Содержание к диссертации
Введение
1. Сведения о культуре ячменя 8
1.1. Происхождение ячменя 8
1.2. Распространение и народно-хозяйственное значение ячменя 11
1.3. Морфо-биологические особенности ячменя 16
1.4. Устойчивость ячменя к полеганию 20
1.4.1 Причины полегания озимого ячменя 50,
1.4.2. Пути повышения полегания агротехническим путем 35
2- Условия проведения опытов, исходный материал, методика исследований 45
2.1. Почвенно-климатичеекие условия 45
2.2. Исходный материал 50
2.3. Схема и методика проведения исследований ;58
3. Изучение исходного материала ячменя на устойчивость к полеганию 61
3.1. Оценка коллекционных образцов ячменя па устойчивость к полеганию 61
3.2. Связь устойчивости к полеганию с урожайностью и другими хозяйственно ценными признаками ячменя 72
3.3, Влияние признаков морфологического строения стебля на устойчивость к полеганию 79
3.4. Влияние признаков анатомического строения стебля на устойчивость к полеганию 84
4. Наследование некоторых признаков влияющих на устойчивость к полеганию 107
4.1 Наследование некоторых признаков анатомического строения стебля гибридов озимого ячменя 109
4.2. Наследование некоторых морфологических признаков гибридов F1 озимого ячменя. 111
Выводы
Предложения селекционной практике 120
Литература 121
Приложения 148
- Происхождение ячменя
- Почвенно-климатичеекие условия
- Оценка коллекционных образцов ячменя па устойчивость к полеганию
- Наследование некоторых признаков анатомического строения стебля гибридов озимого ячменя
Введение к работе
Озимый ячмень является одной из наиболее урожайных зерновых культур. Занимая около 5% общей площади посева ячменя в России, он ежегодно дает до 10 и более прцентов валового сбора зерна этой культуры. Однако потенциал :угой культуры не реализуется в полной мере из-за недостаточной прочности соломины, в результате в благоприятные для роста и развития годы ячмень часто полегает, что ведет к существенному снижению урожая.
Явление полегания растений изучается уже более двух столетий. В начале устойчивость к полеганию связывали с высотой растений, И первые успехи в борьбе с этим явлением связаны со снижением высоты соломины. Так в Краснодарском НИИСХ перевод селекционных программ на эректоидный морфотип позволил снизить высоту растений озимого ячменя на 20-30 см, что привело к прогрессу в устойчивости к полеганию, и, как следствие, к значительному подъему урожайности (Шевцов В,М, 1982).
В настоящие время у ячменя известно несколько генов карликовости: брахитичные (Ьг, Ьг2)г «кучавый» (cud), вегетативный (dwf), многоузлые (in, m2, m3), «мелкий» (min-en-min), узколистный (nld)3 uzu (uz), ІЗікіпі и другие. Однако все они кроме значительного уменьшения размеров большинства органов характеризуются специфическими эффектами, которые затрудняют их использование в селекции.
Большинство возделываемых в настоящие время сортов озїзмого ячменя имеют среднюю длину соломины {90-110 см), так как по мнению Вег-bigier A. (1968) короткая соломина повышает поражаемость ячменя болезнями и требовательность к почвенному плодородию.
Многие ученые обращали внимашіе на сііязь устойчивости стебля к полеганию с анатомо-морфологическими признаками. Так Рабинович С.В, {Y9cft; иТіапйсГй. (i%7j считают, что существенное влияние на эгот признак оказывает диаметр стебля. Декапрелевич ЛЛ. (1965), Рабинович СВ. (1966), Родионова Н.А. (1965) установили прямую зависимость между устойчиво- стыо -к полеганию и величиной отношения высоты стебля к диаметру- Алек-саидрян В,В и Тадердятг АЛ (1976) назвали это отношение стройностью рас-тенил. Лукьянова MJ3. (2008) обращала внимание на конусности т.е. интенсивность изменения толщины соломины снизу — вверх. Однако большинство исследований проведено на пшенице или на небольшом количестве сортов ячменя, что делает их недостаточно информативными и достоверными.
