Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы
2.1. Доместикация и закономерности онтогенеза животных 10
2.2. Анатомия органов головы и шеи животных 16
2.3. Видовые закономерности васкуляризации головы и шеи сельскохозяйственных, домашних и синантропных животных 27
3. Собственные исследования 35
3.1. Методология и методы исследований 35
3.2. Результаты собственных исследований 42
3.2.1. Сравнительная морфология и артериальная васкуляризация органов головы и шеи домашних и синантропных животных 42
3.2.1.1. Анатомические идентификационные доминанты скелета головы домашних и синантропных животных 42
3.2.1.2. Анатомо-рентгенологические закономерности артериальной васкуляризация органов головы грызунов 57
3.2.1.3. Анатомо-рентгенологические закономерности артериальной васкуляризация органов головы хищных животных 70
3.2.1.4. Анатомо-рентгенологические закономерности артериальной васкуляризация органов головы жвачных животных 84
4. Обсуждение полученных результатов 102
5. Выводы 117
6. Практические предложения 120
7. Список литературы
- Анатомия органов головы и шеи животных
- Результаты собственных исследований
- Анатомические идентификационные доминанты скелета головы домашних и синантропных животных
- Анатомо-рентгенологические закономерности артериальной васкуляризация органов головы жвачных животных
Анатомия органов головы и шеи животных
Доместикация хорька началась две тысячи лет назад в Египте: они применялись для борьбы с грызунами. Первые упоминания о ручных с хорьках относят к Аристофанесу (около 450 г до н. э. ) и Аристотелю (около 350 г до н. э. ). Разводить хорьков в промышленных условиях как пушных зверей начали в первой половине XX в. , а в России с 1977 года ( М. К. Павлов, 1964; Ю. Г. Терновская, Д. В. Терновский, 1979, 1991; И. И. Шмальгаузен, 1977, 1986).
Хорьки относятся к семейству куницеобразных - Mustelidae, подсемейству хорьков - Mustelinae, роду хорьков - Mustela. В России обитает два вида диких хорьков: лесной - Mustela putorius, и степной (светлый) Mustela eversmann. Хорек лесной или черный, обитает в Европейской части России. Он встречается почти во всей Западной Европе, включая Англию. Белая форма лесного хорька-фуро в диком виде не встречается (Ю. Г. Терновская, Д. В. Терновский, 1991). У черных хорьков резко выражен половой диморфизм по размеру тела. В звероводческих хозяйствах разводят хорьков, полученных в результате скрещивания дикого черного хорька и одомашненного фуро.
Доместикация рыси только началась. Средняя продолжительность жизни этих животных достигает двадцати лет. В одном помете рысь приносит от одного до пяти котят: в среднем два-три детёныша. Рысь представляет собой большой интерес как промысловое животное и в настоящее время разводится в единственном звероводческом хозяйстве ООО «Салтыковский» Московской области (В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1991; И. В. Хрусталева, Н. В. Михайлов, Я. И. Шнейберг, 1994; А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев, 2005; Ю. М. Малофеев, 2009, И. И. Мордосов, 2009, Д. С. Былинская, 2013, 2014, Д. В. Васильев, 2013, 2014, 2915).
Евразийская рысь обладает ценным мехом и диетическим мясом. Ранее указанный вид имел широкое распространение на территории Европы и Азии. В конце XIХ начале XX веков в связи с интенсивной охотой численность рыси значительно снизилась.
Ознакомившись с доступной нам литературой, явным стало отсутствие необходимых источников для формирования полноценной анатомической картины евразийской рыси. (В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, (1991), И.В. Хрусталева, Н. В. Михайлов, Я. И. Шнейберг, (1994), А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев, С. Б. (2005), Ю.М. Малофеев, (2009), И. И. Мордосов, (2009), Д. С. Былинская, (2013, 2014)). Встречается единичные данные по биологии и физиологии животного, противоречивые таксономические данные, а также многочисленные пособия по способам охоты на рысь.
В первое десятилетие XXI века предпринята попытка изучить анатомию рыси евразийской. Проведены исследования кровеносного русла частей тела и отдельных органов этих животных (Ю. Ю. Бартенева, 2014, 2015; Д. С. Былинская, 2013, 2014, 2015; Д. В. Васильев, 2013, 2014, 2015). Однако по мнению этих исследователей данные исследования необходимо продолжить и углубить.
