Содержание к диссертации
Введение
2.Обзор литературы 9
2.1.Анатомические особенности строения органов пищеварительного канала кур 9
2.1.1.Пищевод и зоб 10
2.1.2. Желудок 13
2.1.3.Тонкий кишечник 18
2.1.4.Толстый кишечник 20
2.2.Особенности гистологического строения органов пищеварительного канала кур 22
2.2.1.Пищевод и зоб 22
2.2.2.Железистый и мускульный отделы желудка 26
2.2.3.Тонкий кишечник 32
2.2.4.Толстый кишечник 35
2.3. Возрастные особенности морфогенеза пищеварительного канала кур 37
2.3.1.Особенности морфогенеза пищеварительного канала кур в эмбриональный период развития 37
2.3.2. Особенности морфогенеза пищеварительного канала кур в постэмбриональный период развития 40
3.Собственные исследования 54
3.1.Материалы и методы. 54
3.2.Динамика изменения живой массы, длины и массы органов пищеварительного канала 56
3.2.1.Динамика изменения живой массы кур 56
3.2.2. Динамика изменения массы и длины пищеварительного канала кур 58
3.2.3.Динамика изменения массы и длины органов переднего отдела пищеварительного канала кур 64
3.2.3.1.Динамика изменения массы и длины пищевода кур 67
3.2.3.2.Динамика изменения массы и длины железистого желудка кур 69
3.2.3.3.Динамика изменения массы и длины мускульного желудка кур 71
3.2.2.Динамика изменения массы и длины органов среднего отдела пищеварительного канала кур 73
3.2.2.1.Динамика изменения массы и длины двенадцатиперстной кишки кур 75
3.2.2.2.Динамика изменения массы и длины тощей кишки кур 77
3.2.2.3.Динамика изменения массы и длины подвздошной кишки кур 79
3.2.3.Динамика изменения массы и длины органов заднего отдела пищеварительного канала кур 81
3.2.3.1.Динамика изменения массы и длины слепых кишок кур 83
3.2.3.2.Динамика изменения массы и длины прямой кишки кур 85
3.3. Морфометрические показатели органов пищеварительного канала 87
3.3.1. Морфометрические показатели оболочек зоба 87
3.3.2. Морфометрические показатели оболочек железистого желудка 89
3.3.3. Морфометрические показатели оболочек мускульного желудка 92
3.3.4. Морфометрические показатели двенадцатиперстной кишки 94
3.3.5. Морфометрические показатели оболочек тощей кишки 97
3.3.6. Морфометрические показатели оболочек подвздошной кишки 99
3.3.7. Морфометрические показатели оболочек слепой кишки 102
3.3.8. Морфометрические показатели оболочек прямой кишки 104
4.Заключение 107
5.Итоги выполненного исследования 109
6.Рекомендации и перспективы дальнейшей разработки темы 111
7. Список литературы 112
8.Приложения 129
- Желудок
- Особенности морфогенеза пищеварительного канала кур в постэмбриональный период развития
- Динамика изменения массы и длины пищеварительного канала кур
- Морфометрические показатели оболочек мускульного желудка
Введение к работе
1.1. Актуальность проблемы исследования. Промышленное
птицеводство является одним из наиболее востребованных и интенсивно
развивающихся направлений сельского хозяйства, которое способно в большой
степени удовлетворить потребности населения в полноценном белке (Гальперн
И.Л., 2015). Особенно интенсивно развивается производство пищевого яйца,
которое по данным Министерства сельского хозяйства РФ составило в I
квартале 2017 года около 10,4 млрд. штук яиц, что на 2,1% больше
аналогичного периода 2016 года. (Матвеев О.А., Жамбулов М.М., 2017).
Главными задачами Российского птицеводства являются увеличение производства продукции в соответствии с потребностями рынка и повышение экономической эффективности и конкурентоспособности отечественных птицеводческих предприятий (Кисляков А.Н., 2012). Однако экономическая ситуация и политика импортозамещения привели к тому, что в настоящее время имеется дефицит продукции: по данным исследования 2015 года для удовлетворения потребностей российского рынка яйца необходимо увеличение числа птиц на 5,69 млн. несушек (Рафаилов А.Р., 2007; Кравченко Л.И., 2015). Специалисты компании Хендрикс Генетикс, породы и кроссы кур которой активно используются в российском птицеводстве, прогнозируют увеличение продуктивности несушек в ближайшие годы до 400 штук яиц от одной птицы за весь продуктивный период. (Smith K., 2010; Vowles A., 2014)
Вместе с тем, для оптимизации выращивания и получения максимальной продуктивности без вреда для организма птицы необходимо учитывать не только особенности роста и развития кур, но и сохранность здоровья поголовья. В структуре патологии птиц по статистическим данным более 60% составляют болезни пищеварительной системы. (Данилевская Н.В., Бессарабова Е.В., 2011; Плитов И.С., 2012; Акчурин С.В., 2014)
В существующей на данный момент литературе не имеется достаточных сведений о морфофункциональных изменениях пищеварительной системы, происходящих в организме кур яичного направления с учётом критических фаз развития. Вместе с тем, в условиях высокой конкуренции между птицеводческими предприятиями, необходимо повышать рентабельность промышленного птицеводства. Для этого необходимо получение более подробных описаний особенностей строения внутренних органов птицы. Для определения морфологических признаков, связанных с реализацией поставленных задач на улучшение того или иного кросса, необходимо разработать «морфологическую норму» для выработки критериев оценки отклонений при воздействии на организм кур различных экстремальных факторов.
