Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Биологические особенности норок 7
1.2. Гисто - и органогенез лимфатических узлов у млекопитающих 11
2. Собственные исследования 27
2.1. Материалы и методы исследования 27
2.2. Результаты исследований 30
2.2.1. Морфология лимфатических узлов у норок 30
2.2.2. Гистология лимфатических узлов у норок 72
Обсуждение 146
Выводы 152
Практические предложения 154
Литература
- Гисто - и органогенез лимфатических узлов у млекопитающих
- Результаты исследований
- Морфология лимфатических узлов у норок
- Гистология лимфатических узлов у норок
Введение к работе
1.1. Актуальность темы исследования.
За последние десятилетия разведение норок стало ведущей отраслью клеточного пушного звероводства, как в нашей стране, так и за рубежом, основной задачей которого является повышение эффективности производства (Балакирев Н.А., 2005, 2009; Федорова О.И., 2014). Оно сопровождается применением нетрадиционных кормов, сосредоточением большого поголовья на небольших производственных площадях, ограничением двигательной активности зверьков, неблагоприятными параметрами микроклимата. Все эти факторы инициируют понижение резистентности организма норок (Газизов В.З., 1991; Балакирев Н.А., Волкова М.В., 2005; Сунцова Н.А., 2008). Известно, что в адаптации организма к факторам окружающей среды, обеспечении антигенного гомеостаза и антиинфекционной устойчивости принимает участие иммунная система (Рева И.В., 2006; Сапин М.Р., 2007; Аминова Г.Г., 2013). Особое место отводится периферическим органам иммунной системы, в частности лимфатическим узлам, участвующим в механизмах возникновения иммунного ответа (Бородин Ю.И., 1992; Соколов В.И., 1993; Абрамов В.В., 1997; Карсонова М.Н., 2003; Рева И.В., 2006; Аминова Г.Г., 2013).
1.2. Степень разработанности темы исследования. В доступной нам
литературе сведения о лимфатических узлах норок фрагментарны, недостаточно
изучены их преобразования в возрастном и половом аспектах (Чумаков В.Ю., 1990;
Маталасов В.П., 1997; Панфилов А.Б., 2005; Сунцова Н.А., 2008).
Вместе с тем, эти данные имеют важное теоретическое и прикладное значение для совершенствования кормления, содержания норок, раскрытия закономерностей их индивидуального развития и потенциальных возможностей зверьков (Тельцов Л.П., 2008, 2011).
1.3. Цель и задачи исследования. Изучить возрастную морфологию и
половые отличия лимфатических узлов у норок.
Установить особенности макроморфологии лимфатических узлов в постнатальном развитии у самцов и самок норок от рождения до 18-месячного возраста;
Изучить гистологические особенности лимфатических узлов и ультраструктуру их клеток.
1.4. Научная новизна. С помощью комплексных анатомических,
гистологических, электронно-микроскопических и статистических методов
исследования описаны закономерности постнатального морфогенеза лимфатических
узлов у самцов и самок норок стандартного темно-коричневого окраса. Впервые
получены данные об особенностях цитоархитектоники лимфатических узлов на
разных уровнях ее структурной организации и определены сроки функционального
становления лимфатических узлов. Изучены электронно-микроскопические
особенности клеток (лимфоциты, иммунобласты, плазмобласты, ретикулярные
клетки, зрелые плазматические клетки) лимфатических узлов норок, их возрастные
отличия. Выявлена асимметрия морфометрических показателей лимфатических
узлов у норок.
1.5. Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты,
полученные на основании комплексных методов, в значительной степени
конкретизируют и дополняют сведения о видовой и возрастной морфологии
лимфатических узлов у норок и вносят теоретический вклад в представление об
индивидуальном развитии организма. Установленные особенности
цитоархитектоники и сроки функционального становления лимфатических узлов
позволяют получить полное представление о потенциальных возможностях
иммунной системы этих животных, что позволяет спрогнозировать определенную
реакцию организма на различные воздействия, в том числе на меняющиеся факторы
внешней среды, условия содержания и кормления.