Цель исследования - изучить возможность использования элементов анатомического и морфологического строения стебля в селекции сортов озимого ячменя. Для достижения поставленной цели в процессе исследований решали следующие задачи: изучить морфологические признаки соломины ячменя (высота, динамика изменения диаметра и толщины стебля от поверхности земли до основані гя колоса); изучить признаки анатомического строения стебля (количество внутренних и наружных проводящих пучков, их расположение и строение, строение склеренхимы и паренхимы); выявить признаки, коррелирующие с устойчивостью к полеганию; установить оптимальные места замеров анатомических и морфологических признаков; подобрать родительские і іарьі и провести гибридизацию; установить закономерности наследования высоты растений и некоторых анатомических и морфологических признаков.
Научная иопизна исследований: - на большом наборе современных сортов озимого ячменя изучены особенности анатомического и морфологического строения стебля; введен показатель «степень снижения толщины соломины» (ССТС); установлены различия сортов по конусности, « ССТС», количеству и структурному составу внутренних и наружных ігооводящих пучков, строению склеренхимного кольца и паренхимы; выявлены признаки, высоко коррелирующие с устойчивостью ячменя к полеганию; изучено наследование некоторых анатомических и морфологических признаков гибридов F3.
Пра ктн ч еска язи ач; и моегьисел ед о в ан и ii.
Установлены оптимальные точки замеров морфологических и анатомических признаков, что ведет к значительному сокращеїшю затрат на их проведение.
Выявлены анатомические и морфологические признаки, наиболее тесно коррелирующие с устойчивостью к полеганию, что позволяет сократить объем исследований без снижения информативности.
Использование новых знаний об анатомическом строении стебля сортов озимого ячменя из рабочей колекции дают возможность с большей вероятностью рассчитывать на получение положительных трансгрессий при подборе родительских пар для скрещивания.
На защиту выносятся следующие положения: результаты изучения строения стебля 40 сортов озимого ячменя по морфологическим и анатомическим признакам; корреляционные взаимосвязи между анатомическими и морфологическими признаками и устойчивостью к полеганию; - оптимизация точек замеров и признаков анатомо-морфологического строения стебля для эффективной оценки устойчивости ячменя к полеганию; - результаты изучения наследования некоторых анатомических и мор- фологических признаков строения стебля озимого ячменя,
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены: на всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (г, Краснодар, 2G0Sr)s ежегодно (2007-2009 гг.) на методических комиссиях селекционных отделов Коасиодадского ІІИИСХ им. П.П. Лукьяненко.
По материалам диссертации опубликовано 6 паучных работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК. Структура н объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, предложений селекционной практике, списка использованной литературы и приложений.
Работа написана на 151 странице машинописного текста, включает 23 таблицы, 19 рисунков и 3 приложения. Список использованной литературы содержит 262 источника, в том числе 56 иностранных авторов.
Особая признательность - ведущему научному сотруднику отдела селекции и семеноводства ячменя, кандидату сельскохозяйственных наук Сер-кшгу Н-В. и Кекало КЮ. за помошь в более глубоком изучении отдельных вопросов диссертации.
Происхождение ячменя
Ячмень введен в культуру в X-XV тысячелетии до н.э. и является наиболее древней зерновой культурой (Бахтеев Ф.Х., 1953; Трофимовская А,Я., 1972; Harlan IR., 1979; Percival .Т., 1921; Ramage Ш\3 1987).
По данным археологических исследований на территории Передней Азии, Ирана, Ирака, Турции, Египта люди использовали дикорастущий ячмень как пищевой продукт в виде зерновок еще 3 -5 тыс, лет до и. э. Есть сведения, что египтяне так же использовали ячмень для приготовления целебного напитка — пива. Шумеры, уже в Vil в, до н. э. умели варить превосходное пиво.
