Характеристика банка данных 47
3.1.2 Эффективность статистических моделей 50
3.1.3 Вклад различных факторов в общую дисперсию признаков 54
3.1.4 Оценка генетических параметров 63
3.1.5 Обсуждение 67
3.2 BLUP-оценка быков-производителей 73
3.2.1 Распределение быков по племенным категориям 73
3.2.2 Племенная ценность быков разных генотипов 76
3.2.3 Корреляции BLUP-оценок со средней продуктивностью дочерей 80
3.2.4 Корреляции BLUP-оценок с продуктивностью женских предков 82
3.2.5 Моделирование разных вариантов отбора быков 89
3.2.6 Ожидаемый генетический прогресс 90
3.2.7 Ожидаемая экономическая эффективность 95
3.2.8 Обсуждение 96
Выводы 102
Предложения Производству 104
Приложения 105
Список Использованной Литературы 108
- Методы оценки племенной ценности
- Наилучший линейный несмещенный прогноз (BLUP)
- BLUP-оценка быков-производителей
- Моделирование разных вариантов отбора быков
Введение к работе
Диссертация является итогом научно-исследовательских работ по попу-ляционной генетике и селекции крупного рогатого скота, выполненных в соответствии с государственными планами НИР Зонального НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого (№ гос. per. 01970004735).
Актуальность темы. Точный прогноз племенной (генетической) ценности быков-производителей играет чрезвычайно важную роль в программах генетического улучшения популяций молочного скота. Проведенные за рубежом и в России исследования свидетельствуют, что эффективность селекции на 60...70% и более определяется отбором проверенных по потомству быков (А. Robertson, J.M. Rendel, 1950, Н. Skjervold, 1972, Н.З. Басовский, В.М. Кузнецов, 1977).
Официальным методом оценки племенной ценности быков по качеству потомства является метод «сравнение со сверстницами» (СС). Метод СС легко применим на практике, но имеет некоторые нежелательные свойства. В частности, он не учитывает генетические различия между группами животных и генетический тренд в популяции. Для того чтобы метод СС давал несмещенный прогноз генотипа быков, необходима закрытая система разведения, что в современных условиях повсеместного использования импортных пород невыполнимо. Поэтому применение метода СС не исключает ошибок при оценке племенной ценности быков и, следовательно, при их отборе для племенного использования.
Цель оценки племенной ценности заключается в том, чтобы с максимальной точностью получить суждение о генотипе быка. Известно, что проявление генотипа зависит не только от наследственной основы, но и от тех конкретных условий, на которые данный организм вынужден реагировать (Ф.Ф. Эйснер, Л.К. Эрнст, 1969). Модифицирующие воздействия внешней среды затрудняют оценку генотипа производителей, смещая ее истинное значение. Поэтому проблемой оценки является то, чтобы: а) статистическими методами выявить су-
щественные паратипические и генетические факторы, влияющие на продуктивность потомства, б) элиминировать их влияние путем корректировки или включения в статистическую модель и в) по скорректированным данным сделать наиболее точный прогноз генотипа быков.
Этим требованиям наиболее полно отвечает процедура наилучшего линейного несмещенного прогноза (Best Linear Unbiased Prediction - BLUP), основанная на линейных статистических моделях смешанного типа (C.R. Henderson,
Vti і
1973, 1984). BLUP учитывает как средовые, так и генетические факторы, влияющие на изменчивость признаков молочной продуктивности. Кроме того, все учитываемые в модели факторы оцениваются одновременно. Этим достигается максимально достоверный, несмещенный прогноз генотипа быков и, соответственно, повышается вероятность отбора именно быков-улучшателей. Внедрение BLUP-процедуры в практическую селекцию значительно ускорит темпы генетического улучшения отечественных пород молочного скота. Вышесказанное определяет актуальность исследований.
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлась адаптация и оценка эффективности использования метода наилучшего линейного несме- ( щенного прогноза (BLUP) для генетической оценки быков-производителей по качеству потомства в условиях разведения холмогорского скота Кировской области. Необходимо было решить следующие задачи:
создать компьютерный банк данных по первотелкам;
исследовать влияние различных паратипических факторов на изменчи-
вость признаков молочной продуктивности;
оценить уровень генетической дисперсии и ковариации продуктивных признаков;
специфицировать и апробировать биометрическую модель BLUP;
- исследовать взаимосвязь BLUP-оценок быков с продуктивностью
дочерей и женских предков;
- оценить эффективность разных вариантов селекции быков.