Ряд ученых пришли к выводу, что общими морфофизиологическими изменениями, происходящими в процессе доместикации являются: - упрощение поведенческих реакций, связанных с уменьшение головного мозга и снижение реактивности нервной системы; - снижением интенсивности обменных процессов – относительное и абсолютное уменьшение (в сравнении с дикими предками) объема и массы внутренних органов, гипофункция надпочечников и гонад; - редукция некоторых органов и тканей, утративших свое значение при содержании животных в неволе и в условиях промышленного выращивания – уменьшение или полное исчезновение некоторых мышц ушной раковины, уменьшение толщины и плотности общего покрова; - гипертрофия некоторых органов, «полезных» для человека – молочная железа, волосы, некоторые группы скелетной мускулатуры (Б. С. Матвеев, 1972; М. А. Мензбир, 2012; Р. М. Нигматуллин, 2007; Л. К. Нинов, 1979; М. Е. Обухов, 2014; Т. Ю. Паршина, 2011; Т. Б. Саркисова, 1976; Н. А. Слеваренко, 1980, 1987, 2003). С. Н. Боголюбский (1959, 1968, 1975); О. В. Трапезов (2007), О. И. Федорова (2007) считают, что доместикация – это не только и не столько пленение и воспроизводство животных в неволе. Этот процесс затрагивает искусственный целенаправленный отбор, приводящий к значительным изменениям пропорций тела и всех органов. Кроме того, изменяется этология: вырабатываются новые сложные формы алиментарного и гендерного поведения. В естественных условиях существования вида естественный отбор приводит к тому, что один генотип оставляют после себя большее число потомства, чем другой. При этом осуществляется отбор в адаптационном направлении – стабилизирующий отбор. Человек ведет искусственный отбор по небольшому числу «полезных» признаков. Однако изменения протекают при этом во всех органах, по которым человек не ведет отбор: одни из них гипертрофируются как морфологически, так и функционально, а другие, наоборот, уменьшаются или исчезают вовсе (К. Б. Свечин, 1972; Ю. Ф. Юдичев, Г. А. Хонин, С. И. Шведов, Ю. Е. Баталии, 1988; Ю. Г. Терновская, 1979; И. Л. Туманов, 2003).
Домашние животные - это формы, вышедшие из-под детерминации стабилизирующего отбора, вследствие чего они характеризуются высочайшей степенью узкой специализации и гипертрофии отдельных органов (Т. Г. Гексли, 2012; В. В. Гемонов, Э. Н. Лаврова, Л. И. Фалин, 2002; Л. В. Герасимова, 2008; Е. П. Гуляева, 1973; А. Г. Евреинов, 1993; Н. А. Зыкин, А. М. Кокорин, 1987; А. М. Кокорин, 1999, 2000, 2001, 2002); Е. М. Колдаев, 2005, 2007). Возникают новые породы синантропных животных, узко приспособленных к искусственно созданным условиям содержания: они ещё не домашние животные, но уже не могут существовать без человека. Поэтому дальнейшее совершенствование технологий разведения должны идти по пути создания условий наиболее соответствующих их жизни в естественном биоценозе (Е. М. Колдаева, 2005). Фенотипическая изменчивость в условиях доместикации может быть двоякого происхождения. В одном случае она связана с естественной средой обитания и сохраняется, когда ее обладатель попадает в искусственную среду обитания. Во втором случае она возникает уже в искусственной среде. В этом случае она становится предметом искусственного отбора, если вызывает интерес у человека (М. Д. Абрамов, 1968; Е. С. Березин, 2004, 2011). В процессе доместикации большинства видов такой интерес чаще всего был направлен на увеличение размеров тела животного в целом или его отдельных органов (Д. И. Бабиков, 1985; С. П. Бондаренко, 2007; Ю. А. Калугин, 2013; Н. С. Корытин, 1988; Ю. Г. Лаптев, 1971; В. Г. Монахов, 1999; К. Шмидт-Ниельсен, 1987; И. Я. Павлинова, О. Г. Нанова, Н. Н. Спасская, 2008). Таким образом, можно констатировать, что и в настоящее время процесс одомашнивания животных продолжается. В связи с этим нам представляется важным установить морфологические закономерности строения и васкуляризации органов и тканей животных, находящихся на начальной стадии доместикации. Цель – установить, проследить и оценить последствия антропогенного воздействия на организм животных, находящихся в новых экологических условия жизни.