По результатам археологических изысканий П.М.Жуковский ( 1969) и J.R.Harlan (1979) сделали заключение о том, что ячмень получил распространение в Европе из Месопотамии через Малую Азию в Грецию и оттуда через Балканы в долину Дуная и Южную Россию. В Китае и Индии ячмень стали возделывать позже, чем на Ближнем Востоке. В Японию ячмень ввезен из Китая и Кореи (Трофимовская А.Я., 1972). Переселенцы из Европы завезли ячмень в Америку в XVI-XVIII вв. (Орлов А.А., 1936). По данным Внбе (Weibe R.O„ 1964) в Северную Америку ячмень завезен Колумбом в 1492 или в 1494 году. На Украине и Молдавии ячмень возделывалея еще в IV-Ш тысячелетиях до п. э.
Китайская земледельческая культура, по мнению Н.И. Вавилова (1935), оказала сильное влияние на сибирское земледелие. В Минусинской котловине обнаружены семена ячменя, проса и пшеницы. Археологами доказано, что они возделыв ал ись еще в Татарскую эпоху — 700 -1000 лет до н.э.
На Северном Кавказе в эпоху неолита широко возделывался ячмень как одна из главных зерновых культур после пшеницы и проса. П-В. Алфимов (1953) отмечает высокий уровень развития земледелия в бассейне реки Кубани. В других областях, республиках России земледелие имеет более позднее происхождение (VI-VII ввг н. э.).
Древнейшими центрами возделывания ячменя являются страны Закавказья (Абибулаев О.А., 1982; Бахтеев Ф,Х., 1956). В археологичесісих раскопках найдены орудия труда для обработки почвы и зерна глубокой древности, относящиеся к дикорастущему ячменю,
Известно, что только один дикорастущий ячмень Н. spontaneum Koch имеет более крупное зерно. Можно предположить, что прародителем культурного ячменя является данный вид. Одншсо много лет среди ученых идет дискуссия о происхождении культурного ячменя. Обширными научными исследованиями (Бахтеев Ф,Х,, 1956; Вавилов Н.И., 1927; Орлов А.Л„ 1936; Регель P.3.s 1917) доказана значимость Н. spontaneum Koch в качестве пред-ковоії формы культурного ячменя, как двурядного5 так и многорядного. Первоначальная форма Н. spontaneum Koch5 по теории была рыхлоколосой, которая в течение эволюции дала две ветви - двурядные и шестирядные. В. Л. Комаров (1938) высказал предположение о происхождении мно горядных ячменей от двурядных или. вымершего шестирядного- Возмож ность дифилетического происхождения ячменя разделяет В. Римпау (1891) который считает, что предковои формой являются многорядные ячмени, а двурядные возникли в результате редукции боковых цветков, Э. Оберг (1938), впервые описавший вид R agriocrethon Aborg. считал его родона чальником многорядных ячменей. Признание его в качестве предковой фор мы также находит отражение в работах Н. И, Вавилова (1926), П. М. Жуковского (1959).
Анализируя коллекционный материал Кобылянекнй В. Д. (1964) и Лукьянова М В. (1990), пришли к заключению, что 11. agriocrethon Aborg имеет вторичное происхождение,
Ячмень представляет собой весьма полиморфное растение. Сущность разнообразия и распространения диких форм ячменя расіфьітаН. И. Вавиловым в гениальном учении «о центрах концентрации генов» или генцентрах, В процессе эволюции под влиянием отбора закрепились признаки, обеспечивающие сохранение и распространение вида в его диком ареале. Дикий дву-рядный ячмень Н. spontaneum обладает такими доминантными признаками, как ломкость колосового стержня, двурядносіь колоса, остистость, пленла-тость зерна (Трофимовская А. Я.э 1972).