1.2. Степень разработанности. Кросс «Шейвер-2000» является
перспективным и имеет большой потенциал для использования на
промышленной основе в современной России. Поэтому выявление
особенностей морфологического строения пищеварительного канала кур
является основой для улучшения качеств и характеристик этого кросса, так как способствует поддержанию здоровья популяции птицы, а значит, стимулирует ускорение реализации плана селекционной и племенной работы.
1.3. Цели исследования. Целью работы было изучение особенностей
развития органов пищеварительного канала кур кросса «Шейвер-2000» с
учётом критических фаз развития.
1.4. Задачи исследования.
1. Определить динамику линейных и весовых параметров
пищеварительного канала кур кросса «Шейвер-2000» с учётом критических фаз
развития.
2. Изучить гистологическое строение органов пищеварительного канала
кур кросса «Шейвер-2000» с учётом критических фаз развития.
3. Выявить критические фазы развития для зоба, железистого и
мускульного желудка, двенадцатиперстного, тощего, подвздошного слепого и
прямого отделов кишечника кур кросса «Шейвер-2000».
4. Рассчитать коэффициент корреляции между структурными элементами
органов пищеварения кур в наиболее напряженные периоды жизни.
1.5. Научная новизна. В результате комплексного подхода, с помощью
анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов
исследования впервые описаны особенности динамики линейных и весовых
параметров, а также гистологического строения стенок органов
пищеварительного канала кур яичного кросса «Шейвер-2000» с учетом
критических фаз развития. Установлена возрастная стадийность в развитии
органов пищеварительного канала, которая проявляется в становлении
структурной организации органов. При развитии органов пищеварительной
системы отмечена положительная корреляция, которая достигает максимума в
период полового созревания. А также выявлен половой диморфизм,
проявляющийся в различной скорости формирования пищеварительного
канала.
1.6.Теоретическая и практическая значимость работы состоит в том,
что установленные возрастные особенности строения структурных
компонентов пищеварительного канала кур «Шейвер-2000» являются «морфологической нормой» строения органов пищеварительного канала кур яичного направления продуктивности. Полученные результаты необходимы для комплексной диагностики заболеваний органов пищеварительного канала как контрольные значения. Кроме этого, результаты исследовательской работы дополняют, расширяют и углубляют имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сведения о возрастной морфологии органов пищеварительного канала кур яичных кроссов, в частности, высокопродуктивного перспективного кросса «Шейвер-2000».
1.7. Методология и методы исследования. Необходимость научного
использования комплексного подхода, включающего анатомические,
гистологические, морфометрические методы исследования, а также
статистический анализ цифровых данных, заключается в том, что полученные результаты могут служить основой для разработки мероприятий по улучшению продуктивных качеств кур кросса «Шейвер-2000», а также для организации их рационального содержания и кормления.
1.8. Степень достоверности и апробация работы. В основу данной
работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных
на 72 курах кросса «Шейвер-2000». Использовались анатомический,
морфометрический, гистологический методы исследования. Полученные
цифровые данные подвергли статистической обработке по классическим
методикам.
Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на IX-ой Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационные процессы в сельском хозяйстве» РУДН (2017); «Синтез науки и общества в решении глобальных проблем современности» Санкт-Петербург 2017; «Наука нового времени: От идеи к результату», Санкт-Петербург 2017; «Актуальные проблемы современной науки», Москва 2017.
1.9. Основные положения диссертационной работы, выносимые на
защиту:
1)Динамика линейных и весовых параметров пищеварительного канала кур кросса «Шейвер-2000» с учётом критических фаз развития;
2)Возрастные изменения строения стенки пищеварительного канала кур кросса «Шейвер-2000» с учётом критических фаз развития;
3)Основные критические фазы развития пищеварительного канала кур кросса «Шейвер-2000»;
4)Анализ корреляционных связей между морфометрическими и
линейными показателями органов пищеварительного канала кур кросса
«Шейвер-2000» в различные критические фазы развития.
