Содержание к диссертации
Введение
1. Основная часть 10
1.1 Обзор литературы 10
1.1.1 Морфологическая организация плаценты животных 10
1.1.1.2 Морфология эпителиохориальной плаценты 11
1.1.1.3 Морфология эндотелиохориальной плаценты. 15
1.1.1.4 Морфология гемохориальной плаценты. 18
1.2 Ответная морфологическая реакция плаценты разных видов животных при патологически протекающей беременности 24
1.3 Морфология и ультраструктура тучных клеток. Характеристика тучных клеток плаценты 29
2. Собственные исследования 40
2.1 Материалы и методы исследования 40
2.2 Результаты исследования 49
2.2.1 Морфологическая характеристика и оценка тучноклеточной реакции в плаценте свиноматок 49
2.2.2 Морфологическое проявлении патологии в плаценте собак. 61
2.2.3 Морфологическая характеристика плаценты рыжей полевки при резорбции эмбриона 74
3. Заключение 85
3.1 Обсуждение результатов исследования 85
3.2 Выводы 95
3.3 Практические рекомендации 96
4. Список литературы 97
Приложения 116
- Морфология эпителиохориальной плаценты
- Морфология и ультраструктура тучных клеток. Характеристика тучных клеток плаценты
- Морфологическая характеристика и оценка тучноклеточной реакции в плаценте свиноматок
- Обсуждение результатов исследования
Морфология эпителиохориальной плаценты
Эпителиохориальная плацента характерна для верблюдов, свиней, тапиров, бегемотов, лошадей, китообразных, сумчатых и имеет сохранившийся слой эндометрия. Ворсины хориона погружены в трубчатые железы эндометрия, не разрушая материнских тканей. [115, 122].
Плаценту свиньи, согласно расположению ворсинок и крипт относят к диффузной, по характеру питания – эмбриотрофной. Процесс плацентации происходит без нарушения целостности эпителия слизистой оболочки матки. [29, 109].
Эпителиохориальная плацента имеет сходство с десмохориальной, как морфологически, так и по количеству клеточных элементов между материнским и плодным кровотоком. Однако, эпителиохориальная плацента не имеет карункулов и котиледонов, пространство между слоями эпителиальных клеток, заполнено эмбриотрофом. При родовой деятельности и изгнании последа данный вид плаценты, а именно ворсины хориона легко извлекаются из маточных крипт без повреждения кровеносных сосудов и кровотечения. Плацентарный барьер в данной плаценте не способен пропускать из крови матери в кровь плода белки и гамма-глобулины, следовательно, у новорожденных жеребят, поросят, верблюжат при рождении наблюдается состояние физиологического врожденного иммунодефицита [18, 22, 93, 98].
Строение и структура плодной и маточной частей плаценты у животных значительно варьируют. Рассмотрим организацию эпителиохориальной плаценты, на примере плаценты свиньи.
У свиньи, как и других видов сельскохозяйственных животных, можно выделить пренатальный (эмбриональный, утробный) и постнатальный (постэмбриональный) периоды онтогенеза. В пренатальном периоде выделятся три фазы: зародышевая (с момента оплодотворения яйцеклетки до 18-го дня беременности свиноматки), предплодная (до 32-го дня развития) и плодная (до момента рождения). Зародышевая фаза у свиньи составляет 20 % от внутриутробного развития [43].
На 11-12-е сутки после оплодотворения начинается имплантация зародышей в слизистую оболочку матки. В результате дальнейшего развития каждый плод оказывается окруженным тремя околоплодными оболочками: водной (амнион), мочевой (аллантоис) и сосудистой (хорион) [56].
По данным R. D. Geisert (1997), имплантация зародышей происходит на 13-14 день [126].
Первоначальная имплантация выполняется главным образом омфалохорионом (желточный мешок, покрытый трофобластом. На 14-й день развивается алантоис, развитие плаценты начинается через 17 дней после оплодотворения. К 24-30 дням гестации аллантоис прикрепляется по всей периферии, желточный мешок атрофируется, одновременно формируется плацента [155].