Признавая Н. Spontaneum Koch, ближайшим сородичем культурного ячменя А. Я. Трофимовская (1972), М. Д. Лукьянова, А. Я, Трофимовская и др. (1990) полагают, что первоначальная его форма исчезла, а современные особи являются результатом длительного естественного отбора,
В познании рода Hordeum L. крупный вклад внесли Ы. И, Вавилов, Р.Э. Регель, А. А. Орлов, Ф. X. Бахтссв. Б настоящее время род Hordeum L, классифицируется на два подрода: Hordeum (Ячмень) и Hordeastnim Rony (Ячменные травы). Подрод Hordeum включает вид Hordeum vulgare L (культурный ячмень) и Hordeum spontaneum К, (дикорастущий спонтанный ячмень).
По данным М. В, Лукьяновой, А, Я. Трофимовской, Г. Н, Гудковой, И. А. Терентьевой, К П. Яроих, (1990) вид Hordeun vulgare L. представлен 218 разновидностями, a Hordeum spontaneum К. —восемью. Все разновидности культурного ячменя составляют сравнительно тесную генетическую группу, поэтому они свободно скрещиваются между собой (Biffen R., 1907, 1912; Вавилов Н. И.5 1935,1964; Трофимовская А. Я., Кобылянский В. Д,, 1964), Виды Н. murinum, Н, violaceum и Н. bulbosum обособлены в самостоятельную генетическую группу. Все эти виды относятся к аодроду ячменная трава (Hordeastrun Rony). Получить фертильные гибриды с их участием очень трудно или практически невозможно.
По локализации важнейших селекционных признаков культурный ячмень имеет 7 центров формообразования: Эфиопский, Восточно-Азиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Среднеазиатский, Евро-пейско-Сибирский и Новосветский (Жуковский ILM., 1969; Лукьянова и др., 1990), Анализируя коллекционный материал, ученые ВИРа выделили два центра вторичного происхождения: Европейско-Сибирскиті и Новосветский (Трофимовская А.Я.а 1972). Эти центры сформировались под влиянием всего мирового разнообразия ячменя. Ячмени Новосветского центра создавались в основном под влиянием местных сортов из Северного Кавказа и юга Украины.
Вес сорта и формы культурного ячменя, приспособленные к определенным условиям произрастания, объединяют в агроэкотины. Все мировое разнообразие ячменя включено в 39 агронкологических групп.
Почвенно-климатичеекие условия
Исследования проводились с 2006 по 2009 годы в отделе селекции и семеноводства ячменя ГНУ Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. 11,П. Лукьяненко (К1-ШИСХ) Рос сельхозакадемии.
Почвы опышых участков института представлены в основном сверхмощным малогумусным средне- и сильно выщелоченным солонцеватым черноземом. Они характеризуются тяжелым механическим составом и наличием в профиле орехова го- стол бчато и структ ы (Кириченко КС, 1977), По дан-ным зональной агрохимической лаборатории при Краснодарском НИИСХ (Стокозов И.П.? 1969) в пахотном слое содержится: гумуса 3,5-4,6%, Р205-15-20мг и К;0- 20-30мг на 100 граммов воздушно-сухой почвы. Общіїе запасы гумуса по профилю значительны и составляют в двухметровой толще 465-552 томны на гектар, что и определяет высокое плодородие почв.
Краснодаре кий НИИСХ расположен в центральной зоне Краснодарского края, в западной части города Краснодара, Климат умеренно-контипентальнытК Первая половина осени обычно сухая и теплая, а вторая — влажная и холодная. Температурный режим в зимний период крайне неустойчив, что впоследствии неблагоприятно сказывается па урожае озимых культур. Среднегодовая температура.воздуха составляет 11,1С {по данным метеостанции КТ-ТИИСХ). Самым холодным месяцем в году является январь, средняя месячная температура равна - 1,6 С. Абсолютный минимум температуры воздуха может опускаться до -25-30 С. Из-за частых оттепелей (65-70 дней) высота снежного покрова достигает лишь 11-15см, В конце апреля заканчиваются заморозки и начинается безморозный период, который длится до начала ноября. В среднем его продолжительность 210 дней. В начале мая ироисходыт устойчивый" переход средней суточной температуры, через lS C. J Средняя-месячная температура -воздуха-в июле составляет 23С, в отдельные дни температура может повышаться до 38-40С. Но влагообеспеченности, район.т. Краснодара относится юзоне достаточного увлажнения. Осадков за веге гащюнный период выпадает 360-400мм. По многолетним данным-за год вьшадаег около 600мм, причем осадки распределяются сравнительно равномерно. Район довольно часто подвергается воздействию суховеев, продолжительность которых в году достигает 70-75 дней (Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. 1961 г).