Полученные данные об особенностях строения и развития лимфатических узлов у норок, возможно, использовать в клинической практике при диагностировании заболеваний различной этиологии, при разработке лечебно-профилактических мероприятий. Сведения о морфологической асимметрии лимфатических узлов у самцов и самок целесообразно учитывать при подборе пар аналогов.
Результаты исследований необходимо использовать в учебном процессе, а также при проведении научных исследований в области биологии и ветеринарии.
1.6. Реализация результатов исследования. Материалы исследований
используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологического цикла
Вятской, Костромской, Бурятской государственной сельскохозяйственной академии
им. В.Р. Филиппова, Самарской, Пермской государственной сельскохозяйственной
академии им. акад. Д.Н. Прянишникова, Ивановской, Казанской государственных
сельскохозяйственных академий; Башкирского, Оренбургского, Дагестанского
государственного аграрного университета им. М.М. Джамбулатова, Донского,
Красноярского, Ставропольского, Брянского государственных аграрных
университетов; Дагестанской государственной медицинской академии, Вятского
государственного гуманитарного университета». Акты внедрения представлены в
диссертационный совет.
Положения, выносимые на защиту:
-
Макроморфология лимфатических узлов у норок в возрасте от рождения до 18 месяцев;
-
Возрастные и половые изменения гистологической структуры, цитоархитектоники и ультраструктурные характеристики клеток лимфатических узлов норок от рождения до 18 месяцев.
1.7. Апробация полученных результатов. Основные положения
диссертационной работы доложены и одобрены на Международной студенческой
научной конференции «Знания молодых - новому веку» (Киров, 2012);
Международной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и
соискателей «Науке нового века - знания молодых» (Киров, 2012, часть 1);
Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию
ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова «Современные проблемы природопользования,
охотоведения и звероводства» (Киров, 2012); Международной научно-практической
конференции, посвященной 75-летию заслуженного деятеля науки РФ, д.б.н., проф.
Тельцова Л.П. «Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и
животных» (Саранск, 2013); Международной научно-практической интернет-конференции «Научный поиск - животноводству России» (Ставрополь, 2013).
1.8. Публикации результатов исследования.
По теме диссертационной работы опубликовано 10 научных работ, в том числе четыре в изданиях ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК РФ: в журнале «Актуальные вопросы ветеринарной биологии». - 2013, 2014; «Вестник ветеринарии». - 2013, 2014.
1.9. Объем и структура работы.
Гисто - и органогенез лимфатических узлов у млекопитающих
Звероводство - одна из самых молодых отраслей в сельском хозяйстве, насчитывающая менее 100 лет своего существования.
Разводимые в клетках пушные звери - потомки ныне обитающих на воле и в настоящее время животных. За годы одомашнивания основные физиологические показатели, большая часть экстерьерных и интерьерных признаков у зверей, разводимых в клетках, мало изменились. Однако значительные изменения наблюдаются в окраске и структуре волосяного покрова, размерах тела, воспроизводительной способности (Берестов В.А., 1985, 2002; Трапезов О.В., 1999).
В настоящее время распространенным объектом звероводства является норка (Mustelavison Schr., 1777) - представитель семейства Куньих (Mustelidae).
Семейство Куньих объединяет большое число филогенетически родственных видов, однако весьма сильно различающихся по строению тела, образу жизни, адаптивным особенностям, что соответствует разнообразию условий существования, к которым они приспособились в процессе исторического развития. Одним из таких является американская норка, которую иногда называют клеточной или сибирской. Она получена в результате скрещивания нескольких подвидов дикой американской норки. Коричневая окраска, сходная с окраской диких норок, но в результате селекционной работы значительно затемненная, носит название стандартной. Это основная окраска норок, разводимых в клетках (Сергеев Е.Г., 2003; КолдаеваЕ.М.,2005).
На зверофермах разводят около 30 окрасок норки, которые подразделяются на 4 группы: коричневые, голубые, белые и черные (Берестов В.А., 1985, 2005; Колдаева Е.М., 2005).