Научная новизна исследований. Впервые проведены популяционно-генетические исследования молочной продуктивности холмогорского скота Кировской области с использованием многофакторных линейных статистических моделей смешанного типа; определены значимые паратипические факторы и установлена степень их влияния на продуктивные признаки; оценена генетическая изменчивость наследуемость) удоя, жирномолочности, количества молочного жира и их взаимосвязь (фенотипическая, генетическая, паратипиче-ская); изучена прогностическая значимость метода BLUP; выявлена информационная ценность продуктивности ближайших женских предков быков-производителей; определены возможности генетического улучшения холмогорского скота.
Практическая значимость. Полученные оценки коэффициентов наследуемости признаков молочной продуктивности были использованы для расчета племенной ценности производителей. По качеству потомства оценено более 150 быков, из которых 75 имели более 15 дочерей и получили племенные категории. Для практического использования выпущен «Бюллетень генетической оценки быков по качеству потомства методом BLUP» (Киров, 1998), разосланный во все племенные хозяйства и племенные службы области, а также НИУ Северо-Восточного научно-методического центра и ведущие НИИ России. Проведенные исследования явились фундаментом для дальнейших работ по актуализации и расширению информационного банка данных не только по холмогорской, но и по черно-пестрой породе с последующей генетической оценкой производителей («Бюллетень генетической оценки быков по качеству потомства методом BLUP».- Киров, 2000).
На защиту выносятся следующие положения:
вклад паратипических факторов в дисперсию признаков молочной продуктивности холмогорского скота;
коэффициенты наследуемости и генетических корреляций признаков молочной продуктивности;
прогностическая значимость BLUP при племенной оценке производителей;
эффективность отбора быков по BLUP-оценкам.
Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на заседаниях Ученого совета ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока (1998-2001 гг.), на научно-практической конференции «Эффективность аграрной науки в сельскохозяйственном производстве Евро-Северо-Востока» (Кострома, 1999 г.), на II Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (С. Петербург, 2000 г.), на второй научной конференции аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» (ВГСХА, Киров, 2002 г.), на Международной научно-практической конференции «Перспективы развития животноводства в Северо-Западном регионе РФ» (Калининград, 2002 г.).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Методы оценки племенной ценности
Одним из основных вопросов внедрения различных селекционных систем в современную практику разведения сельскохозяйственных животных является вопрос о наиболее объективной оценке их генотипа. Очевидно, что определить истинное значение племенной ценности отдельной особи не представляется возможным. Любой, даже наиболее совершенный метод оценки, предполагает, что истинный генотип не будет определен со 100% точностью (В.М. Кузнецов, Н.А. Червяков, 1998). На результат оценки оказывает влияние целый комплекс факторов. Поэтому совершенствованию методов оценки животных, повышению их точности и надежности на протяжении всей истории разведения сельскохозяйственных животных придавали первостепенное значение. От объективности и точности оценки племенных качеств животных зависят темпы генетического улучшения популяций. Тем более необходимой становится разработка методических приемов такой оценки, которая позволяет получить достаточно правильное суждение о животном.
Выбор соответствующего метода оценки племенного достоинства животных находится в зависимости от источников информации. Фактически при определении племенной ценности какой-либо особи (пробанда) можно использовать следующие источники информации: 1. Фенотип самого пробанда (оценка по собственной продуктивности). 2. Фенотип предков и/или боковых родственников (оценка по происхождению). 3. Фенотип потомков (оценка по потомству).
По фенотипу особи можно получить лишь приближенные сведения о наследственных качествах, так как ни один признак не наследуется полностью и к тому же на него оказывает влияние среда (П.Р. Лепер, З.С. Никоро, 1966, Д.Ф. Лэсли, 1982). Оценка племенных качеств по собственному фенотипу возможна только для признаков, не ограниченных полом. Например, по признакам молочной продуктивности такая оценка применима только к продуцирующим коровам, у быков же и молодняка могут быть оценены лишь их конституционные свойства, мясные качества, то есть признаки, не основные для молочного скота. Таким образом, данная оценка применима только по отношению к тем животным, продуктивность которых может быть определена непосредственно.