В 2006-2007 сельскохозяйственном году среднегодовая температура воздуха была на 2,9 С выше средней многолетней. Только в апреле средне месячная температура была на уровне средней многолетней, во все осталь ные месяцы она превышала ее" от 1,6 до 4,7 С. Особенно жаркая и сухая по-. года установилась с середины.мая месяца, что привело к сокращению сроков налива зерна, из-за чего сформировалось щуплое (с низкой массой 1000 зерен и натурой) зерно. J . Годовое количество осадков (600 мм) было близко к средне - много 46 летним. Однако расгфеделялись они очень неравномерно. Больше всего (107,4мм) осадков выпало в ноябре месяце. Весенние месяцы были засушливые. В апреле выпало 20,0 мм, в мае 16,8 мм, в том числе в первой декаде 16,5 мм и в первой декаде шоня 6,5 мм (рис. 1), Таким образом, во время налива зерна озимый ячмень испытывал недостаток влаги.
В 2007-2008 сельскохозяйственном году среднегодовая температура воздуха была выше средней многолетней на 2,1 С, Только в ноябре среднемесячная температура была на уровне средней многолетней, во все осталь- ные месяцы она превышала её от 0,4 до 5,7 С. Погодные условия осени и начала зимы способствовалш формированию самой высокой морозостоіікости озимого ячменя за последнее десятилетие. Поэтому далее понижение температуры воздуха до -20"С в сочетании с сильным ветром и отсутствием снежного покрова (что привело к быстрому промерзанию почвы на глубину до 45 см и снижению температуры почвы на глубине залегания узла кущения до — 13 -14С) не повлияло на перезимовку. Гибель посевов озимого ячменя была незначительной. Отсутствие осадков во время действия морозов привело к подсушиванию растений и узлов кущения, особенно в местах разрыва почвы. Это ослабило растения. Вторичная корневая система закладывалась медленно, а достаточное количество влаги способствовало формированию её в поверхностном слое. Всё это могло существенно снизить урожайность озимого ячменя, но продолжительная умеренно теплая весна с достаточным количеством осадков создала практически идеальные условия регенерации и вегетации посевов.
В 2008 - 2009 сельскохозяйственном году среднегодовая температура воздуха была больше средней многолетней на 2,1 С. Погодные условия осени и зимы были благоприятными для роста и развития озимого ячменя. Состояние посевов в феврале и марте месяцах было лучше, чем в 2008 году, что указываю на возможность формирования высокого урожая (рис.3).
Основные проблемы начались в апреле месяце, когда в большинстве районов края прошли две волны заморозков, продолжавшихся в общей сложности до 10-12 дней, а снижение температуры на поверхности почвы в отдельные дни до -10С позволяло классифицировать их как морозы. В резуль тате в наибольшей степени пострадали наиболее развитые посевы озимого ячменя, находившиеся в фазе выхода в трубку. На отдельных полях повреждение главных побегов достигало 80%. что вызывало определенную тревогу за судьбу будущего урожая. Только благоприятные условия мая месяца, как по влагообеспеченности, так и температурному режиму, а также высокая ре-генерационная способности культуры позволили на таких полях получить урожайность даже несколько выше, чем ожидалось.
Таким образом, метеорологические условия за годы проведения исследований отличались как от средних многолетних, так и между собой. Это позволило нам изучить важные хозяйственно-ценные признаки ячменя в различных по жесткости погодных условиях. 2.2. Исходный материал
Создание новых сортов во многом зависят от разнообразия исходного материала, и практически невозможно без использования образцов5 обладающих хозяйственно-ценными признаками. Источниками таких признаков является мировая коллекция культурных растений.