До 50 % поголовья составляют так называемые цветные норки (белая группа белая хедлунд, коричневая, голубая и др. фиолетовой-виолет, голубой-сапфир, желтая-паломино до черной), окраску которых определяют различные мутантные гены. Разнообразие цветных норок в России расширяется, и соотношение стандартных коричневых к цветным приближается 1:1 (Ильина Е.Д., СоболевА.Д., 1990, 2004; Сергеев Е.Г., 2003).
Норки - проворный зверь с молниеносной реакцией. Благодаря вытянутому в длину туловищу (длина самцов 35-50 см, самок - 30-45 см от носика до кончика хвоста) и большой подвижности спинных позвонков норки могут свободно изгибать тело в разных направлениях и легко проникать даже через небольшие отверстия. Масса тела их, как правило, варьируетв пределах: у самцов - от 1,5 до 3 кг, у самок - 0,9-1,5 кг. Встречаются и более крупные особи (Ильина Е.Д., Соболев А.Д., 1990, 2004; Колдаева Е.М., 2005; Паркалов И.В., 2006).
В условиях неволи их содержат в шедах - навес с двускатной крышей, в котором клетки размещаются в два, четыре и шесть рядов.Звери располагаются на одной общей территории - ферме. Участок, отводимый под звероферму, должен быть ровным, с небольшим наклоном для стока воды, с хорошо дренируемой почвой. Со стороны господствующих ветров защищен естественными или искусственными лесонасаждениями. Зверей содержат в клетках, которые состоят из сетчатого выгула и деревянного домика. Домики для норок подвешивают на торцовой стороне выгула внутри прохода. В верхней половине торцовой стенки выгула делают дверцу, к нижней прикрепляют домик. Размер домиков для норок - 35-45x30-35 см, высотой 40 см (Соболев А.Д., 1984; Ильина Е.Д., Соболев А.Д., 1990).
Половая зрелость норок наступает в возрасте 9-10 месяцев, при продолжительности жизни 7-10 лет. Для племенных целей их используют обычно в течение 2-4 лет. Плодовитость может достигать в отдельных случаях 1-17 щенков, обычно же в помете 4-7 щенков.
Наступление половой охоты можно определить по поведению животных, по призывным звукам, издаваемыми ими, а также по влагалищным мазкам (Клочков Д.В., 1996, 2001).
Норки относятся к моноэстричным животным, у которых течка происходит один раз в год. Течка у норок может продолжаться 20-25 дней, и половая охота в течение этого периода наступает неоднократно. Каждый период охоты длится 1-2 дня с интервалами в 5-10 дней. Всего может быть до 5-6 периодов охот. Особенность биологии размножения норок состоит в том, что развитие желтых тел, образующихся на месте лопнувших фолликулов, у них задерживается, в результате чего возможно созревание новой серии фолликулов. В связи с этим даже у оплодотворенных самок может снова наступать состояние половой охоты и произойти повторное оплодотворение (Клочков Д.В., 1996, 2001; Берестов В.А., 2002).
Продолжительность беременности у норок колеблется в пределах от 40 до 73 дней.
Щенки норки рождаются беззубыми. На третьей неделе прорезаются четыре молочных клыка и четыре резца. На третьей неделе появляются молочные. К концу шестой недели имеется полный состав молочных зубов, их 21. В возрасте 12 недель молодые норчата теряют последние молочные премоляры в нижней челюсти, а на 12-неделе - и в верхней. На 16 неделе у норок заканчивается формирование зубов, их 34 (Абрамов М.Д., 1974; Берестов В.А., 1985, 2002; Ильина Е.Д., Соболев А.Д., 1990; Паркалов И.В., 2006).
Результаты исследований
Развитие и формирование лимфатических узлов в постнатальном онтогенезе изучено у американской норки (Mustelavison Schr., 1777) различных половозрастных групп: новорожденные п =10, п?=11; 7 дней %=3, п?=3;14 дней п =3, п?=3; 21 день п =8, п?=6; месяц %=3, п?=5; 1,5 месяца %=3, п?=3; 3 месяца п =4, п?=3; 8 месяцев п =30, п?=30; 18 месяцев %=25, п =25. Итого: 178 животных.