Оценка по родословной имеет перед другими оценками несомненное преимущество: она может быть проведена раньше. Но для признаков с низкой наследуемостью, при привлечении к оценке по родословной только одной матери получается такое низкое значение коэффициента регрессии генотипа особи по фенотипу матери, что эта оценка теряет всякий смысл (З.С. Никоро, А.Е. Заславский, 1973). Кроме того, возможная продуктивность предков не всегда может реализоваться у потомков из-за разницы в условиях содержания и кормления.
Оценивая особь по собственному фенотипу и родословной, мы, в принципе, судим о возможной продуктивности ее будущих, еще неизвестных потомков. Но даже при очень благоприятных условиях такое суждение не может быть точным. Значительное увеличение точности оценки особи может быть достигнуто при оценке по фенотипу уже имеющихся потомков.
Из изложенного ясно, почему в племенной работе ведущую роль играет оценка по потомству. В настоящее время, когда широко распространена практика искусственного осеменения и один производитель может стать отцом огромного количества потомков, все более возрастает значение методов оценки племенной ценности быков по качеству полученного от них потомства. Этот метод повсеместно признан наиболее точным и эффективным.
Наибольшее значение оценка животных по качеству потомства имеет для признаков с низкой наследуемостью и особенно для признаков, ограниченных полом. Такой метод имеет значение для оценки быков-производителей, дающих в течение жизни наибольшее количество потомков. А.С. Серебровский (1969) еще до широкого распространения искусственного осеменения предвидел, что «от одного производителя можно получить сотни и тысячи потомков» и, таким образом, «число производителей сократится и для улучшения породы можно будет использовать только самых лучших из них».
Принцип оценки наследственных качеств производителей по потомству был известен многим скотозаводчикам довольно давно. Большое значение этой оценке придавали известные английские скотозаводчики 18-го века: Бэквелл, братья Коллинги, Бэте и другие. (П.Р. Лепер, З.С. Никоро, 1966). Роберт Бэквелл, например, арендовал соседям своих производителей для проверки по потомству, а затем возвращал обратно в свое стадо тех, кто давал лучший приплод. Знаменитые братья Коллинги также ценили производителя по продуктивным качествам полученного от него потомства.
Наилучший линейный несмещенный прогноз (BLUP)
До настоящего времени остается актуальным поиск методов достоверной оценки производителей. Для достижения этой цели необходимо привлекать как можно больше имеющихся данных, определять, оценивать и устранять все значимые факторы внешней среды (паратипические) и использовать такой статистический метод, который обеспечивает несмещенный прогноз генотипа. Использование вычислительной техники в племенной работе способствовало разработке более сложных процедур оценки. В результате, в 1973 году Хендерсо-ном (C.R. Henderson 1973) была предложена процедура наилучшего линейного несмещенного прогноза (BLUP) по статистическим моделям смешанного типа, которая используется сейчас для генетической оценки животных во многих странах (С. Hagger, М. Schneeberger, J. Crettenand, 1984, W. Fuchs, 1984, P.K. Tandon, W.R. Harvey, 1984, V. Cermak, L. Sereda, 1988). Для метода BLUP не существует ограничений, перечисленных выше. Статистические модели BLUP кроме различных паратипических факторов включали эффект аддитивной генетической ценности отца животного. Поэтому для BLUP употреблялось также определение «Sire Model» -модель отца (AM). /7 /НФ" " / Причины широкого распространения BLUP следующие: 1. Внедрение эффективных программ селекции молочного скота способствовало быстрому повышению генетического потенциала животных. В результате - увеличились генетические различия между быками, принадлежащими к разным поколениям. Кроме того, использование для улучшения скота производителей лучших мировых пород (например, голштинской) привело к образованию значительных генетических различий между группами животных внутри популяции. В связи с этим условия, лежащие в основе методов СС, стали невыполнимыми. 2. Прогрессивное совершенствование вычислительной техники дало возможность использовать в программах селекции BLUP, процедура которого сопряжена с трудоемкими вычислительными операциями.
Постоянное совершенствование методов оценки племенной ценности в США, Канаде, в странах Западной Европе, разработка национальных систем генетической оценки, базирующихся на процедуре наилучшего линейного несмещенного прогноза или BLUP, и внедрение их в практическую селекцию способствовало ежегодному повышению генетического потенциала популяций молочных пород скота на 80.. .160 кг молока (В.М. Кузнецов, 2002).