По данным исследований А. В. Егуновой (1997), при доношенной беременности и рождении нормотрофных поросят, плацента свиньи имеет форму вытянутого, суженного к концам мешка, диаметром 14,9±1,41 см. Площадь материнской части плаценты – 203,8±11,7 см2. Плодово-плацентарный коэффициент – 3,17 ± 0,72. Данные параметры обеспечивают нормальное внутриутробное развитие плода и рождение нормотрофного поросенка [33].
Эндометрий свиньи представлен однослойным и однорядным эпителием.
На протяжении эструса и в первую половину беременности железистый покровный и эпителий эндометрия выстроен мерцательными и секреторными клетками, с преобладанием последних, что было выявлено при субмикроскопическом исследовании эпителия матки у свиней H.W.J. Strobandetal (1986). [174, 180].
Гистологически, поверхность плаценты выглядит как сложноорганизованные выросты, входящие в крипты эндометрия. Расстояние между эпителием ворсин и эпителием крипты эндометрия приблизительно 2 мкм [120]. Ссылаясь на исследования М.Я. Субботина (1954), трофобластический слой эпителиохориальной плаценты свиньи состоит только из цитотрофобласта, представленым однослойным призматическим эпителием с неравномерной свободной поверхностью и отчетливо выраженными межклеточными контактами. Впоследствии это представление было опровергнуто работами Егуновой А. В. (1997).
В детской части плаценты свиньи описаны новые структурные образования «недифференцированные мембранные комплексы» микрокотиледоны, отражающие активные биосинтетические процессы в условиях функциональной нагрузки на систему мать-плацента-плод [33].
Гистологические исследования тканей плаценты свиньи свидетельствуют о том, что в ней можно выделить две зоны: базальную и апикальную. Трофобластические слои ворсин хориона, объединенных в микрокотиледоны, представлены двумя типами клеток, на разных стадиях дифференцировки: столбчатые предиплокариоциты и диплокариоциты. Диплокариоциты имеют характерную апикальную поверхность на ворсинах хориона и в норме их количество составляет 7.3 ± 1.24. Диплокариоциты в большем количестве имеют два ядра и располагаются среди цилиндрических клеток, преимущественно на вершинах ворсин. Хроматин в ядрах клеток имеет крупноглубчатую структуру, ядра очерчены, четко визуализируются в эпителиальной выстилке ворсин.
Отмечается наличие гигантских клеток трофобласта в пространствах между микрокотиледонами. Расположение капиляров интраэпителиальное максимально приближенное к структурам трофобласта и эпителию маточных крипт, количество капилляров на единицу площади 0.8 ± 0.08 [33].
Ворсины хориона представлены эпителиальным покровом, состоящим из двух слоев трофобласта – симпластическим (синцитиотрофобласт) и клеточным (цитотрофобласт), и соединительнотканной стромы с плодовыми сосудами [29]. В последнее время в составе клеточного трофобласта выделяют экстравилезный трофобласт, не контактирующий с поверхностью ворсинчатого дерева. Сюда входят клетки, находящиеся в составе безворсинчатого хориона плодных оболочек, хориальной и базальной пластин плаценты и плацентарных перегородок [20, 64, 120].
У свиноматок на 7-й неделе беременности интенсивность дифференцировки клеток эпителия хориона напрямую зависит от места их локализации. У основания и между микроскладками клетки удлиненные, покрыты микроворсинками, наблюдается вакуолизация цитоплазмы.
Хорионический эпителий, покрывающий гребни микроскладок, по сруктуре сходен с эпителием легочных альвеол. По мнению исследователей, выше описанные участки плаценты, выполняют функцию газообмена между матерью и плодом, обеспечивая тем самым интенсификацию обменных и окислительно-восстановительных процессов. [19, 20, 85, 88].
Материнская и эмбриональная кровь разделены шестью тканевыми слоями, которые образуют плацентарный барьер. Материнские антитела не могут пройти к плодам во время беременности [8, 93, 180]. Ввиду такого строения большая часть развития плаценты и эмбриона зависит от маточного молока или эмбриотрофа. Однако плацента свиньи является эпителиохориальной, плацентарный барьер в некоторых участках тоньше, чем у плотоядных с эндотелиохориальной плацентой [66, 85]. Синцитиотрофобласт, в свою очередь представлен синцитиокапиллярными мембранами (СКМ), синцитиальными узелками, выростами, мостами, стромальными почками и покровным синцитиотрофобластом.