Материалом служили комплекты левых и правыхлимфатических узлов (нижнечелюстные, заглоточные медиальные, поверхностные шейные, подмышечные, добавочные подмышечные, медиальные подвздошные, подколенные) самцов и самок норок стандартного темно-коричневого окраса (СТК). Комплекты лимфатических узлов получали в зверохозяйстве «Вятка» Слободского района Кировской области. Все животные подобраны методом аналогов, клинически здоровы. Возраст животных клеточного содержания устанавливали по зоотехническим журналам. Кормление животных осуществлялось по общепринятым в хозяйстве рационам, сбалансированным по основным питательным веществам. Все действия, обеспечивающие контакты с экспериментальными животными, осуществлялись согласно «Правилам проведения работ с использованием экспериментальных животных» (приказ №755 от 12.08.1977 г. МЗ СССР) (Каркищенко Н. Н., 2004) и в соответствии с «Европейской конвенцией о защите позвоночных животных, используемых для экспериментов или в иных научных целях» от 18.13.1986 г.
Изучение проводили морфометрическими, гистологическими, электронно-микроскопическими; а также зоотехническими методами исследования.
Лимфатические узлы взвешивали на торсионных весах WT-500 с точностью до 0,001 г. Вычисляли массу лимфатических узлов относительно массы тела. Основные промеры лимфатических узлов (длина, ширина, толщина) измеряли с помощью микроштангенциркуля с точностью до 0,01 мм. Объем лимфатических узлов вычисляли математическим методом на основании полученных морфометрических показателей (длины, ширины и толщины). Измерения проводили непосредственно на тушках животных, что минимизировало возможность ошибки оператора.
Все гистометрические измерения производили окулярной сеткой с помощью микроскопа марки МБИ - ДЗУ11. Определяли длину и ширину лимфоидных узелков в лимфатических узлах в поле зрения микроскопа при увеличении 20x8.
Параллельно фиксировали лимфатические узлы в жидкости Толесницки (1976) и в нейтральном формалине. Материал заливали в парафин по общепринятой методике, срезы толщиной 4-5 микрометров изготовляли на микротоме. Полученные срезы окрашивали гематоксилином Гарриса с последующей окраской Эозином, а также Метиловым зеленым Пиронином по Браше. Клеточный состав определяли в функционально различных зонах лимфатического узла: коре, герминативном центре при его отсутствии в лимфоидном узелке, паракортикальной зоне (тимусзависимой), мякотных тяжах. Подсчитывали все клетки в 10 полях зрения морфологической специализированной, усовершенствованной сеткой случайного шага СБ. Стефанова (1985, 1988), Н.С. Кухаренко (1974) на микроскопе марки МБИ -ДЗУ11. Идентификацию клеток проводили по Г.С. Катинас (1981). Фотографировали цифровым фотоаппаратом Samsung MW 800.
Для электронно-микроскопического исследования в постэмбриональный период у норок в возрасте 1 месяц и 3 месяца брали лимфатические узлы. Материал фиксировали в 3% буферном растворе глютарового альдегида, дофиксировали в осмии. Обезвоживали материал в спиртах различной крепости и ацетоне. На ультрамикротоме типа NOVA получали полутонкие и ультратонкие срезы. Полученные полутонкие срезы окрашивали 1 % раствором толуидиногосинего. Ультратонкие срезы контрастировали до 60 минут в уксуснокислом ураниле и 5-15 сек. в цитрате свинца. Просматривали ультратонкие срезы в трансмиссионном микроскопе УЕМ - 100С "YEOL". Электронно-микроскопические исследования проводились в ФГБУН Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.
Полученные в работе цифровые данные обработаны методами вариационной статистики программой «Biostatistica» версия 6.0.Нормальность распределения выборки проверяли при помощи программы «Biostatistica» версии 9,0. Для каждой величины определяли среднее арифметические значения и ошибку средней арифметической величины, критерий Ньюмена Кейлса при уровне вероятности (Р 0,05). Интенсивность прироста абсолютной массы лимфатических узлов определяли по формуле С. Броди: _ (Wt-W0) х100% К= (W1 + W0) 2 К- интенсивность прироста в% за определенный отрезок времени; Wt - показатель в данном возрасте; W0 - начальный показатель. Все исследования проводились на кафедре медико-биологических дисциплин и безопасности жизнедеятельности ВятГГУ и на кафедре зоогигиены, физиологии и биохимии ВятГСХА.