1.10. Сведения о практическом использовании научных результатов.
Полученные данные по анатомии и гистологии органов пищеварительного
канала кур кросса «Шейвер-2000» используются в учебном процессе при
чтении лекций и проведении лабораторных занятий у студентов специальности
«Ветеринария» и направления подготовки «Ветеринарно-санитарная
экспертиза», а также в научно-исследовательской работе департамента ветеринарной медицины Аграрно-технологического института Российского университета дружбы народов.
1.11. Личный вклад автора в выполнение работы. Представленная
работа является результатом исследований диссертанта в период с 2014 по 2017
год. Большая часть наблюдений, экспериментов и опытов, связанных с
изучением развития органов пищеварительного канала, а также основных
принципов взаимосвязи между ними, проведена автором самостоятельно.
1.12. Публикации результатов исследования. По теме
диссертационного исследования опубликовано 5 научных работ, из них 3 – в
ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования
и науки РФ: «Птицеводство» и «Вестник РУДН, Серия: Агрономия и животноводство».
1.13. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах компьютерного текста, содержит 11 таблиц, 8 рисунков и 17 приложений. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, заключение, итоги выполненного исследования, рекомендации и перспективы дальнейшей разработки темы, приложения и список литературы, который включает 159 источников, в том числе 58 иностранных.
Желудок
Как упоминалось ранее, большинство авторов рассматривают желудок (gaster или ventriculus) птиц, как двухкамерный орган (Акаевский А.И., Хрусталева И.В., 1984; Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Бобровский А.Я., Лебедева Н.А., Писменская В.Н., 1992; Юдичев Ю.Ф., Дегтярев В.В., Гончаров А.Г., 2013; Чумаков В.Ю., 2013; Боев В.И., Журавлева И.А., Брагин Г.И., 2014).
Это связано, по мнению Акаевского А.И. и Климова А.Ф. (2003), с тем, что эти два отдела желудка довольно резко обособлены друг от друга и различны по форме и структуре. Поскольку мышечный отдел желудка представляет собой видоизмененный пилорический отдел, целесообразнее все-таки рассматривать железистую и мускульную части, как отделы желудка птиц. Вместе с тем, допустимо употребление в тексте терминов «мускульный (мышечный) желудок» и «железистый желудок» как исторически сложившихся названий.
За совместное рассмотрение железистого и мускульного отделов желудка говорит также тот факт, что их развитие в эмбриогенезе происходит из единой (средней) части кишечной трубки, которая, расширяясь на 5-6 сутки инкубации яйца, как раз и образует на 9 сутки железистую и мышечную части желудка. Окончательная четкая дифференциация желудка на железистый и мускульный отделы происходит уже на 15 день развития куриного эмбриона. (Бессарабов Б.Ф., Федотов С.В., 2015)
Железистая часть желудка (proventriculus; pars glandularis) представляет собой короткое веретенообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. В железистом желудке различают вершину, тело и перешеек или промежуточную зону. Передняя часть железистого желудка (вершина) лежит дорсальнее сердца, между воздухоносными мешками, а каудальная часть (тело) – дорсальнее левой доли печени. С дорсальным краем печени железистый желудок спаян соединительной тканью, правой стороной соприкасается с селезенкой и подвздошной кишкой, левой – со слепой кишкой. Суживаясь, железистый отдел затем переходит в мускульную часть желудка: это сужение представлено в виде перехвата (перешейка), где мышечный слой объединяется с миоцитами подслизистой оболочки и формирует кольцевой сфинктер. Железистый отдел желудка кур достаточно толстостенный. Мышечная оболочка железистого отдела желудка состоит из тонкого наружного слоя, представленного продольными мышечными волокнами, и более развитого внутреннего слоя, представленного кольцевыми волокнами.
В слизистой оболочке находятся железы, открывающиеся у кур довольно крупными отверстиями (конусовидные сосочки) и вырабатывающие желудочный сок. По данным Селянского В.М., на слизистой оболочке содержится порядка 30 75 конусовидных сосочков. На вершинах сосочков открываются пищеварительные железы. Согласно Мелехину Г.П. (1977), у кур породы белый леггорн можно насчитать от 215 до 320 железистых долек слизистой оболочки этого отдела желудка, протоки которых открываются 50-74 отверстиями в специальных сосочках циркулярных складок. По данным Мелехина Г.П., на один выводной проток приходится в среднем по четыре железистые дольки.