Синцититиокапилярные мембраны представляют собой тонкие пластинки без ядер, с небольшим объемом органелл. СКМ контактируют с капиллярами терминальных ворсин. Их особенностями является высокая активность гексокиназы и глюкозо-6-фосфатазы.
Синцитиальные узелки, выросты, мосты и стромальные почки образованы смещенными относительно СКМ ядрами и прилежащими к ним органеллами. На ранних сроках беременности синцитиальные узелки участвуют в формировании новых ворсин. Покровный синцитиотрофобласт характеризуется равномерным распределением ядер и отстутсвием контакта с капилярами ворсин хориона, его поверхность покрыта ворсинами. Покровный синцитиотрофобласт синтезирует ферменты, участвующие в обмене белков и липидов.
Трофобласт, состоящий из клеток Лангханса (цитотрофобласт), участвует в образовании и регенерации СТБ, за счет увеличения числа ядер и слияния формирующихся синцитиальных структур в единую цитоплазматическую оболочку. Цитотрофобласт включает в себя 2 вида клеток. Эпителиальный тип клеток – камбиальные клетки, участвующие в формировании синцитиальных почек. Эти клетки имеют круглую форму и крупное гиперхромное ядро. Стромальный тип клеток – клетки, способные врастать в строму ворсины хориона и дифференцироваться в плацентарные макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра (ККГ)). Их пролиферация может усиливаться при гематогенном инфицировании плаценты
В течение первого месяца беременности ворсинки имеют почти полный слой цитотрофобласта под слоем синцитиотрофобласта. В более поздний период беременности внутренний слой цитотрофобласта прерывистый, а слой синцитиотрофобласта является единственным барьером, который должен быть преодолен материнскими клетками на пути к плодам. [137, 180].
Морфология и ультраструктура тучных клеток. Характеристика тучных клеток плаценты
Тучные клетки распространены по всему организму. Открытые П. Эрлихом более 130 лет назад и до сегодняшнего дня, они представляют особый интерес для ученых разного профиля [10].
Тучные клетки имеют достаточно длительную продолжительность жизни, циклически синтезируют и выводят в экстрацеллюлярный матрикс разнообразные биологически активные вещества (Рис. 1) [45, 80, 111, 112]. Именно благодаря данной функции тучные клетки принято считать координаторами местного гомеостаза, дирижерами многочисленных внутри- и межтканевых процессов, среди которых ремоделирование соединительной ткани, ангиогенез, клеточная пролиферация, проницаемость сосудов микроциркуляторного русла, моделирование сенситивности нервного волокна, секреция желез и др [65, 108, 179].
В настоящий момент подробно описана морфология, цитохимия, ультраструктура тучных клеток различных видов животных и человека. Детально описаны аспекты физиологии тучных клеток, с описанием путей их активации.
Тучные клетки (тканевые базофилы, мастоциты, лаброциты) – это клетки, которые являются обязательным компонентом соединительной ткани, они находятся везде, где есть хотя бы ее незначительные прослойки. От общего числа клеток рыхлой соединительной ткани данные клетки составляют до 10%. [60, 61, 72,138, 154, 160].
Вопрос происхождения тучных клеток остается нерешенным в экспериментальной гистологии. Сформирован ряд гипотез о генезе мастоцитов. Начиная с 1896 года, В. Audry впервые предположил, что тучные клетки соединительной ткани формируются из всех типов ее клеточных элементов.
Происхождение тучных клеток из базофилов крови является наиболее ранней гипотезой A. Maximow (1924).
Теория фибробластического происхождения тучных клеток, отстаивалась учеными S. Bensley (1952), G. West (1959), В. А. Юсин и Ф. Ф. Султанов (1969), но доказать экспериментально возможность трансформации тучных клеток из фибробластов не предоставилось возможным [67].