В отличие от других методов оценки генотипа животных BLUP, основанный на использовании линейных статистических моделей смешанного типа, учитывает как средовые, так и генетические факторы, влияющие на изменчивость признаков молочной продуктивности. Оцениваются эти факторы одновременно. В результате учитываются генетическая ценность сверстниц и генетический тренд в популяции. Такая процедура делает BLUP теоретически более совершенным методом по сравнению с СС и, несомненно, повышает вероятность отбора именно быков-улучшателей. Это, в свою очередь, ведет к повышению эффективности племенной работы в целом.
В нашей стране BLUP использовался в работах В.Ф. Цалите, Э.Э. Петер-сона (1986), В.М. Кузнецова (1987, 1988, 1995, 1998, 2000, 2001), Ю.П. Шки-рандо (1986), И.М. Дунина, С.Н. Харитонова (1997), И.М. Дунина, Ю.Н. Григорьева (1997) и др. Во ВНИИРГЖ впервые в СССР были разработаны методические рекомендации по использованию метода BLUP для оценки племенной ценности быков-производителей (В.М. Кузнецов, А.А. Шестиперов, В.Н. Егорова, 1987).
В работе В.М. Кузнецова (1995) в упрощенном виде формула BLUP представлена как: где g - генетическое различие между годом рождения быка и единой для всех быков генетической базой; С - среднее по сверстницам, скорректированное к единой генетической базе, используемой для сравнения.
Метод BLUP в наибольшей степени отвечает требованиям, предъявляемым к оценке племенной ценности производителей. Однако BLUP в состоянии учитывать только те факторы, которые включены в линейную модель. Поэтому линейные статистические модели должны быть построены в соответствии с той или иной специфической ситуацией. Модель - это уравнение, которое показывает, какие независимые переменные (факторы) влияют на зависимую переменную (признак). Основная проблема при использовании BLUP - определение количества и качества факторов, которые должны быть включены в модель.
Базовая линейная модель имеет вид: где У(укі)-продуктивность 1-ой первотелки, дочери jk-ro быка, отелившейся в і-ом стаде-годе-сезоне; hys(i)-эффект і-го стада-года-сезона (фиксированный); g(j)-эффект j-ой генетической группы отца (фиксированный); s(jk)-аддитивный генетический эффект к-го отца, относящейся к j-ой генетической группе (случайный); e(ijkl)-эффект неучтенных факторов, связанный с каждой регистрацией продуктивности первотелки (случайный).
Степень эффективности метода BLUP зависит от того, насколько полно статистическая модель учитывает факторы, влияющие на продуктивность животного. Как было отмечено выше, отличительная особенность метода BLUP -одновременная оценка всех включенных в модель эффектов, а также возможность использовать в моделях различное соотношение этих факторов.
В.М. Кузнецов (1995) провел анализ семнадцати моделей BLUP с различной степенью детализации средовых факторов. По его мнению, слишком детализированные модели неэффективны из-за увеличивающихся затрат при их решении. Наименьшая ошибка прогноза генотипа быка была при использовании модели, включавшей случайный аддитивный генетический эффект быка, фиксированные эффекты «стадо-год отела» и «сезон отела», а также факторы «живая масса» и «число дойных суток» в качестве независимых переменных. Использование этой модели снизило относительную ошибку оценки племенной ценности быков по удою на 9,4%, по продукции молочного жира - на 11,5%. Корреляционная зависимость между оценками, рассчитанными по BLUP-15 и другим моделям, была на уровне 0,87...0,99. Наиболее высокая связь была между моделями, включавшими совместный эффект «стадо-год-сезон отела», при продолжительности сезона отела 3-4 месяца.
Изучение коррелятивных связей между методами оценки племенных качеств животных помогает определить наиболее точный из них. Если в сравниваемых методах нет существенных различий и используется одна и та же информация, то ожидаемый коэффициент корреляции должен быть равен единице. Исходя из этого, степень различия между методами можно оценить величиной отклонения фактического коэффициента корреляции от ожидаемого значения.
BLUP-оценка быков-производителей
Два быка были улучшателями как по удою, так и по содержанию жира в молоке. Нейтральных по удою и проценту жира быков-производителей было 21. Быков, имеющих по этим признакам молочной продуктивности отрицательную племенную ценность и, таким образом, непригодных для селекции было 12.