У куриных слизистая оболочка железистого желудка бледно-розового цвета. В пустом железистом желудке слизистая оболочка образует пологие продольные складки, которые расправляются при заполнении его кормом. (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984) На поверхности слизистой оболочки железистого желудка курообразных имеются хорошо выраженные концентрические и циркулярные складки. (Мелехин Г.П., Гридин Н.Я., 1977; Maskens A.P., 1978)
Желудочный сок у кур выделяется непрерывно и состоит из 0,1-0,5% соляной кислоты, муцина, пепсина, гастриксина, желатиназы. Кислотность желудочного сока находится в пределах 1-5.
Место перехода железистого желудка в мышечный (перешеек) у кур имеет длину около 1 см.
Мышечный отдел желудка округлой сдавленной (дискообразной) формы, плотной консистенции, красноватого с синеватым оттенком цвета, довольно объемный. В мышечном желудке различают тело, на правой и левой боковых сторонах которого ясно выражены сухожильные зеркала; закругленные углы, образованные краниальными и каудальным слепыми мешками; два края – дорсальный и вентральный, образованные мощными боковыми мышцами. В центральной части мускульного желудка находится узкая щелевидная полость, концы которой расширены и образуют слепые мешки. Краниальный слепой мешок переходит в дорсальный край без резких границ, а каудальный слепой мешок спаян с вентральным краем. В краниальный слепой мешок открывается перешеек железистого желудка. Рядом с краниальным слепым мешком находится выход из мышечной части желудка в двенадцатиперстную кишку – привратник. Слепые мешки у кур выделяются нечетко. Полость мускульного отдела желудка S-образной формы. (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984; Klurfeld D.M., 1999)
Мышечный слой представлен мощными гладкомышечными волокнами – передним и задним главными мускулами, которые переходят в верхний и нижний плоские мускулы. У петухов эти мышцы располагаются на желудке дорсально и вентрально, а у кур – справа и слева (боковые мышцы, спаянные сухожильными зеркалами) (Чумаков В.Ю., 2013). Слизистая оболочка этого отдела желудка складчатая, состоит из однослойных железистых эпителиальных клеток, вырабатывающих специальный секрет, который на поверхности слизистой оболочки затвердевает, образуя защитный слой – кератиноидную кутикулу (ороговевшая желтоватая масса). Этот секрет содержит соляную кислоту. Кутикула постоянно стирается и обновляется новым секретом. В норме кутикула желудка у домашних птиц плотная, гладкая и эластичная.
Мышечный отдел желудка кур лежит позади печени, причем у кур он располагается более горизонтально в грудобрюшной полости, а у петухов – более вертикально. (Imai M., 1991; Бобровский А.Я., Лебедева Н.А., Писменская В.Н., 1992)
Миоциты мускульного отдела желудка содержат большое количество гемоглобина, что обуславливает его темно-красный с фиолетовым оттенком цвет. (Спиридонов И.П., Мальцев А.Б., 2013)
Мышечный отдел желудка кур интенсивно сокращается (2-3 сокращения в минуту), раздробляя и перетирая кормовые массы. Превращение питательных веществ в этом отделе происходит за счет ферментов железистой части желудка, собственного секрета, а также поджелудочного, кишечного сока и желчи, которые забрасываются сюда через неплотно закрытый сфинктер между желудком и двенадцатиперстной кишкой.
По данным Гуртового Н.Н. и Дзержинского Ф.Я. (1992), кутикула мускульного отдела желудка птиц является производной желез и клеток эпителия желудка, а на разрезе стенки железистой части желудка четко видны толстая мускульная стенка и расположенный между ней и кутикулярной выстилкой, тонкий, более светлый эпителиальный слой. При этом каждый из промежуточных мускулов мускульного отдела желудка располагается над небольшим слепым выростом желудка.(Aitken R.N.C., 1958; Bayer R.C.,1981; Duke G.E., 1986; Caceci T.,2008)
Степень развитости мускульного слоя и кутикулы мускульного желудка в значительной мере зависит от консистенции корма. В случае использования в рационах хорошо измельченного корма мускульный желудок развит слабее, чем в случае кормления зерном и комбикормами с довольно крупными частицами. (Сидоренко Д.И., 2016)
Место перехода мускульного отдела желудка в двенадцатиперстную кишку у кур называется промежуточной зоной. В этой зоне у кур и уток выделяется участок с ворсинками, более тонкой кутикулой и зоной настоящих пилорических желез. (Bloom W.,1968; Климов А.Ф., Акаевский А.И., 2003)
Вес железистого отдела желудка кур (по данным Крыгина А.В., 1962) находится в пределах 3,5-4,7г (0,24% в среднем к массе тела), мускульного – 25,056,0г (2,42% в среднем к массе тела). Длина железистого отдела – 2,8-3,5 см, вместимость – 2-3 мл. Вместимость мускульного отдела желудка кур – 9-23 мл.