Согласно последней теории M. F. Gurish и K. F. Austen (2012), плюрипотентные клетки-предшественники костного мозга, с экспрессией на поверхности антигена CD34+ дают развитие мастоцитам. Далее, ввиде предшественников, тучные клетки рассеиваются и подвергаются пролиферации и дальнейшему созреванию в определенных тканях. Нормальное развитие мастоцитов обусловлено взаимодействием между цитокинами, фактором роста тучных клеток, и рецепторами c-KIT, экспрессирующимися на тучных клетках на разных стадиях их развития [20, 77, 128, 129, 158,194]. Тучные клетки локализованы преимущественно рядом с сосудистым руслом (кровеносным и лимфатическим) и взаимодействуют с вегетативной нервной системой через нервные терминали, как правило, с пептидэргическими нервными структурами. [55, 157].
Катехоламины, ацетилхолин, серотонин способны выступать не только как часть нервной регуляции, но работать по типу аутокойдов. [91, 97, 141]. По данным ряда авторов, тучные клетки именуют «одноклеточной железой», влияющей на соседние клетки паракринно, и отвечающей за внутритканевые изменения [44, 123, 141].
Тучные клетки, наряду с регуляцией концентрации биоаминов межклеточного матрикса, синтезируют огромное количество активных веществ: серотонин, нейтрофильный хемотаксический фактор анафилаксии, оксид азота, медленно реагирующую субстанцию анафилаксии, протеолитические ферменты, эозинофильный хемотаксический фактор анафилаксии, гепарин, гистамин, фактор активации тромбоцитов, мелатонин, катехоламины, простагландины и др., а действие некоторых из них распространяется и на нервную систему [16, 80, 102, 104, 108, 156, 179, 193].
Размер тучных клеток колеблется в диапазоне от 3,5 до 100 мкм, в зависимости от видовой принадлежности, степени зрелости, функционального состояния клеток. Ядро имеет округлую, либо овальную форму, часто пикнотизировано, занимает от 4 до 12% объема клетки. Полиморфизм мастоцитов обусловлен вариабельностью, количеством, формой, размерами и тинкториальными особенностями цитоплазматических гранул. Диаметр гранул также колеблется у разных видов животных от 0,3 до 2 мкм, в среднем 1,5 мкм [61, 151].
В ходе гисто- и биохимических исследованиях было установлено, что специфические гранулы тучных клеток состоят из комплекса гепарина и основного белка, к которому электростатически присоединяется гистамин. [25, 167, 172]. В исследованиях S. K. Jirge (1974) в тучных клетках ряда животных (броненосцы, кошки, свиньи, тушканчики) был обнаружен серотонин.
Отмечаются включения допамина, фосфолипидов, хондроитинсульфатов, гиалуроновой кислоты, гликопротеинов. Основные белки гранул представляют собой протеолитические ферменты – химаза, триптаза, обладающими киназной и фибринолитической активностью. В мастоцитах определена умеренная активность щелочной и кислой фосфатазы, эстеразы, липазы, моноаминооксидазы, аминопептидазы, АТФ-азы, фосфатидазы А, глюкоронидазы, миелопероксидазы, ферментов цикла Кребса, анаэробного гликолиза [5, 6, 14, 49 61].
Химический состав и специфичность гранул определяют цитохимические особенности тучных клеток. В данной связи тучные клетки представляют собой гетерогенную популяцию клеток, и, как правило, находятся на разных стадиях развития и имеют разную функциональную активность. В зависимости от способности принимать окрашивание толуидиновым синим и ШИК-реакции выделяют четыре типа клеток: I – относительно мелкие с ортохроматической при окраске толуидиновым синим и ШИК-позитивной зернистостью; II – более крупные с обильной метахроматической и ШИК-негативной зернистостью; III – клетки с выраженной дегрануляцией (выход гранул в межклеточное вещество); IV – пустые, в результате секреции клетки почти не содержат гранул и дают легкую гомогенную метахромазию или PAS- положительную окраску цитоплазмы [5, 6, 70, 105].