В ежегодно высевается и изучается большой набор рабочей коллекции. Источниками поступления исходного материала являются новые зарубежные образцы и сорта селекционных учреждений России а также собственные линии, обладающие отдельными селекционно-ценным и признаками. Основное требоватгие к исходами родительским формам — преобладание положительных и как можно меньше отрицательных признаков. Этот важный принцип селекции, сформулированный В.А. Юрьевым (1939), является основополагающим при подборе родительских пар для гиб-ридизации Ниже приводится краткая характеристика исходных сортов.
Оценка коллекционных образцов ячменя па устойчивость к полеганию
Проблема полегания существует для многих зерновых культур, очень актуальна она и для озимого ячменя. Успехи в селекции устойчивых к полеганию сортов озимого ячменя на Кубани связаны с именем академика РАСХН Шевцова В.М, (1982). Он теоретически обосновал и перевел практическую селекцию озимого ячменя на (эректоиднын) многорядный шютноколосый морфотип, обладающий меньшей высотой соломины и значительно превосходящий по устойчивости к полеганию рыхлоколосьш морфотип, Этот переход позволил получить сорта, способные давать урожайное і ь до 100 и более ц/га. Однако полностью проблема полегания до сих пор не решена.
Большие работы по выведению пол у карликовых сортов пшеницы ведутся в Краснодарском НИСХ им. ГШ. Лукьяненко. Еще П.IX Лукьяненко в 70-х годах прошлого столетия обосновал оптимальную модель сорта. По его мнению, сорт должен иметь низкий прочный стебель (70 -80 см), высокую массу зерна одного колосаї 400-500 колосьев на 1 м-. Отсутствие большой нагрузки на стебель обеспечивает устойчивость к полеганию при урожаях зерна в 100-110 ц/га. ГШ. Лукьяненко совершенно справедливо считал, что для Краснодарского края, где получают высокие урожаи озимой пшеницы, нужны сорта, сочетающие пол у кар ликов ость с прочностью соломины (Беспалова Л.А., 2001; Лукьяненко П.П., Ї973).
Интенсивная селекция на устойчивость к полеганию ведется в странах Западной Европы, причем она направлена, главным образом, на снижение высоты растений. Селекщія на короткостебельность является, самым простым и наиболее эффективным путем повышения устойчивости к полеганию, обусловленным высокой генетической изменчивостью признака. По данным Я Лекеш (1972), последняя достигает 86%. Успех селекции обеспечивается возможностью проводить отбор коротко стебельных гомозиготных форм уже в F? а таюке высоким коэффициентом наследуемости высоты растений.
С использованием генов короткостебельности, селекционеры Г.И. Попов и Н,Г. Пугач (1987) создали гибридный материал с более низкой соломиной и укороченным вторым междоузлием, что обеспечивает высокую устойчивость растений к полеганию.
Л.С. Зенищева (1972) в своем опыте при скрещивании длиностебель-ных сортов ярового ячменя с короткостебеяьньши мутантами установила высокую генетическую изменчивость по прочности стебля и в большинстве исследуемых гибридных популяций - трансгрессивное расщепление в сторону усилеіпія этого признака.
В.Ф- Дорофеев, Р.А. Удачин, J1.B. Семенова и др. (1987) утверждают: опыт селекции злаков в различных странах мира убедительно доказывает, чго лишь коротко стебельные сорта полностью соответствуют требованиям интенсивного земледелия своей устойчивостью к полеганию. При высокой густоте стояния длинностебельные сорта имеют недостаточную прочность механической ікани в нижних междоузлиях,
В.А. Ку маков (1985) считает, что коротко стебельные сорта обладают рядом особенностей, неблагоприятствующих перенесению засухи, и между их засухоустойчивос!ЪЮ и продуктивностью существуют противоречия, преодолеть которые еще труднее, чем при селекции высокорослых сортов.