Результаты собственных исследований
Скуловая кость (os zygomaticum) пирамидальной формы у нутрии лежит на латеральной стороне черепа, каудолатерально от тела верхней челюсти. В средней части на её дорсальном контуре располагается лобный бугорок (орбита широко открыта каудально). У кролика скуловая кость в виде горизонтальной пластинки формирует скуловую дугу, лобный бугорок отсутствует, имеется слёзный отросток (рисунки 1, 2, 3, 5).
Небная кость (os palatinum) нутрии, соединяясь медианно, образуют треугольное костное небо и два каудальных отростка, ограничивающих хоаны. Верхние премоляры сближены и почти соприкасаются друг с другом в сагиттальной плоскости. Небные отростки верхней челюсти не принимают участие в формировании костного неба. У кролика горизонтальные пластинки нёбных костей четырехугольные, соединяются в костное небо, отделены от небных отростков верхних челюстей швом. Большие небные отверстия хорошо выражены, передний контур хоан ограничен прямыми углами. В формировании костного неба принимают участие небные отростки верхних челюстей; ростральный контур костного неба несет в медианной плоскости копьевидный отросток (рисунки 3, 5).
У нутрии тела резцовых костей (os incizivum) и небные отростки верхних челюстей рострально от первых премоляров срастаются не на всём протяжении, формируя небную щель. Она разделена тонкой костной пластинкой сросшихся небных отростков резцовых костей. У кролика небная щель обширная и не разделена на части (рисунки 2, 3, 4, 5).
Идентификационные доминанты черепа хищных животных
Для исследования в качестве диких синантропных животных мы избрали лисицу серебристо-черную и рысь евразийскую. Наш выбор неслучайный. Серебристо-черную лисица можно отнести к синантропным животным: еще не одомашненная, но и жить в естественном биоценозе для неё затруднительно. Рысь евразийская избрана нами как хищное животное, находящееся на начальном этапе доместикации. Кроме того, мясо рыси - диетический продукт, который все чаще появляется в свободной реализации. А это требует ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя и их безошибочной видовой идентификации.
Череп серебристо-черной лисицы имеет в целом форму параллелепипеда. Каудально он ограничен затылочной костью с хорошо развитым височным гребнем. Затылочные мыщелки поставлены косо, яремные отростки небольшие, загнуты медиально. Основание затылочной кости несет два небольших мышечных бугорка. Височная кость снабжена скуловым отростком копьевидной формы. Он прилежит дорсокаудально к височному отростку скуловой кости, формирую широко поставленную скуловую дугу (рисунки 6, 7, 8, 9). Рисунок 6 – Череп серебристо-черной лисицы, латеральная поверхность:
Отверстие наружного слухового прохода обширное и округлое. Клиновидная кость лежит в дорсальной плоскости и имеет небольшую воздухоносную пазуху. Гипофизарная ямка неглубокая, спина турецкого седла низкая. Лобные и носовые кости располагаются в одной дорсальной плоскости. Каждая из них имеет длинный шиловидный отросток, соединяющийся с противоположной аналогичной структурой плоским швом. Скуловой отросток лобной кости небольшой: орбита широко открыта каудально. Теменные кости дугообразно выгнуты дорсально, межтеменная кость треугольной формы. Костный мозжечковый намет короткий. Нижняя челюсть удлиненная, вентральный край её дугообразно выгнут.
Подбородочных отверстий два: они лежат на уровне первого и третьего премоляров. Сосудистая лицевая вырезка пологая. Ветвь нижней челюсти каудально оканчивается тремя отростками – венечным, мыщелковым и угловым. Они разделены двумя вырезками. Ямка большой жевательной мышцы треугольной формы. Верхняя челюсть формирует боковую стенку носовой и дорсальную стенку ротовой полостей. Её лобный отросток округлый и хорошо развит. Подглазничное отверстие располагается на уровне рострального контура четвертого премоляра. Беззубый край не выражен. Скуловая кость дугообразная, височный отросток массивный. Слезная кость овальная с заостренным вентральный углом. Шиловидный носовой отросток резцовой кости глубоко внедряется между максиллой и носовой костью. Носовые кости рострально оканчиваются двумя овальными отростками, разделенными неглубокой пологой вырезкой. Небные отростки верхней челюсти соединяются по шву, небные желоба приближены к медианной плоскости. Правая и левая небные щели округлые и обширные. Горизонтальные пластинки небной кости большие по площади. Они соединяются между собой в медианной плоскости, формируя треугольник с закругленной верхушкой, направленной рострально. Каудально каждый отросток в сагиттальной плоскости несет небольшой отросток: соединяясь они формируют передний контур хоан. Большие небные отверстия лежат на границе верхней челюсти и небной кости, малые небные отверстия целиком принадлежат горизонтальным пластинкам небных костей. Крыловидные кости несут по крючку, загнутому каудально (рисунки 6, 8, 9).
