Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Биология водяного оленя (Hydropotes inermis) 11
1.1.1. Систематическое положение 11
1.1.2. Внешний вид 12
1.1.3. Ареал обитания 13
1.1.4. Размножение 14
1.2. Атипичные лимфатические узлы 15
1.2.1 Историческая справка и терминология 20
1.2.2 Гемальные лимфатические узлы 20
1.2.2.1 Анатомо-топографические особенности гемальных лимфатических узлов 20
1.2.2.2 Морфофункциональная характеристика гемальных лимфатических узлов 22
1.2.2.3 Видовые особенности гемальных лимфатических узлов 26
1.2.3 Гемолимфатические узлы 30
1.2.3.1. Анатомо-топографические особенности гемолимфатических узлов 30
1.2.3.2. Морфофункциональная характеристика гемолимфатических узлов 32
1.2.3.3. Видовые особенности гемолимфатических узлов 33
2. Собственные исследования 38
2.1. Материал и методы исследований 38
2.2. Анатомо-топографическая характеристика атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus 42
2.3. Микроморфология артериальных гемальных узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus 50
2.4. Микроморфология венозных гемальных узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus 60
2.5. Микроморфология гемолимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus 73
Глава 3. Анализ полученных результатов 80
Выводы 93
Практические предложения 95
Список литературы 96
- Атипичные лимфатические узлы
- Анатомо-топографическая характеристика атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus
- Микроморфология венозных гемальных узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus
- Микроморфология гемолимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus
Введение к работе
1.1. Актуальность работы. Иммунная система млекопитающих
является важной системой организма, играющей основополагающую роль
выживания животного в природе. Несмотря на достаточно большое
количество публикаций, посвященных периферическим органам, до
сегодняшнего дня атипичные лимфатические узлы, остаются
малоизученными органами иммунной системы. Точно не установлено,
представляют ли собой атипичные узлы переходную форму лимфатических
узлов в стадии инволюции (Jordan H.E., 1927), либо являются независимыми
постоянными структурами у животных (Dellman H.D.и Brown E.M., 1987 и
др.). В течение длительного времени существовали противоречивые мнения
об их функциональной значимости в организме (Cerutti P. и Guerrero F. 2001;
Gargiulo A.M., 1987; Turner D.R., 1969; Zidan M. и Pabst R., 2010). В
настоящее время установлено, что атипичные лимфатические узлы
участвуют в эритрофагоцитозе, эритропоэзе, тромбоцитопоэзе и активации
иммунных клеток (Olah I. и Toro I., 1970; Turner D.R., 1971; Lorvic S. и соавт.,
1983; Cecarelli P. и соавт., 1986; Ezeasor D.N. и Singh A., 1988; Cerutti P. и
Guerrero F., 2001; Zidan M. и Pabst P., 2012).
Видовые особенности атипичных лимфатических узлов описаны у крысы, слона, свиньи, псовых (волка, койота, лисы и собаки), жвачных (овцы, крупного рогатого скота, козы, водяного буйвола, косули, пиренейского благородного оленя), одногорбого верблюда (Sakita K. и соавт., 1997; Fowler, M.E.и Mikota, S.K., 2006; Udoumoh, A.F., 2015; Boucher, A., 2011). Gargiulo A.M. и соавт., 1987; Casteleyn C.R., 2008; Hussin A.M. 2016; Choudhary R.K., 2011; Zidan M., 2012; Akaydin Bozkurt Y., 2010; Guerrero F., 2012). Однако у водяного оленя - одного из редких мелких видов жвачных животных в мире, эндемического вида оленей в Восточной Азии атипичные лимфатические узлы остаются малоизученными органами.
1.2. Степень разработанности темы. В некоторых учебниках для
студентов ветеринарных ВУЗов приведена информация о наличии
атипичных лимфатических узлов, но без четкого описания их
гистологической структуры, системы лимфо- и кровообращения, видовых
особенностей (Климов А.Ф. и Акаевский А.И., 1951; Иванова И.Ф. и
Ковальский П.А, 1969, 1962, 1976; Ленченко Е.М., 2009; Соколов В.И.,
Чумасов Е.И., 2004). В зарубежных учебных пособиях по иммунологии таких
авторов, как K. Murphy и соавт. (2008), W.E. Paul (2008), энциклопедии по
иммунологии (Delves P.J.и Roitt I.M.,1998), вовсе нет упоминаний о наличии
атипичных лимфатических узлов у животных. В результате чего, многие
патологоанатомы, не зная о существовании данных органов в норме,
ошибочно принимают их за признак патологии: геморрагические
лимфатические узлы, sinus erythrocytosis, застой крови в сосудах
лимфатического узла, кровоизлияния в регионарных органах или в самом
лимфатическом узле (Elmore S.A., 2006; National toxicology program, 2015).