Морфология лимфатических узлов у норок
У новорожденных животных в имеющихся лимфатических узлах нет обособления на корковое и мозговое вещество, лимфоидные узелки отстствуют.
Клетки лимфоидного ряда в исследуемых лимфатических узлах расположены рыхло. Преобладающими клетками являются лимфоциты. Во всех лимфатических узлах, как у самцов, так и у самок их количество колеблется в пределах 96-97%. На втором месте по количеству располагаются клетки, формирующие соединительно тканый остов - ретикулоциты. Их число составляет от 1,00±0,14 до 3,00±0,24%. Клетки других популяций единичны -иммунобласты, плазмобласты, макрофаги (табл. 11).
С 7-суточного возраста начинается разделение на корковое и мозговое вещество, просматривается паракортикальная зона (рис. 22). На месте диффузно рассеянных клеток лимфоидного ряда лимфоциты собираются в небольшие клеточные скопления. В центре этих скоплений клетки располагаются несколько плотнее, образуя первичные лимфоидные узелки овальной или округлой формы. Соотношение коры и мозгового вещества у животных составляет 1:1.
В корковой зоне, среди клеточного состава, по-прежнему, основными остаются лимфоциты, но их количество снижается с 97,00±1,52 до 94,00±2,21%(Р 0,05).
У самцов в корковой зоне во всех лимфатических узлах выявлены иммунобласты 1,00±0,14%. Плазмобласты к семисуточному возрасту появляются в поверхностном шейном, медиальном подвздошном и подколенном лимфатических узлах также в количестве 1%. Больше всего ретикулярных клеток встречается в заглоточном медиальном лимфатическом узле до 4,00±0,32%, за счет этого уменьшается количество лимфоцитов до 94,00±1,63% . В нижнечелюстном и поверхностном шейном лимфатических узлах этих клеток выявлено 3,00±0,24%. В остальных лимфатических узлах их число колеблется в пределах 1-2%. По сравнению с новорожденными животными, у самцов к этому возрасту появляются макрофаги 1% и наибольшее их количество отмечено в подмышечном лимфатическом узле 2,00±0,18%(табл. 12).
В паракортикальной зоне лимфатических узлов клеточный состав во всех лимфатических узлах представлен основными клетками - лимфоцитами 98%, единичными иммунобластами и небольшим числом ретикулярных клеток 2%. В мякотных тяжах клеточный состав, по сравнению с паракортикальной зоной, там более разнообразен. Здесь чаще всего встречаются иммунобласты от 1,00±0,14% до 2,00±0,18%. Становится больше макрофагов до 2%, по сравнению с новорожденными (Р 0,05).
У самок в корковой зоне больше всего иммунобластов отмечено в поверхностном шейном и подмышечном лимфатических узлах до 2,00±0,18%, а плазмобластов в заглоточном медиальном лимфатическом узле до 2,00±0,18%, по сравнению с новорожденными животными. В остальных лимфатических узлах количество этих клеток варьирует в пределах 1%. Больше всего ретикулярных клеток выявлено в нижнечелюстном лимфатическом узле до 3,00±0,24%, в остальных лимфатических узлах их число колеблется в пределах 1-2%. Макрофаги составляют от 1,00±0,14 до 2,00±0,18% (Р 0,05) (табл. 12, рис. 25).
В паракортикальной зоне семидневных самок встречаются ретикулярные клетки и макрофаги, численность которых колеблется в пределах 1-2%, а также единичные иммунобласты и плазмобласты в количестве 1-2%. Более разнообразен клеточный состав в паракортикальной зоне заглоточного медиального и медиального подвздошного лимфатических узлов. Здесь встречаются такие виды клеток как: имммунобласты 2,00±0,18%, плазмобласты - 1,00±0,14%, ретикулярные клетки и макрофаги - 1,00±0,14%. Мозговая зона очень схожа по клеточному составу с корой. Здесь помимо, основных клеток - лимфоцитов, чаще встречаются макрофаги и ретикулярные клетки. Плазмобласты и иммунобласты единичны.