В следующих таблицах представлена племенная ценность быков разных племенных категорий. В таблице 20 отражена племенная ценность быков в зависимости от категории Y (удой). С «плюсовыми» категориями, то есть лучших по удою, было 20 быков (27% от категорийных быков). Все они имели положительную племенную ценность по удою и количеству молочного жира и отрицательную - по содержанию жира в молоке. Средняя племенная ценность быков с категориями Y+ + и Y+ составила: по удою +255 кг; по количеству молочного жира: +8,0 кг; по содержанию жира в молоке: -0,03%.
Нейтральных по удою было наибольшее количество быков - 43. Их средняя племенная ценность составила по удою всего +6 кг, по количеству молочного жира +0,6 кг и по содержанию жира в молоке 0,00%.
Ухудшателями по удою оказалось 12 быков. Их племенная ценность по удою и количеству молочного жира была отрицательной и составляла в среднем -271 кг и -9,2 кг, соответственно. По проценту жира средняя племенная ценность этих быков была положительной +0,03%, что объяснялось отрицательной генетической корреляцией между удоем и процентом жира.
Категории F++ и F+ (табл. 21) были присвоены 17 производителям (23% от категорийных быков). Средняя племенная ценность этих быков по удою составила -30 кг, по содержанию жира в молоке +0,09% и по количеству молочного жира +4,1 кг. У трех быков с категорией F++ средняя племенная ценность по всем учитываемым признакам была положительной.
С «нулевой» категорией по содержанию жира было 40 быков, то есть, и по этому признаку значительная часть производителей были нейтральными. Средняя племенная ценность этих быков по удою находилась на уровне +3 кг, по содержанию жира в молоке 0,00 % и по выходу молочного жира +0,3 кг.
Ухудшатели по содержанию жира (18 голов) были улучшателями по удою. Средняя племенная ценность этих быков по проценту жира в молоке составила -0,12%, тогда как по удою +138 кг молока. Очевидно, что такой антагонизм объясняется отрицательной корреляционной зависимостью этих двух признаков продуктивности. Следует отметить, что средняя племенная ценность по выходу молочного жира в данном случае находилась на уровне -0,4 кг.
Средняя племенная ценность быков с категориями В++ и В+ (улучшатели по количеству молочного жира) по трем учитываемым признакам была соответственно +191 кг, +0,05% и +9,3 кг (табл. 22). Таким образом, при селекции по количеству молочного жира можно достичь положительного эффекта и по удою, и по содержанию жира в молоке, что невозможно при селекции только по удою. Таких в выборке оказалось 24 быка или 32% от категорийных быков.
Нейтральных по количеству молочного жира было 35 быков. Они имели небольшую положительную среднюю племенную ценность только по удою +19 кг. По продукции жира средняя племенная ценность была отрицательной: -0,02% по содержанию жира в молоке и -0,2 кг по выходу молочного жира.
В таблице 22 также приведены значения средней племенной ценности для быков, не получивших категорию. Из всей выборки таких быков было 76 или, практически, половина. Количество дочерей на быка здесь было в среднем всего 5 голов, поэтому их племенная ценность вряд ли представляла собой достоверную информацию. То есть, половина используемого в племенных хозяйствах поголовья быков-производителей оказалась непригодной для достоверной оценки их по качеству потомства.
В целом, из получивших племенные категории улучшатели по одному или нескольким признакам составляли 48% (36 быков); 25% (19 быков) были нейтральными по всем признакам. Таких производителей можно использовать в товарных стадах. 27% (20 быков) оказались ухудшателями, то есть непригодными для селекции. Таким образом, потенциально можно использовать в племенной работе сперму 45 быков (учитывая нейтральных) или только одну треть из всего поголовья производителей.
Положительную племенную ценность по всем трем молочным признакам имели всего два быка: Магнит 782 черно-пестрой породы и Медник 1603 эстонской черно-пестрой породы. Оба быка были помесными, с уровнем голштинских генов более 50%.
Средняя племенная ценность производителей с плюсовыми категориями (приложения I, II, III) говорит об их генетическом превосходстве относительно всех оцененных быков. Половину этого превосходства они передают своему потомству. Поэтому интенсивное использование этих производителей и/или отбор от них ремонтных бычков и телок обеспечит генетическое улучшение породы по молочной продуктивности.
Моделирование разных вариантов отбора быков
Была рассмотрена разная интенсивность отбора лучших по количеству молочного жира производителей: 20, 10 и 5 лучших быков из 75, получивших племенную категорию. То есть анализировалось также влияние увеличения интенсивности отбора на его эффективность. В качестве критерия продукция молочного жира была выбрано в связи с тем, что этот признак представляет собой простейший селекционный индекс, объединяющий одновременно и удой, и жирномолочность, по которым, как правило, проводят селекцию животных в молочном скотоводстве.