Вместе с тем, в научной литературе имеются подробные публикации о
функциональной морфологии этих органов у некоторых видов животных
(Ezeasor D. N. и соавт., 1989; Sakita K.I и соавт.., 1997; Casteleyn C.R и соавт.,
2007; Cerutti P. и Guerrero F., 2008; Derbalah A.E. и Zaghloul D.M., 2014), их
клеточном составе (Derbalah A.E. и Zaghloul D. M., 2016), особенностях
морфологии органа при различных экспериментальных воздействиях
(Kazeem A.A. и соавт., 1981; Abu-hijleh M.F. и Scothorne R.J., 1995; Bassan
V.A. и соавт., 1999). В доступной литературе имеются лишь отрывочные
данные об анатомо-топографических особенностях атипичных
лимфатических узлов у некоторых жвачных животных (Zidan M. и Pabst R., 2004; Casteleyn C.R., 2008; Zidan M., 2010; Akaydin Bozkurt Y., 2010; Zhang W., 2011; Choudhary R.K., 2011; Zidan M. и соавт., 2012; Hussin A.M., 2016).
Нет единого мнения об особенностях строения данных органов в зависимости от места расположения. Ряд авторов считают, что все атипичные узлы у животных одного вида и расположенные в разных местах имеют аналогичную структуру (Zidan M. и Pabst R., 2010; Choudhary R.K. и соавт., 2011). Однако, C.R. Casteleyn (2008) указывал, что структура узлов, расположенных в разных местах, отличается.
Некоторые вопросы структурной организации атипичных
лимфатических узлов в научной литературе остаются неразрешенными. До
настоящего времени отсутствует единое представление об особенностях
кровоснабжения атипичных лимфатических узлов: наличия или отсутствия
афферентных лимфатических сосудов, анастомозов между кровеносными
лимфатическими сосудами, открытых капилляров и пр. Нет четких критериев
классификации, разграничивающих понятие гемальный узел от
гемолимфатического, в результате чего, во многих работах возникает путаница между этими двумя терминами (Kazeem A.A. и соавт., 1982; Ezeasor D.N. и Singh A., 1988; Abu-Hijleh M.F. и Scothorne R.J., 1996; Barone R., 1996; Sakita K. и соавт., 1997; Landsverk T. и Press C.M., 1998).
Большинство из этих зарубежных публикаций находятся в закрытом доступе и не являются широкодоступными для специалистов-морфологов и научной общественности.
В литературе практически нет данных о количестве атипичных
лимфатических узлов, особенностях их расположения и микротопографии.
Единичные работы, посвящены возрастным изменениям атипичных
лимфатических узлов у жвачных животных (Choudhary R.K. и соавт., 2011;
Zidan M. и соавт., 2012). Отсутствует информация, касающаяся возрастных
особенностей структуры, клеточного состава различных морфо-
функциональных зон, половых и индивидуальных особенностей атипичных лимфатических узлов у водяного оленя.
Учитывая то, что атипичные лимфатические узлы являются независимыми органами, играющими немаловажную роль в гемоцитопоэзе и иммунной защите организма, представляется весьма актуальным изучение возрастной и видовой морфологии органов, их структурной организации и клеточного состава у водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus.
Цель исследования: с использованием классических анатомических,
гистологических и биометрических методов изучить общие закономерности
и выявить видовые особенности строения атипичных лимфатических узлов
водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus, и проследить
морфологические изменения органов в зависимости от возраста, индивидуальных и анатомо-топографических особенностей.
Задачи исследования:
-
Исследовать анатомо-топографические особенности атипичных лимфатических узлов;
-
Выявить особенности структурной организации атипичных лимфатических узлов;
-
Определить клеточный состав различных структурно-функциональных зон атипичных лимфатических узлов;
-
Исследовать изменения структуры атипичных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе.
Научная новизна. В данной работе проведено комплексное изучение
анатомо-топографических особенностей и гистологического строения
атипичных лимфатических узлов (гемолимфатических, гемальных
артериальных и венозных), определены морфологические критерии их дифференциации у одного из редких мелких видов жвачных животных в мире, эндемического вида оленей в Восточной Азии - водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus. Впервые представлены данные о количестве, форме, размерах и расположении атипичных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе. Изучена их структурная организация, выявлены видовые особенности.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты анатомических, гистологических и биометрических исследований атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus является вкладом в развитие теоретических основ возрастной и видовой морфологии млекопитающих, представляют несомненный научный интерес и необходимы:
- при выявлении причин нарушений строения и функции органов иммунной системы;
- для сравнительной, видовой, и возрастной морфологии,
ветеринарной иммунологии, гистологии и патоморфологии животных;
- для проведения экспериментальных наблюдений с целью выяснения
актуальных вопросов патогенеза и терапии функциональных нарушений
иммунной системы;
- могут быть использованы при чтении лекций; написании
соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной,
видовой и сравнительной морфологии; в лабораториях НИИ, изучающих
возрастные, видовые и сравнительные особенности функции иммунной
системы млекопитающих.