В зрелых тучных клетках ядро содержит ядрышки, хроматин в нем распределен равномерно. В цитоплазме мало органоидов: слабо развит пластинчатый комплекс, ГЭР, малочисленны митохондрии и рибосомы, имеющие компактную структуру и локализованы в перинуклеарной зоне. В цитоплазме содержатся микротрубочки, микрофиламенты, липидные включения и кристаловидные тельца. На поверхности мастоцитов обнаруживаются своеобразные выпячивания цитоплазмы, в которых имеются трубчато-везикулярные структуры диаметром 50-100 нм. Ультраструктура специфических гранул различна в зависимости от вида животного: у крыс и мышей они представляют собой ретикулярно-зернистую структуру, состоящую из переплетающихся тонких нитей, промежутки между которыми заполнены мелкозернистым матриксом. У человека и морской свинки гранулы имеют пластинчатое строение. В фибрилярном и пластинчатом компоненте содержится белково-гепариновый комплекс, а состав межпластинчатого вещества представляют биогенные амины. Зрелые клетки отличаются полиморфностью гранул в пределах даже одной клетки [2,13].
Уникальные свойства тучных клеток обусловлены наличием специфических гранул. Они имеют однослойную мембрану и занимают до 40% цитоплазмы. У тучных клеток человека диаметр гранул составляет около 0.2-0.5 мкм. Формируясь в аппарате Гольджи, в гранулах в качестве основного составного компонента всегда содержатся: гепарин, нейтральные протеазы (триптаза и/или химаза), гистамин и цитокины [21, 55, 101, 132]. Остальные компоненты сильно варьируют и зависят от вида животного и индивидуальных особенностей, общего состояния организма. Биологически активные вещества, содержащиеся в гранулах, подразделяют на две группы. Первая группа веществ постоянно находится в клетке, имеет длительный период биогенеза, включает в себя гепарин, гистамин, специфические и неспецифические протеазы, эозинофильный хемотаксический фактор анафилаксии лизосомальные энзимы, факторы роста, протеогликаны, цитокины, протеины, ассоциированные с мембранами гранул и др.). Во второй группе вещества образуются вновь в период сенсибилизации и выделяются при взаимодействии мастоцитов с антигеном. К таким веществам относятся: простагландины, медленно реагирующая субстанция анафилаксии, фактор активации тромбоцитов, нейтрофильный хемотаксический фактор анафилаксии [26, 31, 78, 163, 191]. В составе гранул тучных клеток также в разных количествах регистрируются: активатор плазминогена тканевого типа, факторы роста, гиалуроновая кислота, иммунорегуляторные цитокины, серотонин, хемоаттрактанты нейтрофилов, протамин, дофамин, производные ненасыщенных жирных кислот, хондроитинсульфат, нейропептиды, фосфолипиды, окислительные ферменты (супероксиддисмутаза и пероксидаза), протеазы, активирующие калликреин, прекалликреин и имеющие свойства эластазы и катепсина С, и др.
Однако, ведущая функционально-модулирующая роль принадлежит гепарину. Гепарин проявляет модулирующие функции почти ко всем вышеперечисленным биологически активным веществам [44, 163, 191].
Морфологическая характеристика и оценка тучноклеточной реакции в плаценте свиноматок
В ходе гистологического исследования плаценты свиней, общим морфологическим проявлением при патологии беременности явилось укорочение ворсин хориона, по сравнению с плацентами с физиологически протекающей беременностью, а также слущивание эпителия ворсин хориона (Рис.5,6).
Со стороны эпителиальной выстилки ворсин хориона, а именно синцитио-и цитотрофобласта наблюдалась пролиферативная активность эпителия, гиперплазия, слущивание верхних слоев клеток и локальный некроз участков ворсин (Рис. 7). В некоторых случаях наблюдалась одновременная вакуолизация с очагами некроза эпителия цитотрофобласта и синцитиотрофобласта (Рис. 8).
Слущивание и некроз эпителия ворсин хориона Окраска гематоксилином и эозином. Увелич. 100х
В межворсинчатом пространстве, в большом количестве, отмечалось отложение фибринойда (маркера иммунного конфликта) наблюдалось у свиней при наличии мумифицированных плодов (Рис. 9). Также, незначительные отложения фибринойда, отмечались у свиноматок без патологии беременности.