Наиболее низким было качество быков, отобранных по наивысшей продуктивности матерей. Разница в генетическом превосходстве между быками, отобранными по BLUP-оценкам и быками, отобранными на основании абсолютной продуктивности матерей составила 57...80%. Кроме того, при этом виде отбора средняя племенная ценность отобранных производителей по жирномолочности была отрицательной независимо от интенсивности.
Средняя племенная ценность быков, отобранных по средней продуктивности дочерей, при разной интенсивности была, в целом, положительной, за исключением племенной ценности по проценту жира в молоке при отборе десяти лучших быков. Увеличение интенсивности отбора по этому принципу также увеличивало среднюю племенную ценность производителей, особенно по удою (более чем вдвое), однако преимущество отбора по BLUP-оценкам по сравнению с отбором по средней продуктивности их дочерей было явным и составило по разным признакам молочной продуктивности от 14 до 60%.
Из таблицы видно, что в целом превосходство группы быков, отобранных по BLUP-оценкам значительно выше, чем быков, отобранных по другим оценкам, несмотря на то, что увеличение интенсивности отбора вело за собой и увеличение средней племенной ценности быков.
Моделирование показало неоспоримое преимущество отбора быков на основе BLUP-оценок. Разница в средней племенной ценности, в зависимости от интенсивности достигала по разным признакам более 50 %. Особенно это было ощутимо при отборе производителей по абсолютной продуктивности матерей.
Корреляции между BLUP-оценками быков. Были рассчитаны корреляции между BLUP-оценками быков по признакам молочной продуктивности (табл. 37). Для анализа были взяты оценки всех быков, категорийных и лучших по удою.
Как показал анализ, выборка быков на величину взаимосвязи оценок влияла мало. Корреляции между оценками племенной ценности по удою и проценту жира по всем выборкам были отрицательными. Между удоем и выходом молочного жира была высокая положительная достоверная связь (Р 0,95), которая колебалась по выборкам от +0,537 до +0,880. Взаимосвязь между оценками по проценту жира и выходу молочного жира находилась в пределах от +0,321 до +0,671, что тоже отражало достоверную зависимость этих оценок друг от друга.
В связи с тем, что оценка методом BLUP позволяет максимально элиминировать различные паратипические влияния на изменчивость признаков и характеризует наследственные качества быков, то, с определенным допущением, корреляции между этими оценками можно считать генетическими.
Полученные корреляции между оценками, также как и генетические корреляции между признаками, свидетельствовали о возможности селекции холмогорского скота по количеству молочного жира.
Моделирование разных критериев отбора быков. Целесообразность и возможность селекции холмогорского скота по-количеству молочного жира была исследована посредством моделирования прямой селекции быков по удою и по количеству молочного жира (табл. 38). Отбор проводили при разной интенсивности: также отбирали 20, 10 и 5 лучших по ВШР-оценкам быков из получивших племенную категорию.
Если сравнивать среднюю племенную ценность отобранных быков только по удою, то здесь, несомненно, имеет преимущество отбор по количеству молока. Средняя племенная ценность этих быков в целом превышала таковую у быков, отобранных по количеству молочного жира на 20...25%. Однако, средняя племенная ценность по удою пяти быков, лучших по количеству молочного жира, была уже выше средней племенной ценности 20-ти лучших по удою производителей на 14%. Таким образом, регулируя интенсивность отбора можно добиться значительных результатов по повышению качества быков, используемых в селекции.
Однако, для лучших по удою быков, с увеличением интенсивности отбора, было характерно значительное снижение и без того отрицательной средней племенной ценности по содержанию жира в молоке (с -0,03 до -0,1%) и очень слабое повышение племенной ценности по количеству молочного жира (от 7,9 до 9,4 кг). В то же время, отобранные по количеству молочного жира производители характеризовались положительной средней племенной ценностью признаков жирномолочности, которая имела тенденцию к увеличению с повышением интенсивности отбора. Особенно наглядно это было для продукции молочного жира. При самой высокой в данном примере интенсивности отбора (5 из 75) средняя племенная ценность по этому признаку лучших по молочному жиру быков превышала таковую у лучших по удою быков на 50%.