Методология и методы исследования. В процессе сбора и анализа
литературных данных по морфологическим особенностям атипичных
лимфатических узлов у различных видов млекопитающих (особенно жвачных
животных) нами было выявлено, что исследования, посвященные водяному
оленю подвида Hydropotes inermis argyropus, единичны. Отсутствуют какие-
либо работы, отражающие морфологию органов лимфатической системы, в
том числе атипичных лимфатических узлов у данного вида животных. В
результате чего определилась целесообразность использовать комплекс
различных методов исследования, включающих вскрытие трупов,
анатомическое препарирование, световую микроскопия гистологических срезов с использованием различных методов окрашивания, биометрический анализ.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Атипичные лимфатические узлы встречаются в норме у животных и являются важными структурными компонентами иммунной системы организма. Узлы располагаются по ходу крупных кровеносных сосудов грудной и брюшной полостей, в соединительнотканных прослойках тимуса, поджелудочной железы, между почкой и надпочечником. Как у телят, так и у взрослых особей водяного оленя большая часть узлов располагается в брюшной полости. Количество узлов носит индивидуальный.
2. Атипичные лимфатические узлы - гетерогенные органы. Они отличаются как от обычных лимфатических узлов, так и друг от друга по типу приносящих сосудов и по некоторым особенностям морфологического строения.
-
Клеточный состав узлов представлен малыми и крупными лимфоцитами, эритроцитами, плазмоцитами и макрофагами.
-
Структурные изменения атипичных лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе.
Степень достоверности и апробации результатов исследования. Все
разделы диссертационной работы иллюстрированы достаточным
количеством фотографий, которые в полной мере подтверждают результаты собственных исследований. Полученный числовой массив подвергнут статистическому анализу по Н.А.Плохинскому (1970).
Основные положения диссертации доложены, обсуждены и одобрены на: научном семинаре 7th Asian meeting on Zoo and wildlife medicine / Сonservation (Вьетнам, октябрь, 2016), молодежной научной конференции регионального уровня: «Молодежь и современные тенденции развития сельского хозяйства» (Чита, 2015), научно-практической конференции "Забайкальское село: вчера, сегодня, завтра" (Чита, 2016, 2017), VII международной научно-практической конференции «European research» (7 февраля 2017 г., г. Пенза); V молодежной научной конференции, посвященной году экологии в России «Молодежь и наука Забайкалья» ИПРЭК СО РАН, 16-17 мая 2017 г.
Публикации результатов исследования. Основные научные
положения по теме диссертации отражены в 5 печатных работах, из них 3 - в
журналах, рекомендованных ВАК Минобразования и науки
(«Международный научно-исследовательский журнал», «Вестник ИрГСХА», «Вестник Дальневосточного ГАУ»).
Объем и структура диссертации. Кандидатская работа изложена на
109 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов:
введения, обзора литературы, собственных исследований, анализа
Атипичные лимфатические узлы
К системе кроветворения и иммунной защиты организма млекопитающих относятся центральные и периферические органы. Центральные органы (красный костный мозг и тимус) ответственны за образование всех видов форменных элементов крови, обеспечение условий для антигеннезависимого размножения лимфоцитов. В периферических органах (селезенка, лимфоидные образования, лимфатические узлы) пролиферируют и дифференцируются Т- и В- лимфоциты, мигрирующие из центральных органов иммуногенеза.
В то время как центральные и периферические органы иммунной системы подробно охарактеризованы в базовых программах по анатомии и гистологии, атипичным лимфатическим узлам, встречающимся в норме у животных, уделено значительно меньше внимания. Поэтому, вплоть до настоящего времени, многие патологоанатомы не знают об их существовании в норме.
В базовых учебниках для студентов ветеринарной специальности ВУЗов по цитологии, гистологии и эмбриологии под редакцией И.Ф. Иванова и П.А. Ковальского (1962, 1969, 1976), В.И. Соколова и Е.И. Чумасова (2004), Е.М. Ленченко (2009) и др. предоставлены лишь «сухие» краткие выдержки о существовании атипичных лимфатических узлов у некоторых животных (в частности жвачных). В зарубежных учебных пособиях по иммунологии также нет четкого описания морфологии, гистоструктуры атипичных лимфатических узлов и их функциональной значимости в организме (Delves P.J. и Roitt I.M.,1998; Myrhy K. и соавт., 2008; Paul W.E., 2008).
Первоначально существование атипичных лимфатических узлов и их природа были под большим вопросом. В 1884 году патологоанатом H. Gibbes в ходе серий патологоанатомических вскрытий людей, обнаружил темно-красные мелкие образования овальной формы. Узлы были не единичны. Исследователь установил, что эти органы напоминают по своей структуре и внешнему виду лимфатические узлы, однако содержат кровь в синусах вместо лимфы.
Впоследствии W.F. Robertson (1890) назвал эти структуры гемолимфатическими узлами. На протяжении длительного времени они рассматривались как геморрагические лимфатические узлы (Meyer A.W., 1917), в виду чего органам не было уделено должного внимания.