У рыси евразийской затылочная кость формирует каудальную стенку мозговой полости. Её мыщелки поставлены косо и разделены межмыщелковой вырезкой. Яремные отростки короткие, выгнуты латерально. Тело клиновидной кости разделено на две части – базисфеноид и пресфеноид. Последний из них имеет воздухоносную пазуху. Ямка гипофиза неглубокая, спинка турецкого седла высокая (рисунок 7).
Анатомические идентификационные доминанты скелета головы домашних и синантропных животных
От каудальной поверхности этого участка общей сонной артерии у обоих видов грызунов отходит общий ствол поверхностной височной и поперечной лицевой артерий (a. truncus communis a. temporalis superficialis et a. transversa faciei). Поверхностная височная артерия снабжает кровью кожу височной и теменной областей, а поперечная артерия лица проходит краниально в тканях щеки вентрально от скуловой дуги и вливается в лицевую артерию (рисунки 15, 18, 19).
Исток общего ствола поверхностной височной и поперечной лицевой артерий следует считать рубежной точкой, ростральнее которой магистральный сосуд получает название наружная сонная артерия (a. carotis externa). От её ростральной поверхности отходят два небольших в диаметре сосуда – артерия большой жевательной мышцы (a. masseterica) и восходящая глоточная артерия (a. pharyngea ascendens).
Рубежным артериальным сосудом, отходящим у кролика и нутрии от наружной сонной артерии является внутренняя сонная артерия (a. carotis interna). Она через сонное отверстие проникает в черепную полость, образует у нутрии rete mirabile и с одноименной артерией противоположной стороны формирует артериальное кольцо головного мозга (anulus arteriosus cerebri). У кролика чудесная артериальная сеть основания черепа нами не обнаружена.
После отхождения внутренней сонной артерии, магистральный сосуд вновь меняет название и становится верхнечелюстной артерией (a. maxillaris). У исследованных грызунов это относительно короткий сосуд, от которого отходят: - средняя артерия мозговых оболочек (a. meningea media) – васкуляризирует твердую мозговую оболочку; - глубокие височные артерии (aa. temporales profundae) – у нутрии и у кролика в количестве двух васкуляризируют височную мышцу; - щечная артерия (a. buccalis) – разветвляется в тканях щеки и большой жевательной мышцы; - наружная глазничная артерия (a. ophthalmica externa) – снабжает артериальной кровью органы области глазницы; - артерия нижнего века (a. malaris) – хорошо развита у обоих изученных грызунов: васкуляризирует конъюнктиву и ткани нижнего века (рисунки 15, 19).
Конечная ветвь верхнечелюстной артерии кролика и нутрии в области клинонебной ямки делится на общий ствол клинонебной+большой небной и подглазничной артерий.
Подглазничная артерия (a. infraorbitalis) проникает в одноименный очень короткий у грызунов канал, отдавая в нем ветви к зубам верхней аркады. Конечные многочисленные ветви сосуда выходят из канала на боковую поверхность носа под название латеральная артерия носа (a. nasi lateralis) (рисунки 14, 15, 17, 18, 19).
Общий ствол клинонебной и большой небной артерий (truncus communis a. sphenopalatinum et a. palatina major) у кролика и нутрии короткий. Пройдя небольшое расстояние (не более 1,0 см) он делится на составляющие.
Клинонебная артерия (a. sphenopalatina) через одноименное отверстие проникает в носовую полость, васкуляризирует слизистую оболочку носовых раковин и дна носовой полости (рисунки 14, 15, 17, 18, 19).