Особенности морфогенеза пищеварительного канала кур в постэмбриональный период развития
Первые дни после вылупления цыпленка – важный в физиологическом и технологическом аспектах период. От условий содержания и кормления в это время будет зависеть выживаемость молодняка, а также будущая продуктивность, поскольку организм цыпленка в этот период активно адаптируется к внешней среде, происходят серьезные перестройки в структуре и функционировании внутренних органов.
Рядом авторов отмечено, что в первые дни жизни молодняк сохраняет многие признаки эмбрионов (Королева Н.А., Шестаков В.А., 1992; Smirnov A., 2005; Позднякова Н.С., Мелехина Т.А. и др., 2015). Проявляется это, в частности, несовершенством терморегуляции, нестабильностью работы пищеварительной, мочевыделительной, дыхательной и лимфоидной систем.
Стартовый период онтогенеза цыплят (до 30-дневного возраста) является критической фазой развития, поскольку в этот промежуток времени происходит морфофункциональная адаптация и интенсивный рост органов и организма птицы в целом. Ростовой период длится с 30 по 70 сутки и характеризуется интенсивным развитием органов и ростом мышц. Возраст с 70 по 120 сутки считается периодом развития, когда продолжается активный рост мышц и развитие систем организма, а также происходит половое созревание. Максимальный рост птицы приходится на предкладковый период (120-175 суток). С возраста в 175 суток (в среднем), начинается период интенсивной кладки яиц и наибольшей продуктивности кур-несушек, однако, в среднем с 220 по 270 сутки онтогенеза наблюдается замедление роста, и в последующий месяц жизни в организме птицы происходят адаптивно-компенсаторные изменения органов. С возраста в 300 дней у кур наблюдается снижение продуктивности и инволюция органов. Таким образом, наиболее активный обмен веществ, а также более интенсивное развитие цыплят происходит, как правило, в первый месяц жизни. (Takahashi A., 2004; Кулешов К.А., 2006; Баекенова Г.И., 2014)
В постнатальном онтогенезе домашних кур выделяют 4 основных этапа дефинитивного развития органов пищеварения (Казкенова Г.Т., 2011; Лапина Т.И., Крашенинникова Е.Н., 2013):
1)начальный, который подразделяется на фазы вылупления (1 сутки жизни) и адаптации (последующие 14 дней);
2)промежуточный, в котором можно выделить фазы смены пуха на первичное перо в период с 15 до 35-суточного возраста, ювенальной линьки (до 85 дней) и фазу полового созревания (до 120-суточного возраста);
3)этап морфофункциональной зрелости, состоящий из фаз физиологической зрелости (до 150-суточного возраста) и оптимального уровня продуктивности (до 280-дневного возраста в среднем);
4)геронтологический этап, который начинается снижением уровня яичной продуктивности (до 420-дневного возраста) и завершается фазой биологической усталости (до 525 суток).
Особенностью пищеварительного аппарата домашней птицы раннего постнатального онтогенеза является то, что в первые сутки у цыплят имеется достаточное количество остаточного желтка, и именно он обеспечивает организм необходимой энергией. Согласно данным Шестакова В.А.(1988), у некоторых цыплят остаточный желток может присутствовать вплоть до 5-суточного возраста. Вместе с тем, первые 24-36 часов жизни цыплят после проклевывания считаются оптимальным временем для приучения молодняка к основному типу кормления.
Сразу после вылупления количество остаточного желтка составляет около 26% от массы тела, и именно за счет него в первые дни жизни цыплята получают около 30% необходимых питательных веществ. Постепенно его запасы истощаются, и к 1-суточному возрасту на долю остаточного желтка приходится порядка 14-16% массы тела. (Позднякова Н.С., Мелехина Т.А., Голдин Ю.С., Дядичкина Л.Ф., Данилов Р.В., 2015) В последующие дни, после перехода на полноценное кормление с учетом технологии выращивания, желток рассасывается полностью, и на месте его прикрепления остается только небольшое выпячивание – дивертикул Меккеля. (Jacob J., 2015)
Просвет меккелева дивертикула односуточных цыплят относительно широкий, слизистая оболочка его выстлана призматическим эпителием и имеет небольшое количество неглубоких извитых крипт. Через эпителий дивертикула происходит активная миграция лейкоцитов. (Шестаков В.А., 1988)
Согласно Королевой Н.А. и Шестакову В.А. (1992), в суточном возрасте желудочно-кишечный тракт цыпленка еще не достигает дефинитивного развития, и в более позднее время происходят функциональные перестройки пищеварительного аппарата. Состояние слизистой оболочки пищеварительного тракта новорожденных цыплят и физиологически зрелой птицы разительно отличается.