S. Vincent и S. Harrison (1897) исследовав гемолимфатические железы у крупного рогатого скота и овец, пришли к выводу, что эти органы являются модифицированными лимфатическими железами и развиваются из лимфатических желез. Похожую позицию разделял Q. O. Meek (1910), исследуя лимфатические и гемолимфатические железы у людей с различными патологическими процессами.
Baum (1911) выделил два типа гемолимфатических желез, к одному типу он отнес узлы без лимфатических сосудов, ко второму типу - узлы с приносящими и выносящими лимфатическими сосудами. A.S. Warthin (1901 a, b, c) утверждал, что гемолимфатические железы связаны с лимфатической системой. По мнению M.E. Forgeot (1908), гемолимфатические узлы могут быть не связаны с лимфатической системой и лимфатические сосуды могут появляться в дальнейшем в процессе развития гемолимфатических желез. Позже V. Schumacher (1912) выявил, что тот и другой тип узлов может содержать эритроциты в синусах и паренхиме. Железы способны преобразовываться из узлов первой группы в узлы второй группы, возможен и обратные процесс. Этого же мнения придерживались M.E. Forgeot (1908), K. Helly (1912).
V. Schumacher (1912) сделал вывод, что гемолимфатические железы с лимфатическими сосудами являются ничем иным, как рудиментированными лимфатическими узлами. Долгое время считалось, что узлы представляют собой переходную форму лимфатических узлов в стадии инволюции (Jordan H.E., 1927). Некоторые исследователи принимали их за признак патологии (геморрагические ЛУ, sinus erythrocytosis, застой крови в сосудах лимфатического узла, кровоизлияние в регионарных органах или в самом лимфатическом узле) (Jordan H.E., 1926, 1927; Elmore S.A., 2006; National toxicology program, 2015). Так, в учебнике И. Ф.Иванова и П. А Ковальского (1962; 1969; 1976) сказано, что гемолимфатический узел является ничем иным, как обыкновенным лимфатическим узлом, но с синусами, заполненными примесью крови вместо лимфы, ввиду определенных условий. Авторы отмечали, что такие узлы встречаются чаще всего у лошадей и свиней.
Возникновению их предшествуют большие кровопотери, когда узлы принимают на себя функцию миелоидного кроветворения. После удаления крови из этих узлов они приобретают типичный вид для обычных лимфатических узлов.
В результате неверного мнения ученых было ошибочно заявлено, что узлы не играют важной роли в организме, поэтому исследования их были приостановлены на долгие десятилетия. Лишь в ХХ в. ученые вновь заинтересовались функциональной значимостью гемальных узлов в организме животных и соответственно их гистологической структурой (Casteleyn C.R. и соавт., 2008; Zidan M. и Pabst R., 2010; Ozaydin T. и соавт., 2012).
Исследователи выявили, что данные узлы подразделяются на гемальные и гемолимфатические. Гемолимфатические узлы представляют из себя структуры, в которых часть каналов содержит кровь, а остальные - лимфу. В то время как гемальными узлами принято называть узлы, в которых все каналы заполнены кровью, они получают только кровь через небольшие кровеносные сосуды, лимфатические сосуды у них отсутствуют (Barone R., 1996; Bacha W.J., Bacha L. M., 1990, 2000). Ряд ученых указывали, что гемальные узлы свойственны только жвачным животным (Singh A., 1959; Garguilo A.M. и соавт., 1987; Ezeasor D.N. и Singh A., 1988). N. Bassan и соавт. (1999) отмечали, что гемальные узлы содержат синусоиды, заполненные кровью, в то время, как в синусоидах гемолимфатических узлов содержится смесь крови и лимфы (Ezeasor D.N., Singh A., 1988; Yoon Y.S. и соавт. 1989, 1999 а, 1999 b).
Стоит заметить, что во многих статьях термины: синусоиды и синусы равнозначны (Zidan M. и Pabst R., 2010; Choudhary R.K. и соавт., 2011). Однако, термин «синусоиды» используются для обозначения типа сосудов, в то время как термин «синус» обозначает пазухи, углубления, длинный замкнутый канал (Семченко В.В. и др., 1999; Большой энциклопедический словарь htttp.: // dic. academic.ru). В результате такой терминологической путаницы M. Zidan и R. Pabst (2004) отнесли атипичные лимфатические узлы у верблюда к гемолимфатическим узлам, в виду того, что «они получают приток крови и лимфы». Однако на рисунках в этой статье изображен узел, в синусах которого явно присутствует кровь. Такое расхождение во мнениях препятствует правильной интерпретации и сравнению литературных данных, что свидетельствуют о необходимости более детального исследования данных структур и разработке более четких критериев классификации атипичных лимфатических узлов.