Со стороны сосудистого компонента было отмечено перерастяжение кровеносных сосудов, массовый диапедез эритроцитов. Наблюдалось слущивание клеток эндотелия в просвет сосудов (Рис. 10), формирование внутрисосудистых тромбов (Рис. 11), внутрисосудистый гемолиз эритроцитов У свиней с сочетанной патологией в зонах некротического распада тканей были локализованы также очаги кровоизлияний.
Со стороны соединительнотканного компонента плаценты у свиней с мертворождением наблюдался отек стромы ворсин. Активная тучноклеточная реакция, при окраске толуидиновым синим, отмечалась на границе с очагами кровоизлияний, в препаратах плаценты свиноматки с сочетанной патологией беременности (Рис. 12)..
Единичные мастоциты наблюдались преимущественно периваскулярно в плаценте у всех групп свиней. Наибольшее количество мастоцитов обнаруживается на границе с очагами некроза в плаценте у свиноматок с сочетанной патологией мертворождения и мумификации. В стенке кровеносных сосудов разного калибра наблюдались процессы фрагментации, всех слоев, разрушение базальной мембраны и слущивание эндотелиоцитов в просвет сосуда с последующей его облитерацией (Рис. 13).
Анализ результатов изучения размаха индекса дегрануляции тучных клеток свидетельствует о значительном выбросе биологически активных веществ в ответ на проявление патологии.
Полученные данные свидетельствуют о том, что популяция тучных клеток в плаценте свиньи без патологии плодоношения характеризуется относительно небольшой величиной, по сравнению со свиньями с патологией плодоношения, что представлено в таблице 3
Наибольшее количество тучных клеток на единицу площади регистрируется в плаценте свиней с сочетанной патологией беременности. Реакция мастоцитов на мертворождение и мумификацию однонаправлена.
Дегрануляция мастоцитов, в основном, имеет направленный характер секреции в сторону очагов кровоизлияния, отложения фибриноида. В ответ на патологический процесс возрастает количество тучных клеток, которое сопровождается усилением их дегрануляции (Рис. 14, 15,16).
При ультрамикроскопическом исследовании плаценты свиньи выявлена активная инфильтрация ворсин хориона тучными клетками (Рис. 17).
Цитоплазма мастоцитов неоднородная, имеют место выросты плазмолеммы, соединенные с соседними клетками по типу десмосом. Гранулы тучных клеток не однородны как по размерам, так и пронасыщенности, большая их часть круглые от самых мелких до более крупных, другие дисковидные крупных размеров . В ядрах тучных клеток хорошо заметны зерна хроматина, расположенные как в центре, так и по периферии. Между эпителиальными клетками синцитиотрофобласта виден отек и связь между клетками нарушена При рождении мумифицированных плодов и нарастающей интоксикации прослеживается активная дегрануляция тучных клеток , при этом цитоплазма тучных клеток сохраняет единичные гранулы , ядра становятся более фрагментированными, генетический материал распределяется неравномерно, сгущается, наблюдается пикноморфность ядра, наряду с этим в другой тучной клкетке где сохранилось достаточное количество гранул, ядро не претерпевает таких изменений и тучная клетка выглядит вполне функционирующей (Рис. 18).
В плаценте с выраженным отеком обнаружены полностью дегранулированные тучные клетки, ядро такой клетки просматривается в виде темноокрашенного фрагмента, одновременно с этим в просвете венулы просматривается и наличие эозинофилов, что свидетельствует об аллергической местной реакции плаценты свиноматки. Стенка капилляров при этом набухшая, с признаками отека (Рис.19).
Обсуждение результатов исследования
Исследование патологических изменений в тканях плаценты уходит корнями во времена развития гистологической и акушерско-гинекологической науки в целом. Приступая к обсуждению полученных результатов, следует обратится к трудам отечественных ученых, основоположников представлений об организации и развитии плаценты и плацентарного барьера в целом. В работах М. Я. Субботина (1954), Н. Л. Гороховского (1974), Л. И. Дроздовой, Н. А. Татарниковой (2003), сформирована методология, позволяющая исследовать закономерности цито- и гистогенеза плацентарного барьера животных с различными типами плацентации. С этих позиций плаценту удобно рассматривать как гисто-гематический барьер, послойно выделяя структуры, участвующие в обмене веществ между организмами матери и плода.