По данным Чумаковой Е.Д. (2004), в суточном возрасте имеются некоторые особенности расположения и строения кишечника цыплят, что связано опять же с наличием остаточного желточного мешка, который занимает значительное место в каудальной части полости тела. При этом двенадцатиперстная кишка огибает правую сторону желточного мешка, и нисходящее колено уходит под каудальную его часть.
Также в возрасте 1 суток у цыплят довольно слабо развита кровеносная система пищеварительного аппарата, в особенности артериолы и венулы кишечника. С возрастом сосуды микроциркуляторного русла получают большее развитие. У взрослой птицы в тонком кишечнике микрососуды наиболее часто встречаются в подслизистой основе, редко – в слизистой. В мышечной и серозной оболочках тонкого кишечника можно обнаружить не только артериолы и венулы, но еще и внутриорганные артерии и вены. Венулы проходят всегда рядом с артериолами: одну артериолу обычно сопровождают 1-2 венулы. (Чумакова Е.Д., 2004)
В возрасте 120 суток слизистая оболочка пищеварительного тракта представлена многочисленными продольными и циркулярными складками. Между относительно неплотно прилегающими друг к другу эпителиоцитами покровного эпителия железистого отдела хорошо видны межклеточные границы. А в апикальных участках эпителиоцитов обнаруживается большое количество пенистого слизистого секрета. (Королева Н.А., Шестаков В.А., 1992)
Мнения большинства авторов сходятся на том, что наиболее интенсивный рост, увеличение линейных параметров и веса органов пищеварительного тракта домашних птиц приходится на первые месяцы жизни птенцов, а морфофункциональное становление пищеварительного аппарата у домашних птиц завершается в среднем к 3-месячному возрасту. (Бобылев А., Глотов А., Батоев Ц. и др., 2002) При этом длина различных отделов увеличивается в 2-3 раза, вес – в 1,5-2 раза у кур разных пород и кроссов. За весь период жизни птицы с момента вылупления до перевода в предубойный цех (420-450 дней) линейные и весовые параметры пищеварительного аппарата увеличиваются многократно. (Шестаков И.Ю., Овчинников Д.К., Шведов С.И., Красникова Л.В., 2012)
Объем желудка и длина пищевода начинают постепенно увеличиваться у цыплят уже с суточного возраста. (Позднякова Н.С., Мелехина Т.А., Голдин Ю.С., Дядичкина Л.Ф., Данилов Р.В., 2015)
Показатели массы и длины различных отделов передней кишки возрастают, как отмечают Ткачев А., Степанова Е. и Осипов К.(2007), с возрастом синхронно: от минимальных значений в замерах сразу после вылупления и до максимальных – в возрасте 510 дней, перед убоем.
В постнатальном онтогенезе у цыплят с момента вылупления до 511-дневного возраста масса шейной части пищевода увеличивается в среднем в 14,4 раза, грудной части – в 15,9 раз, а масса зоба возрастает в 27,2 раза. При этом согласно результатам исследований Горшковой Е.В., Осипова К.М. и Васькиной Т.И. (2016), параметры изменяются синхронно с возрастом птицы.
Динамика изменения массы и длины пищеварительного канала кур
В односуточном возрасте масса пищеварительного канала курочек составляет в среднем 4±0,21 г, а длина – 629±11,3 мм. (табл. 2) При этом масса пищеварительного канала составляет в этом возрасте около 10,05% (Приложение 13.) от живой массы курочек. 77,5±1,5% от массы пищеварительного канала курочек односуточного возраста приходится на переднюю кишку, 18,75±1,2% – на средний отдел кишечника, 3,75± 0,5% – на задний отдел. (Приложение 14)
За первые 28 дней масса пищеварительного канала курочек увеличивается более чем в 6 раз, достигая значения в 24,31±1,35 г (9,21% от живой массы курочек), 48,74±3,32% из которых приходится на переднюю кишку, 45,08±2,44% – на среднюю, и 6,17±1,15% – на задний отдел кишечника кур. Длина пищеварительного канала за этот же период времени увеличивается в 1,7 раза, в основном за счет тонкого отдела кишечника. В 28-дневном возрасте курочек длина пищеварительного канала составляет 1075,5±15,35 мм, что на 446,5 мм больше значения односуточного возраста.