Несмотря на значительные структурные различия гемальных и гемолимфатических узлов, многие авторы считают их синонимами (Choudhary R.K. и соавт., 2011). В учебном пособии для студентов высших учебных заведений «Цитология, гистология, эмбриология» под редакцией Е. М. Ленченко (2009) гемолимфоузлы и красные лимфатические узлы рассматриваются как синонимичные понятия. Автор писал, что гемолимфоузлы представляют из себя красные лимфатические узлы с синусами, заполненными большим количеством эритроцитов, в виду чего такие лимфатические узлы приобретают специфический красный цвет. Все вышесказанное подтверждает необходимость более детального исследования морфологии данных уникальных структур, с целью выявления характерных особенностей, присущих атипичным лимфатическим узлам и их функциональной значимости в организме животных.
А.Ф. Климов, А.И. Акаевский (1951) писали, что кроме гемолимфатических узлов, существуют красные лимфатические узлы, которые также относятся к лимфатическим узлам. Данные структуры сохраняют связь с аппаратом лимфообращения. Красный цвет лимфатических узлов обусловлен содержанием эритроцитов в широких краевых синусах. Авторы утверждают, что ввиду того, что эритроциты поступают в синусы узла через стенки кровеносных капилляров, любой лимфатический узел при соответствующих условиях может стать красным ЛУ. Они указывали, также, что к лимфатическим узлам относятся и гемолимфатические узлы. Они произошли от настоящих лимфатических узлов, однако, в виду того, что такие узлы не имеют приносящих и выносящих лимфатических сосудов, они сохранили связь лишь с аппаратом кровообращения и утратили всякую связь с аппаратом лимфообращения.
Анатомо-топографическая характеристика атипичных лимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus
Атипичные лимфатические узлы у телят водяного оленя представляют собой образования нежно-алого цвета овальной формы. Ввиду мелких размеров данные структуры напоминают «красные бисер, лежащий среди крупных кровеносных сосудов». У животных с массой тела от 1 до 2 кг, атипичные лимфатические узлы расположены в шейной части на трахее; грудной полости: поблизости тимуса и на дуге аорты; и в брюшной полости. У телят с массой тела от 2 до 4 кг, атипичные лимфатические узлы располагаются в тех же местах локализации, за исключением дуги аорты. В шейной части атипичные лимфатические узлы локализуются непосредственно на трахеи на наружной яремной вене, либо под трахеей на поверхности внутренней сонной артерии и внутренней яремной вене (фото 1, 2).
У телят атипичные лимфатические узлы располагаются в грудном входе на трахеи, в области бифуркации легких (фото 3).
В брюшной полости узлы имели более темную окраску и варьировали в размерах. Большая часть узлов сконцентрирована на каудальной полой вене и брюшной аорте (фото 4).
Кроме того, атипичные лимфатические узлы располагаются в поясничной части брюшной полости в клетчатки между почкой и надпочечником (фото 5).
Атипичные лимфатические узлы у взрослых особей водяного оленя с массой тела 8-9 кг представляют собой образования от насыщенно красного до коричневого цвета, овальной или округлой формы. Размеры таких узлов варьируют от просяного зерна до горошины.
У взрослых особей с массой тела 8 9 кг, атипичные лимфатические узлы были найдены в следующих регионах: в шейной части на трахеи и под трахеей; в грудной полости и в брюшной полости.
Единичные атипичные лимфатические узлы темно-красного цвета, овальной формы располагаются непосредственно на трахеи вдоль яремной вены (фото 6). Изредка узлы локализуются под трахеей на внутренней сонной артерии и внутренней яремной вене.
Малозаметные единичные атипичные лимфатические узлы встречаются в грудной полости поблизости тимуса. Узлы нежно алого цвета, округлой формы (фото 7). Довольно хорошо выраженные узлы располагаются на жировой ткани перикарда. Цвет органов варьирует от насыщенно красного до темно-коричневого. Они имеют округлую форму, размеры их небольшие, чуть меньше горошины (фото 8). Изредка атипичные гемальные узлы локализуются непосредственно на дуге аорты (фото 9.
Методом количественного подсчета и статистического анализа полученных данных, мы выявили, что у телят с массой тела 1 2 кг, максимальное количество атипичные лимфатические узлы сосредоточены в 72,8 % случаев в брюшной полости у животных (10,4 ± 2,60 при lim 2:25), а минимальное количество - 0,9 % в грудной полости на дуге аорты и перикарде (0,25 ± 0,24 при lim 0:2). Кроме того узлы были обнаружены на трахеи 6,5 % (1,0 ± 0,60 при lim 1:3) и в средостении 19,8% случаях (1,9 ± 0,70 при lim 2:7) (табл.1, 2). У телят с массой тела 2 3 кг в брюшной полости узлы обнаружены в 67,6% случаев (14,8 ± 3,40 при lim 13:24), на трахее - 28,6 % (1,5 ± 0,50 при lim 1:3) и в средостении 3,8 % (1,0 ± 0,40 при lim 0:2).