У самцов, в отличие от самок в коре и мякотных тяжах заглоточного медиального лимфатического узла, в данном возрасте отмечено больше всего ретикулярных клеток от 3,00±0,24 до 4,00±0,32%, чаще встречаются иммунобласты и макрофаги (табл. 12).
К 14 суткам у самцов и у самок продолжается активное формирование зон лимфатических узлов. В корковой зоне лимфатических узлов насчитывается по-прежнему до двух скоплений клеток, образующих первичные лимфоидные узелки. Наиболее активно эти процессы происходят в нижнечелюстном и заглоточном медиальном лимфатических узлах у самцов и самок (рис. 26).
Размеры первичных лимфоидных узелков колеблются у самцов от 134x167,5 до 167,5x201 мкм. У самок от 100,5x134 до 134x167,5 мкм. Величина наименьшего лимфоидного узелка отмечена в пределах 67x100,5 мкм.
Гистология лимфатических узлов у норок
Самый крупный лимфоидный узелок с центром размножения имеет размеры 201x301,5 и 201x335 мкм. Остальные размеры лимфоидных узелков колеблются в пределах от 201x234,5 до 201x268 мкм. У самок насчитывается до 6-7 лимфоидных узелков. По сравнению, с 3-месячным возрастом, размеры остаются такими же и колеблются в переделах от 134x167,5 до 167,5x201 мкм. У самцов 8-месячного возраста в герминативном центре корковой зоны количество лимфоцитов, по сравнению с 3-месячными, уменьшается с 86-88 до 76-80%. Количество иммуно- и плазмобластов растет. Больше всего этих клеток выявлено в нижнечелюстном лимфатическом узле, где число иммунобластов с 3 месяцев увеличивается с 1,00±0,14 до 3,00±0,24% (Р 0,05). А плазмобластов с 1,00±0,14 до 4,00±0,28% (Р 0,05). Доля ретикулярных клеток тоже увеличивается. Особенно активно эти процессы происходят в заглоточном медиальном лимфатическом узле с 2,00±0,14 до 6,00±0,36% (Р 0,05), в нижнечелюстном и подмышечном лимфатических узлах - 5%. В остальных лимфатических узлах количество ретикулярных клеток колеблется в пределах 3-4%. По сравнению с 3-месячным возрастом, у самцов чаще в этом возрасте встречаются макрофаги. В нижнечелюстном, заглоточном 1 медиальном и медиальном подвздошном лимфатических узлах их 3%. В подмышечном, добавочном подмышечном и подколенном лимфатических узлах число макрофагов составляет 1-2%. Митозы в 8-месячном возрасте у самцов составляют от 2 до 3%. Это меньше, чем в 3-месячном возрасте (4%). Уменьшаются в количестве и незрелые плазматические клетки. Если в 3-месячном возрасте у самцов их было отмечено 3%, то в 8 месяцев их число в некоторых лимфатических узлах снижается до 1,00±0,14%. Зрелые плазматические клетки отмечены во всех лимфатических узлах. Больше всего их выявлено в заглоточном медиальном, подмышечном и подвздошном медиальном лимфатических узлах 2,00±0,18%. Тучные клетки в 8 месяцев у самцов встречаются в количестве 1-2%. Также появляются клетки, чью идентификацию не удалось установить в количестве от 1,00±0,14 до 2,00±0,18%(табл. 18).
В паракортикальной зоне у самцов в этом возрасте постоянными являются иммуно - и плазмобласты, количество которых, в сравнении с герминативным центром коры, меньше и составляет 1-2%. Ретикулярные клетки встречаются часто и их численность варьирует в пределах 3-4%. Макрофаги единичны.