Большая небная артерия (a. palatina major) до погружения в небный канал отдает малую небную артерию (a. palatina minor) в ткани небной занавески. Сама же, пройдя через него, васкуляризирует слизистую оболочку твердого неба и верхние десны (рисунок 17). Морфометрическая характеристика магистральных артериальных сосудов головы и шеи кролика и нутрии приведена в таблицах 2, 3. 3.2.1.3. Анатомо-рентгенологические закономерности артериальной васкуляризация органов головы хищных животных Для изучения закономерностей васкуляризации головы и шеи хищных животных нами избраны лисица серебристо-черная (Vulpes vulpes) и рысь евразийская (Lynx lynx). Первый из указанных видов является синантропным, а второй находится на начальной стадии доместикации. Сердце у рыси евразийской и серебристо-черной лисицы имеет продольную ось: правым желудочком оно прилежит к грудной кости. В связи с особенностью строения грудной клетки основание его у исследованных хищных располагается на уровне пятого межреберья (рисунки 21 – 26). Дуга аорты и начальный участок грудной аорты у них образуют полукруг. Вначале от его краниальной поверхности вначале отходит плечеголовная артерия (a. brachiocephalica). Отступя на 0,35±0,05 см от дуги аорты отходит правая подключичная артерия (a. subclavia dextra). Оба сосуда лежат параллельно между листками предсердечного средостенья, доходя до второго межреберья. Затем дуга аорты рыхлой соединительной тканью и листками средостенья прикрепляется к позвоночному столбу, получая название грудная аорта (aorta thoracica). Справа от нее располагается грудной лимфатический проток, а слева – левая непарная вена. От грудной аорты отходят: 1) парные дорсальные межреберные артерии, начиная с пятого ребра и по последнее; 2) бронхиальная и пищеводная артерии (рисунок 21).
У рыси и лисицы дорсальные межреберные артерии (aa. intercоstales dorsales) проходят вентрально вдоль каудального края ребра в его сосудистом желобе и на уровне грудинных концов ребер ее дистальный конец анастомозирует с межреберными вентральными артериями, являющимися дорсальными ветвями внутренней грудной артерии: в каждом сегменте замыкается кольцо и формируется коллатеральное кровообращение. От проксимального конца каждой межреберной артерий ответвляются по две ветви: спинномозговые (rami spinalеs), входящие через межпозвонковые отверстия в позвоночный канал и питающие спинной мозг и его оболочки; и дорсальные ветви (rami dоrsales), снабжающие кровью дорсальные мышцы позвоночного столба и кожу этой области.
Анатомо-рентгенологические закономерности артериальной васкуляризация органов головы жвачных животных
Цель нашего исследования – установить анатомические идентификационные доминанты скелета головы и сравнительные рентгеноанатомические закономерности морфологии экстра- и интрамурального кровеносного русла головы и шеи некоторых домашних, сельскохозяйственных и синантропных животных. В качестве объектов исследований определены грызуны (кролик европейский – Oryctolagus cuniculus и бобер болотный нутрия – Myocastor coypus), жвачные животные (овца домашняя – Ovis aries и коза домашняя – Capra hircus), хищные животные (лисица серебристо-черная - Vulpes vulpes; рысь евразийская – Lynx lynx). Наш выбор не случайный. Кролик – одомашненный грызун наиболее часто используемый для разведения и выращивания как в условиях промышленного звероводства, так и фермерских хозяйств. Нутрия лишь сравнительно недавно используется для разведения и выращивания с целью получения как мехового сырья, так и диетического мяса. При этом видовая ветеринарно-санитарная экспертиза продуктов убоя кролика разработана и научно обоснована ("Правила ветеринарного осмотра убойных животных и ветеринарно-санитарной экспертизы мяса и мясных продуктов" (утв. Минсельхозом СССР 27.12.1983) (вместе с "Методиками физико-химического исследования мяса"). Что же касается болотного бобра (нутрии), то в первую очередь необходимо признать отсутствие в литературе отечественных методических разработок как по видовой идентификации продуктов убоя этих животных, так и по экспертизе качества мяса по состоянию кровеносной и лимфатической систем (А. В. Прусаков, 2007, 2008, 2009).