У телят с массой тела 3 4 кг в 73,9 % случаев максимальное количество атипичных лимфатических узлов располагалось в брюшной полости (15,5 ± 10,60 при lim 5:26), на трахее - 14,3% (1,0± 0,70 при lim 0:2). В 11,8% случаев атипичные лимфатические узлы расположены в средостении грудной полости (4,0 ± 2,0 при lim 0:8).
У взрослых особей водяного оленя максимальное количество атипичных лимфатических узлов (88,54%) представлено в брюшной полости (10,8 ± 2,33 при lim 8:20). И лишь 3,27 % - на трахеи (0,4 ± 0,36 при lim 0:2) и 8,19 % -в грудной полости (в средостении 0,4 ± 0,36 при lim 0:2 и на дуге аорте и перикарде 0,6 ± 0,535 при lim 0:3) (табл. 2, 3).
Микроморфология венозных гемальных узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus
У телят с массой тела 3-4 кг, в шейной части располагаются венозные узлы в соединительнотканных прослойках тимуса (фото 31). Узлы имеют округлую форму. Тонкая соединительнотканная капсула состоит из ретикулярных клеток и волокон, фиброцитов и фибробластов. От капсулы в субкапсулярный синус тянуться прерывистые ретикулярные волокна. Большая часть субкапсулярный синус заполнена эритроцитами, в небольшом количестве встречаются малые лимфоциты. Паренхима узла не разделена на корковое и мозговое вещество. В паренхиме ретикулярные волокна обрамляют большое скопление лимфатических тяжей, содержащих многочисленные лимфоциты и редкие эритроциты. Между лимфатическими тяжами расположены ограниченные участи заполненные эритроцитами и окружены эндотелиальными клетками. Мозговые синусы окружены непрерывными эндотелиальными клетками. В тяжах эритроциты прикреплены к макрофагам или захвачены ими. В центре узла лимфатические тяжи сливаются и образуют островки лимфоидной ткани.
У взрослых животных с массой тела 8-9 кг гемальные узлы имели схожее строение. Венозные гемальные узлы округлой формы. Тонкая соединительнотканная капсула состоит из ретикулярных клеток и волокон, фиброцитов и фибробластов. От капсулы тянуться тонкие прерывистые ретикулярные волокна. Субкапсулярный синус местами полый, в нем преобладают эритроциты, изредка встречаются лимфоциты. За субкапсулярный синус начинает местами развиваться лимфоидный ободок, отделяющий основную паренхиму узла от субкапсулярный синус. Паренхима узла не разделена на корковое и мозговое вещество. В паренхиме ретикулярные волокна обрамляют большое скопление лимфатических тяжей, содержащих многочисленные лимфоциты и редкие эритроциты. Между лимфатическими тяжами расположены кровеносные синусы, где количество эритроцитов больше, чем лимфоцитов. Мозговые синусы окружены непрерывными эндотелиальными клетками. Афферентные и эфферентные сосуды отсутствуют.
У телят с массой тела 1-2 кг венозные узлы располагаются в грудной полости в соединительнотканных прослойках тимуса Узлы имеют овальную форму (фото 32). Соединительнотканная капсула тонкая. Субкапсулярный синус не выражен с примесью гемолимфы, местами полый. В паренхиме узла диффузно расположены лимфоциты. Хорошо выражены корковые лимфатические тяжи, переходящие в мозговые тяжи. Между лимфатическими тяжами расположены кровеносные синусы, заполненные смесью крови и лимфы. С одной стороны узла наблюдаются островки лимфоцитов с небольшим количеством эритроцитов. Данные островки окружены лимфатическими тяжами. Тогда как с противоположной стороны, где субкапсулярный синус полый, такие островки отсутствуют. При этом кровеносные синусы преимущественно заполнены эритроцитами.
Схожие единичные узлы у других телят с аналогичной массой тела представляют из себя образования небольшой округлой формы, окруженные дольками тимуса. Узел содержит тонкую соединительнотканную капсулу, от которой отходят тонкие прерывистые ретикулярные волокна, которые проходят по всему узлу. Большая часть узла заполнена эритроцитами, лишь изредка встречаются лимфоциты. Субкапсулярный синус не выражен.
У некоторых телят с массой тела 2-3 кг в тонкой соединительнотканной капсуле располагаются мелкие артерии и вены (фото 33). От капсулы тянуться очень хорошо выраженые тонкие длинные трабекулы. Последние формируют «своеобразное лассо», объединяющее лимфоциты и другие клетки в центре узла.
Нити трабекул и ретикулярной ткани ограничивают субкапсулярный синус от паренхимы узла. субкапсулярный синус достаточно широкий и содержит большое количество эритроцитов. Кроме того, там же изредка встречаются макрофаги и лимфоциты. Ближе к центру узла некоторые лимфатические тяжи сливаются в лимфоидные островки. Между такими островками расположены ограниченные участки заполненные эритроцитами и окруженые эндотелиальными клетками. Мозговые синусы окружены непрерывными эндотелиальными клетками. Лимфоидные островки содержат лимфоциты, макрофаги и эритроциты, к макрофаги с захваченными эритроцитами. В паренхиме узла изредка располагаются высокоэндотелиальные венулы. Эти сосуды выложены необычными высокими кубоидальными эндотелиальными клетками.