К 42-суточному возрасту, масса пищеварительного канала курочек увеличивается еще на 15,03 г. Среднесуточный прирост массы в этот период составляет 1,07 г. Весь пищеварительный канал весит в 42-дневном возрасте 39,34±1,97 г, притом большую долю этого значения занимает передняя кишка (51,93±2,96%), чуть меньшую – средняя кишка (39,34 ± 2,68%), а на долю задней кишки приходится 8,71±0,4% массы всего канала. Таким образом, более активно происходит увеличение массы переднего и заднего отдела пищеварительного канала, поскольку увеличивается их процентное отношение. Длина пищеварительного канала в этот период увеличивается, напротив, менее интенсивно – на 284,75 мм. Однако процентное соотношение отделов по занимаемой длине практически не меняется.
В возрасте 60 дней пищеварительный канал у курочек имеет массу 51,75±2,05 г, то есть за 18 дней его масса увеличивается в среднем на 12,41 г. В сутки прибавляется по 0,69 г. Масса пищеварительного канала занимает около 8,48% от живой массы курочек. Притом большая доля приходится на переднюю кишку (56,42±0,37% от массы всего пищеварительного канала, больше предыдущего значения на 4,49%), доля средней кишки уменьшается по сравнению с предыдущим периодом (на 4,47% в среднем), доля задней кишки также несколько уменьшается и составляет 8,69±0,11%. Длина пищеварительного канала составляет в этот период 1523,55±18,99 мм, увеличиваясь за 18 дней на 163,3 мм. 15,69% от длины всего пищеварительного канала занимает передний отдел, доля его увеличивается на 3,17%. Относительная длина среднего отдела кишки, наоборот, уменьшается на 4,66%, занимая 64,04% от общей длины. Относительная длина задней кишки несколько увеличивается и составляет 20,27% от всей длины пищеварительного канала. (Приложение 15.)
С 60-дневного по 90-дневный возраст скорость увеличения массы пищеварительного канала возрастает: в сутки происходит изменение массы на 0,89 г в среднем, а всего за 30 дней – на 26,75 г. Таким образом, за 90 дней масса пищеварительного канала увеличивается более чем в 19 раз. Вместе с тем, отношение массы пищеварительного канала к живой массе кур уменьшается по сравнению с предыдущим периодом и составляет в этом возрасте 7,56%. В этот период увеличивается процентная доля переднего отдела пищеварительного канала (67,64±1,23%), одновременно несколько уменьшается доля средней и задней кишок (30,96±0,88% и 8,53±0,39% соответственно). Длина пищеварительного канала в 90-дневном возрасте у курочек составляет 1717,25±22,17 мм, что на 193,7 мм больше значения предыдущего периода.
После 3-месячного возраста интенсивность роста органов пищеварительного канала замедляется. Соответственно, снижается скорость увеличения массы пищеварительного канала, а еще более заметно замедляется скорость увеличения длины: с 90 по 140 сутки масса увеличивается в сутки в среднем на 0,402 г, а всего за 50 дней – на 20,1 г; длина в этот период возрастает всего лишь на 27,25 мм, процентное соотношение отделов пищеварительного канала по длине практически не изменяется. Что касается относительной массы отделов, то доля передней кишки уменьшается до 63,33±0,04%, средней также уменьшается – до 27,33±0,8 %, а масса задней кишки возрастает до 9,33±0,76% от общей массы пищеварительного канала.
К возрасту 210 суток скорость набора массы продолжает снижаться, и за 70 дней исследования значение увеличивается лишь на 7,5 г. Длина, напротив, изменяется в несколько большей степени, чем в предыдущем периоде: происходит увеличение на 126,5 мм. В следующие 110 дней длина пищеварительного канала кур также изменяется на 126,07 мм, а вес увеличивается на 7,25 г. Процентная доля передней, средней и задней кишки по отношению к общей массе канала изменяется не столь значительно: в возрасте с 140 по 210 сутки увеличивается доля задней кишки (до 10,45±0,42%), незначительно увеличивается доля средней кишки (до 27,93±0,34%), а также несколько снижается доля передней кишки – до уровня в 61,61±0.41 % в среднем; с 210 по 320 сутки у кур продолжает снижаться относительная масса переднего отдела (59,78±1,72%), более значительно увеличивается процентное отношение массы средней кишки (29,98±1,9%), и незначительно снижается относительная масса задней кишки (10,22±0,16 %).
К возрасту последнего измерения (476 суток) масса пищеварительного канала у кур достигает значения в 115,4 г в среднем, увеличиваясь за 156 на 2 г. Следовательно, за 476 дней масса пищеварительного канала у кур-несушек увеличивается в 28,85 раз. Общая длина пищеварительного канала за последний период увеличивается на 32,18 мм, достигая значения в 2029,25±4,95 мм, что в 3,2 раза больше значения длины в односуточном возрасте. При этом в 476-суточном возрасте у кур на массу пищеварительного канала приходится 6,2% от живой массы птицы. Относительные значения масс переднего, среднего и заднего отделов практически не изменяются, как и относительные длины.