Обзорные работы по гистологическому строению плаценты экспериментальных видов животных в норме представлены зарубежными учеными S. Furukawa, Y. Kuroda, A. Sugiyama (2014). Исследования, посвященные гистологической детализация слоев плаценты в отечественной литературе, остаются отрывочными.
Анализируя данные литературны по нормальному строению эпителиохориальной плаценты свиньи, превалируют работы Егуновой А. В. (1997), S. Furukawa (2014) детально описывающие особенности строения «недифференцированных мембранных комплексов» - микрокотиледонов. В эпителиохориальной плаценте деление трофобласта на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт наблюдаектся только в течение первого месяца беременности, в последствие целостным можно наблюдать только синцитиотрофобласт, который является единственным барьером между матерью и плодом. Описание гистологического строения эндотелиохориальной плаценты на примере собак в отечественной литературе встречается крайне редко.
Полученные нами данные о делении плаценты на лабиринтный, соединительный и железистый слои совпадают с основополагающими работами W. Wozdzenski, E. Mystkowska (1978), М. Switonski (2003), M. Miglino (2006), S. Furukawa, Y. Kuroda, A. Sugiyama (2014).
Наиболее обширно представлены данные о структуре гемохориальной плаценты на примере плаценты человека, лабораторных мышах и крысах.
Морфогенез плаценты человека всесторонне изучен, детально изучается структура гемохориальной плаценты лабораторных крыс – являющихся, как правило, объектом моделирования воздействия различных факторов на плод.
Проведенные нами исследования плаценты Cl.glareolus (рыжей полевки) показывают, что гистологическая организация типична для мышевидных грызунов и самого изученного представителя – лабораторных крыс. В плаценте рыжей полевки также выделяется детская часть плаценты, которая состоит из слоя лабиринта и базального слоя. Материнская часть включает в себя децидуальную оболочку и слой маточных желез. Лабиринтный слой представлен клетками: синцититрофобласта и цитотрофобласта. Базальный слой: спонгиотрофобластами, гликоген-содержащими клетками и гигантскими клетками трофобласта.
Изменения плаценты при патологической беременности животных и человека описаны в гораздо большем объеме. Однако, патоморфология тканей плаценты в большинстве научных трудов описывается при конкретных заболеваниях. В ветеринарной науке опубликован ряд работ, посвященных морфологии системы «мать-плацента-плод» при инфекционных заболеваниях, приносящих хозяйствам значительный экономический ущерб, слагающийся из недополучения приплода, гибели молодняка первых дней жизни, затрат на малоэффективные лечебно-профилактические мероприятия.
Обширные исследования тканей плаценты проведены Л. И Дроздовой (2010) при бруцеллезе, Н. А. Татарниковой (2003) при хламидиозе; Л. И. Чекасиной (2009), В. Г. Веревкиным (2011) при пастереллезе, М. Р. Хамитовым (2012), U. U. Karniychuk, H.J. Nauwynck (2013) цирковирусной инфекции.
Описано влияние незаразных заболеваний на морфофункциональное состояние тканей плаценты, а именно гиподинамии в работах В. М. Елина (1984). В исследованиях Л. И. Дроздовой, О. В. Виноградовой, Н. Н. Семеновой, О. Г. Гуляевой (2001) описано воздействие солей тяжелых металлов на ткани плаценты у сельскохозяйственных животных. Аналогичные исследования проведены и на экспериментальных животных учеными Mantakas, Xenofon, Sofoudis Chrisostomos, Koumousidis Antonios, Sinha Prabha, 2014).
Л. Ф. Шевченко (2000) описаны цитохимические изменения плаценты на лабораторных животных при гипоксии и воздействии низкоинтенсивного инфракрасного излучения и при гипоксиях различного генез. Я. Р Мацюк., О. В Барабан., С. Я Гудинович (2013) отмечают изменения при подпеченочном обтурационном холестазе; А. С. Иванова (2014) при нарушении маточно-плацентарного кровообращения; Т. П Зайнаева (2017) в условиях вращающегося электрического поля и иммобилизационного стресса и.т.д
Для определения характера морфофункциональных изменений в тканях плаценты нами был отобран материал от 25 свиней, 10 собак, и 10 мышевидных грызунов вида рыжая полевка.