В грудной полости у телят с массой тела 3-4 кг венозные гемальные узлы окружены крупными и мелкими артериями и венами соединительнотканной прослойки тимуса. Тонкая соединительнотканная капсула состоит из большого количеств фибробластов и фиброцитов, миоцитов. В капсуле расположены ворота узла с множеством мелких сосудов (фото 35). Субкапсулярный синус выражен, заполнен преимущественно эритроцитами и ретикулярные волокна в нем создают своеобразный каркас. От капсулы тянуться первичные трабекулы, состоящие из фиброцитов и фибробластов. Первичные трабекулы ветвятся и переходят во вторичные трабекулы которые сливаются в центре узла. Между мозговыми тяжами расположены ограниченные участки заполненные эритроцитами, данные участки окружены эндотелиальными клетками.
Корковые кровеносные синусы переходят в мозговые синусы, которые окружены непрерывными эндотелиальными клетками. Ближе к центру мозговые лимфатические тяжи сливаются и образуют лимфоидные островки.
Лимфоидные островки содержат лимфоциты, эритроциты, макрофаги с захваченными эритроцитами, эозинофилы и плазмоциды.
У телят с массой тела 1-2 кг венозные гемальные узлы располагаются брюшной полости в соединительнотканных прослойках поджелудочной железы венозные гемальные узлы имеют тонкую соединительнотканную капсулу, состоящую из ретикулярных и коллагеновых волокон. В воротах узла расположена выносящая вена (фото 36). Трабекулы создают внутреннюю границу, отделяя субкапсулярный синус от паренхимы узла. субкапсулярный синус заполнен эритроцитами. От субкапсулярный синус тянуться корковые синусы, а последние переходят в мозговые синусы (фото 37).
Ближе к центру располагаются скопление лимфатических тяжей между которыми проходят мозговые синусы, в которых изредка расположены мелкие капилляры. Большая часть лимфоцитов располагается в лимфатических тяжах, в остальная частях узла лимфоциты незначительны и расположены диффузно по паренхиме узла. В паренхиме узла встречаются высокоэндотелиальные венулы, выстланные высоким кубоидальным эпителием.
У телят с массой тела 2-3 кг венозные гемальные узлы, расположенные в брюшной полости овальной формы узел расположен близко к брюшной артерии в соединительной ткани между соединительнотканными прослойками поджелудочной железы (фото 38). Возле узла расположена полая артерия и вена, заполненная эритроцитами. В соединительной ткани наблюдаются немногочисленные эритроциты, макрофаги, фиброциты. Непосредственно в узлы выделяется соединительнотканная капсула, толщина которой неравномерна. Капсула состоит из фиброцитов, гладкомышечных клеток, ретикулярных клеток. По всей периферии узла сразу под капсулой расположен субкапсулярный синус, заполненный эритроцитами. В центре узла расположено большое скопление лимфоцитов, макрофагов, изредка попадаются эритроциты. В узле отсутствуют артерии, вены и капилляры. Ворота узла не видны.
У телят с массой тела 3-4 кг венозные гемальные узлы расположены между долек поджелудочной железы и окружены соединительной тканью (фото 39). Толщина капсулы варьирует, местами «истощена». Капсула преимущественно представлена клетками гладкой мышечной ткани. Субкапсулярный синус и корковый синус хорошо выражен. В субкапсулярный синус хорошо выражена ретикулярная ткань, формирующая ячейки, в которых сгруппированы скопление эритроцитов. Для данного узла свойственно послойное расположение соединительной ткани и миоцитов. Данными клетками вылажена капсула – 1 слой. За субкапсулярный синус образован 2 слой, где миоциты образуют кольцо, которое играет роль границы между синусами. Т. о. некоторая часть эритроцитов остается в субкапсулярный синус, в то время как другая часть смешивается с лимфоцитами и располагается по периферии центра узла. В центре узла локализовано большое скопление лимфоцитов, кроме того, в небольшом количестве встречаются плазмоциты, макрофаги и эритроциты.
Микроморфология гемолимфатических узлов водяного оленя подвида Hydropotes inermis argyropus
Гемолимфатические узлы у телят водяного оленя с массой тела от 1 до 4 кг располагаются в шейной части непосредственно на трахеи, под трахеей, в грудной полости на месте бифуркации трахеи, в брюшной полости вдоль брюшной аорты и каудальной полой вене и в клетчатке между почкой и надпочечником. На месте входа приносящих лимфатических сосудов капсула узла тонкая (фото 44). Капсула состоит из 2 слоев: первый слой содержит коллагеновые и ретикулярные волокна, небольшое количество фиброцитов и фибробластов, второй слой состоит из гладкомышечных клеток. У телят выражены тонкие капсулярные трабекулы, которые проникают неглубоко в корковое вещество узла и состоят преимущественно из коллагеновых волокон и фиброцитов (фото 44).