Для исследований домашних и синантропных хищных животных нами выбраны серебристо-черная лисица и рысь евразийская. Оба вида находится на начальной стадии доместикации, и используются для промышленного разведения с целью получения ценного мехового сырья. Кроме того, продукты убоя рыси используются в качестве диетических мясных: в IX и XX веках мясо рыси подавалось к столу в качестве деликатесного изысканного блюда. Одновременно необходимо признать, что видовая идентификация и ветеринарно-санитарная экспертиза продуктов убоя рыси до настоящего времени не разработаны (В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова, 1991; И. В. Хрусталева, Н. В. Михайлов, Я. И. Шнейберг, 1994; А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев, 2005; Ю. М. Малофеев, 2009, И. И. Мордосов, 2009, Д. С. Былинская, 2013, 2014, Д. В. Васильев, 2013, 2014, 2915).
Овца и коза избраны нами для исследований как одомашненные жвачные животные, характеризующиеся определенным алиментарным поведением. В отличие от хищных млекопитающих, они используют в качестве пищи грубые корма, требующие значительной механической обработки в ротовой полости. Это обусловило особенности развитие зубной системы, жевательной мускулатуры и костей головы как punctum fixum и точек приложения силы мышечных сокращений (С. А. Куга, 2012, 2013, 2014, 2015).
Параллельно нам видится теоретическая проблема закономерностей фило- и онтогенеза артериальной системы головы грызунов, хищных и жвачных животных как отражение становления алиментарного поведения. Сведения о морфологии сердечно-сосудистой системы являются важным базовым источником информации при разработке теории адаптогенеза в процессе синантропизации и доместикации. При этом изучение артериального сосудистого русла шеи и головы указанных видов не ограничивается рамками решения теоретических задач. Добыча и обработка пищи в ротовой полости у кролика, нутрии, лисицы, рыси, овцы и козы сопряжено с получением травм как мягких тканей головы и шеи, так и костной основы этих частей тела. А для оказания терапевтической и особенно хирургической помощи животным знания сравнительной топографической рентгеноанатомии артериального русла имеет первостепенное значение. Кроме того, установленные рентгеноанатомические идентификационные доминанты в строения органов головы грызунов, жвачных и хищных животных являются определяющими константами при проведении судебной и ветеринарно-санитарной экспертизы.
Исследование проведено на достаточном числе животных (113 особей животных обоего пола) с использованием традиционных и современных методов морфологических исследований на сертифицированном оборудовании. Сравнительный анализ закономерностей строения костей головы исследованных грызунов, хищных и жвачных животных привел нас к следующим выводам.
Видовыми сравнительно-анатомическими доминантами в строении костей головы кролика и нутрии являются следующие. У нутрии с наружной поверхности чешуя кости несет хорошо развитый медианный гребень, наиболее высокий в средней части длины. Основная часть располагается в области основания черепа и спереди соединяется с телом клиновидной кости. Её вентральная поверхность в медианной плоскости разделена невысоким гребнем, оканчивающимся каудально небольшим бугорком. У кролика на месте гребня располагается желоб. Яремные отростки у нутрии широко расставлены в плоскости чешуи и рострально оканчиваются шипом, который отсутствует на черепе кролика. У нутрии мозговая поверхность каудального участка тела клиновидной кости несет турецкое седло, ограниченную каудально спинкой седла, а латерально – тончайшими костными пластинками. У кролика турецкое седло глубокое, дорсорострально ограничено костной пластинкой желоба зрительного перекреста. Впереди от гипофизарной ямки располагается сквозное непарное кавернозное отверстие, ведущее из мозговой полости на вентральную поверхности основания черепа. У нутрии барабанный пузырь с вентральной поверхности овальный, у кролика – округлый. Беззубый край у нутрии дугообразно выгнут вентрально, а у кролика ровный с незначительным углублением впереди первого премоляра. Ветви нижних челюстей у нутрии широко расставлены латерально и несут на себе мышечную пластинку для закрепления большой жевательной мышцы. Каудально пластинка оканчивается значительным по длине угловым отростком, на месте которого у кролика располагается небольшой бугорок. Небная кость нутрии, соединяясь медианно, образуют треугольное костное небо и два каудальных отростка, ограничивающих хоаны. У кролика горизонтальные пластинки нёбных костей четырехугольные, соединяются в костное небо, отделены от небных отростков верхних челюстей швом. Наши данные согласуются с имеющимися сведениями по этому вопросу (А. А. Алиев, 2002; Е. М. Колдаев, 2005; А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев, 2005; В. А. Берестов, 1985; 2002; Ю. Ф. Юдичев, В. В. Дегтярев, Г. А. Хонин, 1997)