В наших исследованиях при изучении эндотелио- и эпителиохориальной плаценты наблюдалась патология мертворождения и мумификации, гемохориальной плаценты – резорбция эмбриона.
В данной работе все патоморфологические изменения в плаценте структурированы по трем ее составляющим: эпителия ворсин хориона (синцитио- и цитотрофобласт), сосудистого звена и соединительнотканного компонента.
Так в плаценте свиноматок помимо общего укорочения длины ворсин хориона, со стороны хориального эпителия выявлены: пролиферативная активность эпителия, гиперплазия, слущивание верхних слоев клеток, локальный некроз фрагментов ворсин, одновременно наблюдалась вакуолизация с очагами некроза эпителия цитотрофобласта и синцитиотрофобласта, отложения фибринойда в межворсинчатом пространстве были представлены в большом количестве.
В плаценте собак со стороны эпителия ворсин регистрировалась тотальная вакуолизация цитоплазмы, гиперхромия ядер эпителия, пролиферативная активность клеток синцитиотрофобласта, некротические очаги. Со стороны сосудистого компонента, у этих животных, отмечаются очаги кровоизлияния на границе детской и материнской частями плаценты, отек стенки сосудов. Резкое кровенаполнение лакун, сладжирование эритроцитов, выпадение гемосидерина. При сочетанной патологии наблюдались фрагментация, разрушение, слущивание эндотелия в просвет кровеносного сосуда. Наибольшие изменения претерпевает соединительнотканный компонент плаценты. При патологии мумификации отмчечается массовое отложение фибринойда в спонгиозном слое, отложение крупнопетлистой и мелкопетлистой сети фибрина.
При анализе структур плаценты и прилежащих тканей миометрия рыжей полевки, расположенных вокруг резорбционного плода, отмечается деструкция всех слоев плаценты. Клетки трофобласта разрознены, цитоплазма крупновакуолизирована, подвержены лизису. Ядра крупные, овальной формы. Отмечены скопления тучных клеток, преимущественно расположенных периваскулярно. Имеют место очаги геморрагического пропитывания . Отмечается небольшое количество запустевших сосудов.
Таким образом, полученные нами результаты характеризуется хроническими, дистрофическими, некробиотическими и сосудисто стромальными процессами, и дополняют учение о синдроме фетоплацентарной недостаточности, как нарушения компенсаторно-приспособительных механизмов плаценты на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях.
Вопросы иммуноморфологии плацентарного барьера активно исследуются в медицине, ветеринарии и биологических науках. На сегодняшний день в тканях плаценты человека выделены 5 типов иммунокомпетентных клеток: Макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра), дендритные клетки, и NK-клетки и Т и B-лимфоциты. В работах Э. К. Айламазян., В. О Полякова, И. М. Кветной, Д. И Соколов., С. А Сельков (2012) популяции этих клеток определены иммуногистохимическими методами.
В исследованиях Н. А. Татарниковой (2003) плаценты свиноматок при хламидиозе из иммунокомпетентных клеток плаценты отмечается наличие периваскулярно расположенных плазматических клеток, ответственных за образования антител. Из резидентных иммунных клеток регистрируют скопления полиморфноядерных лейкоцитов, эозинофилов, и лимфоцитов.
Анализ состояния плаценты при бруцеллезе, проведенный Л. И.
Дроздовой (2010) также показал наличие периваскулярных инфильтратов, состоящих преимущественно из гистиоцитов, плазматических клеток, и меньшего количества лимфоидных клеток.
При цирковирусной инфекции М. Р. Хамитов (2012) отмечает активизацию макрофагальной реакции от единичных макрофагов до массовой инфильтрации ткани плаценты.
В исследуемых нами плацентах от свиноматок при патологии мумификации наблюдалась умеренная макрофагальная реакция, и отложение в межворсинчатом пространстве незначительного количества фибринойда.