Субкапсулярный синус более узкий. Лимфоидный ободок слабо выражен или вообще отсутствует в узле. У телят в гемолимфатических узлах паренхима узла не имеет четких границ между корковым и мозговым веществом. В корковом веществе располагаются первичные и вторичные лимфатические фолликулы (фото 45). Ретикулярная сеть пронизывают всю паренхиму узла, избегая лишь герминативный центр. В субкапсулярном синусе ретикулярные волокна сформированы в ячейки, в которых располагаются кровь и лимфа. От субкапсулярного синуса тянуться корковые и мозговые синусы, которые также окруженные ретикулярной тканью (фото 45).
У взрослых животных с массой тела 8-9 кг гемолимфатические узлы располагаются в шейной части на трахеи и под трахеей на внутренней сонной и яремной вене; в грудной полости: на дуге аорты и на жировой ткани перикарда; и в брюшной полости вдоль брюшной аорты и каудальной полой вене. Гемолимфа поступает в гемолимфатический узел по приносящим сосудам со смешанным содержимым и по лимфатическим сосудам, впадающим на выпуклой стороне узла. В капсуле узла коллагеновые волокна переплетаются с гладкомышечными и ретикулярными волокнами, в небольшом количестве присутствуют фиброциты и фибробласты (фото 46). Встречаются узлы, в капсуле которых располагаются вены безмышечного типа (фото 47).
От внутренней поверхности капсулы отходят короткие перегородки – трабекулы. От соединительной ткани ворот узла отходят массивные трабекулы, содержащие кровеносные сосуды, как правило, артерии, которые проникают глубоко во внутреннюю часть узла (фото 48).
Ворота узла располагаются с выпуклой поверхности. Под капсулой расположен широкий заполненный кровью субкапсулярный синус. Клеточный состав СКС представлен эритроцитами, плазмоцидами, малыми, средними, большими лимфоцитами; многоядерными гигантскими клетками. В СКС хорошо развита ретикулярная сеть, которая сформирована в своеобразные каналы, заполненные большим количеством эритроцитов, изредка попадаются лимфоциты и макрофаги. СКС отделен от паренхимы узла при помощи своеобразного «ободка», клеточный состав которого в большинстве своем представлен малыми, средними и большими лимфоцитами, плазмоцидами (фото 53, 54).
Лимфоидная ткань узла состоит из многочисленных клеток лимфоидного ряда, эритроцитов, макрофагов в комплексе с ретикулярными клетками, сетью ретикулярных волокон. В наружной зоне из лимфоидной ткани построены лимфатические фолликулы, в центральной зоне связанные между собой лимфатические тяжи. В корковом веществе преобладают лимфатические фолликулы. В мозговом веществе преобладают лимфатические тяжи и располагающиеся между ними кровеносные синусы. Соотношение между корковым и мозговым веществом в разных узлах одного и того же животного и одноименных узлах разных животных неодинаково.
В корковом веществе в большом количестве располагаются вторичные лимфатические фолликулы, характеризующиеся хорошо выраженным светлым центром - герминативным центром, по перефирии такого фолликула располагается мантийная зона. Структура фолликулов поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон, которые наибольшее количество расположено на его мантийной зоне. В центре фолликулов располагаются дендритные клетки сложной отростчатой формы. Герминативный центр фолликула содержит макрофаги, базофильный эритробласты, находящиеся в различных стадиях деления, малые, средние, большие лимфоциты, моноциты, плазмоциды, многоядерные гигантские клетки, эозинофилы (фото 54). В некоторых фолликулах имеются скопление эритроцитов. Посткапилярные венулы проходят на границе с мозговым веществом и располагаются в поверхностной зоне фолликула.
В мозговом веществе лимфатические тяжи представляют собой лентовидные анастомазирующее образования из лимфоидной ткани и эритроцитов. Лимфатические тяжи потдерживаются обильно сплетеными ретикулярными волокнами, которые отделяют тяжи от кровеносных синусов. Лимфатические тяжи заполнены лимфоцитами, плазмоцитами, макрофагами, и эритроцитами. Мозговые синусы выложены эндотелиальными клетками и содержат только лимфу. В мозговом веществе беспорядочно расположены обширные синусойды, которые характеризуются широким просветом. В просвете синусойдов располагаются мелкие артериолы. В эндотелиальной выстилке этих сосудов присутствуют макрофаги (фото 55). В ячейках ретикулярной стромы около синусойдов расположены скопления клеток эритроцитарного ряда (эритробласты, базофильные, полихроматофильные и оксифильные нормоциты). Клетки эритроцитарного ряда образуют вокруг макрофагов эритробластические островки.
Ретикулярная сеть простирается через всю паренхиму узла, в ее промежутках расположено большое количество свободных клеток крови, много макрофагов, лимфоцитов и плазмоцидов.