В мозговой зоне у самцов, также как и в герминативном центре лимфоидного узелка, происходит увеличение числа иммуно - и плазмобластов. Но в мозговой зоне их меньше (2-3%), по сравнению с корой (3-4%). Во всех лимфатических узлах, кроме подколенного, где количество клеток возрастает с 2,00±0,18 до 3,00±0,24%, численность иммуно - и плазмобластов 2%, по сравнению с месячным возрастом (Р 0,05). До 5,00±0,32% численность ретикулярных клеток увеличивается в заглоточном медиальном, медиальном подвздошном и подколенном лимфатических узлах. До 4% количество ретикулярных клеток отмечено в нижнечелюстном и поверхностном шейном лимфатических узлах. В сравнении с корковой зоной (5-6%), в мякотных тяжах ретикулярных клеток меньше (4-5%). Также в лимфатических узлах происходит увеличение макрофагов. Больше всего их насчитывается, по сравнению с 3-месячными, в медиальном подвздошном и подколенном лимфатических узлах 3,00±0,24%. В остальных число макрофагов составляет 2%. Количество незрелых плазматических клеток уменьшается до 1%. Незрелые плазматические клетки становятся единичными. А число зрелых плазматических клеток в нижнечелюстном и заглоточном медиальном лимфатических узлах увеличивается в 2 раза. В остальных остается в пределах 1%. Тучные и неидентифицированные клетки отмечены в некоторых лимфатических узлах и составляют 1%.
У самок в герминативных центрах лимфоидных узелков корковой зоны количество иммуно - и плазмобластов снова увеличивается, по сравнению с 3-месячными животными. Причем иммунобластов больше, чем плазмобластов. В нижнечелюстном, заглоточном медиальном, подмышечном и медиальном подвздошном их количество увеличивается в 4 раза. В поверхностном шейном и подколенном лимфатических узлах их число возрастает с 1 до 3%, по сравнению с 3-месячным возрастом (Р 0,05). Число плазмобластов увеличивается до 2-3%. Ретикулярные клетки также увеличиваются в количестве. Особенно много их выявлено в данном возрасте в медиальном подвздошном лимфатическом узле - 6,00±0,41%. В остальных лимфатических узлах их количество составляет 3-4%. По сравнению с самцами, у самок этих клеток больше. Число макрофагов не изменяется и колеблется в пределах 1,00±0,14%. В добавочном подмышечном лимфатическом узле они, начиная с 3-месячного возраста и до 18 месяцев, не обнаружены. Митозы у самок встречаются в количестве 2-3%. Число незрелых плазматических клеток, по сравнению с 3-х месячными, уменьшается до 1% и у самок их больше, чем у самцов. Зрелые плазматические клетки отмечены во всех лимфатических узлах в этом возрасте, и их количество возрастает в 2 раза. Тучные клетки у самок единичны (табл. 18).
Паракортикальная зона по клеточному составу у самок сходна с исходной зоной у самцов. Здесь постоянно отмечены иммуно - и плазмобласты 2%. Ретикулярные клетки в количестве 3%, а макрофаги - 1%.
В мозговой зоне у самок в этом возрасте, также как и в герминативных центрах корковой зоны, происходит увеличение иммуно - и плазмобластов. Количество иммунобластов в некоторых лимфатических узлах увеличивается в целом в 3 раза, а плазмобластов - в 2 раза. Больше всего иммунобластов отмечено в медиальном подвздошном и заглоточном медиальном лимфатических узлах (4,00±0,28%). В остальных лимфатических узлах число этих клеток колеблется в пределах от 2,00±0,18 до 3,00±0,24%. У самок, также как у самцов возрастает число ретикулярных клеток. 6% этих клеток выявлено в заглоточном медиальном лимфатическом узле. В нижнечелюстном, поверхностном шейном и подколенном их количество увеличивается от 3 до 5%. Макрофаги у самок встречаются во всех возрастных группах, но их немного 1,00±0,14%. Митозы составляют 2% и встречаются лишь в некоторых лимфатических узлах. Уменьшаются в количестве и незрелые плазматические клетки до 1%. При этом, число зрелых плазматических клеток у самок возрастает почти в 2 раза, в сравнении с самцами. У самок они встречаются чаще и их больше. Тучные клетки составляют около 1%. Неидентифицированные клетки единичны (табл. 18).