У петушков в односуточном возрасте масса пищеварительного канала составляет 9,67% от живой массы, при этом 77,8±1,6% от общей массы пищеварительного канала (4,24±0,23 г) приходится на передний отдел, 17,9±1,35% – на среднюю кишку, 4,2±0,7% – на заднюю кишку. Длина пищеварительного канала у однодневных петушков принимает значение 635±12,2 мм, из которых 12,75% – это длина переднего отдела, 68,66% – средней кишки, а 18,58% – длина задней кишки. (Приложение 13,14)
Масса пищеварительного канала за первые 28 дней увеличивается всего на 24,67 г, в сутки в этот период происходит увеличение на 0,88 г. В целом, масса увеличивается в 6,8 раз, достигая значения в 28,91±1,32 г. Из них 53,19±1,31% приходится на переднюю кишку, 40,05±0,62% – на среднюю, и 6,74±0,96 – на заднюю кишку. Длина пищеварительного канала увеличивается за 28 дней на 518,75 г, то есть в 1,8 раз, при этом в основном за счет удлинения среднего отдела кишечника.
К 42-дневному возрасту, масса пищеварительного канала возрастает на 12,9 г в целом. Интенсивность увеличения массы органов в эти дни достигает 0,92 г в сутки. При этом за счет увеличения живой массы снижается относительная масса пищеварительного канала (7,71%). Относительные массы отделов перераспределяются следующим образом: происходит значительное увеличение доли задней кишки (до 9,32±0,34%), некоторое увеличение среднего отдела (41,21±0,58%) и снижение процентной доли передней кишки в общей массе пищеварительного канала (до значения в 49,46±0,91%). Длина пищеварительного канала петухов в этом периоде увеличивается на 341,59 мм за 14 дней, принимая значение в 1495,34±3,61 мм. В целом, по сравнению с односуточным возрастом, она увеличивается в 2,35 раз.
С 42 по 60 сутки масса пищеварительного канала у петушков увеличивается менее интенсивно: на 11,01 г в целом, а в сутки – на 0,61 в среднем. Относительные массы отделов при этом практически не изменяются, а общее отношение к живой массе продолжает снижаться. Длина пищеварительного канала в 60-дневном возрасте у петухов составляет 1680,25±41,7 мм в среднем, то есть происходит прирост на 184,91 мм. В процентном соотношении по длине увеличивается заметно доля передней кишки (до 15,53%), незначительно задней кишки (до 20,12%), на 4,06% уменьшается доля средней кишки.
Морфометрические показатели оболочек мускульного желудка
На основе представленных в таблице №5 данных был составлен график (Приложение 3.), и производились вычисления изменения толщины стенки мускульного желудка, которые показали, что с 1 по 140 день толщина стенки мускульного желудка кур увеличивается в 2 раза или на 9216,46 мкм, а у петухов – в 2,13 раза или на 10503,71 мкм. Со 140 дня и по 476 день толщина стенки мускульного желудка кур уменьшается на 1001,07 мкм или на 5,4%, а у петухов – на 723,19 мкм или 3,6%. За весь период толщина стенки мускульного желудка кур увеличивается в 1,89 раза или на 8215,39 мкм, а у петухов – в 2,05 раза или на 9780,52 мкм (Рисунок 3).
Толщина кутикулярной пластины у кур с 1 по 140 день увеличивается в 2,55 раза или на 387 мкм, а у петухов – в 2,76 раза или на 444,19 мкм. После 140 дня толщина кутикулярной пластины уменьшается на 134,64 мкм или на 21,1% у кур, а у петухов – на 201,09 мкм или на 28,8%.
Слизистая оболочка с 1 по 140 день у кур увеличивается в 2,48 раза или на 340,16 мкм, а у петухов – в 2,74 раза или на 399,72 мкм. После 140 дня толщина слизистой оболочки кур уменьшается на 178,23 мкм или на 31,3%, а у петухов – на 132,4 мкм или 21%.
Подслизистая оболочка кур увеличивается в 2,1 раза или на 103,28 мкм, а петухов – в 2,7 раза или на 148,01 мкм. После 140 дня подслизистая оболочка кур уменьшилась на 74,17 мкм или на 37,7%, петухов – на 69,98 мкм или 29,7%.
Мышечная оболочка за первые 140 дней жизни увеличивается в 1,97 раза или на 8386,02 мкм у кур, а у петухов – в 2,09 раза или на 9511,79 мкм. После 140 дня мышечная оболочка кур уменьшилась на 614,03 мкм или на 3,6%, а у петухов – на 319,72 мкм или на 1,7%.