Г.И. Попов, Н,Г, Пугач, Н.В, Трусов (1987) определили, что при сокращении длины стебля и остей с усилением влияния карликовости у некоторых новых форм злаковых одновременно увеличиваются колос, его длина и крупность зерна. Это представляется закономерным, поскольку растению приходится затрачивать меньше питательных веществ на созда-іше стебля, который ТІ свою очередь становится более устойчивым к полеганию (Зайцев ВТ., 1980) ГЛК Самохвалов, Л.Ф. Хльтстова (1968) считают, что наиболее радикальным средством борьбы с полеганием растений, особенно пшеницы как самой ценной хлебной культуры, должно быть выведение короткостебельных сортов, слабо кустящихся и дающих ограниченное количество продуктивных побегов (не более двух на растение). Стебель у таких сортов хорошо развит и прочей, со слабо уменьшающейся к колосу толщиной стенок, устойчив против изгибов и изломов, с эректоидными листьями, большими непоникающими колосьями (типа моноколос} и с крупным черном,
М,А. Ильинская-Цектнлович (1955) оптимальной моделью устойчивого к полеганию высокопродуктивного типа растений признает низкорослые формы с большим количеством толстых первичных и вторичных (узловых) корней Позже Ф.Г\ Кириченко, А.И. Паламарчук (1977, 1980) подтвердили, что короткостебельные (полукарликовые и низкорослые) линии озимой мягкой пшеницы отличаются от высокорослых не только хорошей устойчивостью к полеганию, но и большей корне о бе спечен і гостью растений, Наибольшей устойчивостью к полеганию характеризовались полукарли-койые формы (высота растений до 80 см) с корнеобеспеченностью 0,2. У среднерослых форм (81-110 см) корнеобеспеченность равнялась 0,19, а у высокорослых (более 110 см) — 0,18- Значит, корнеобеспеченность является одним из важнейших признаков, по которым возможен отбор короткостебельных форм, устойчивых к полеганию,
При выращивании ячменя по интенсивной технологии, где предусматривается внесение больших доз азотных удобрений, проблема селекции на устойчивость к полеганию становится наиболее важной (Гаркавый Н.Ф., 1982; Шевцов В.М., 1982). Потери урожая зерна в зависимости от времени и степени полегания составляют 20-60% {Трофнмовская Л.А., Лукьянова М.В., 1974; JcnkinG., 1974).
Так, 2008 сельскохозяйственный год обладал благоприятными погодными условиями, и прогнозировался высокий урожай ячменя. Однако сильное полегание практически всех сортов прішело к снижению продуктивности, из-за чего не удалось превзойти краевой рекорд урожайности 1990 года (57,1 ц/га). Особенно сильное полегание бьтло в центральной зоне Краснодарского края (Исамитдинов Р. R, 2008). В результате на полях, где прогнозировалась урожайность порядка 100 ц/га, из-за раннего полегания получили но 55-60 ц/га.
По данным многих авторов, существенное влияние на устойчивость растения к полеганию оказывает его высота. Установлена прямая зависимость между высотой растений и устойчивостью к полеганию (Беспалова Л.А., 1982; Декапрелевич Л.Л., 1965; Неттевич Э.Д. и соавт., 1974; Самохвалов Г,К.Г 1965; Sell U., 1982;). В литературе также есть сведения о слабой такой зависимости (Sowa W., 1961). А ряд авторов отмечает, что нет прямой корреляции между высотой и устойчивостью к полеганию (Илышская-Центилович М.А., 1962- Mukherjee К.К., 1962).
У самых низкорослых сортов урожайность составляла 55-56 ц/га, а у высокорослого сорта Новатор она составила 61,8 и/га, сорта Самсон 70,4 и/га, что существенно выше. Высокорослые сорта накопили большую общую биомассу и имели лучше развитую корневую систему, способную использовать влагу из более глубоких горизонтов почвы. Сорт Самсон оказался самым засухоустойчивым среди изучавшихся образцов. Он показал не только самую высокую урожайность, но и меньше, чем другие сорта снизил массу 1000 зерен, являющуюся косвенным признаком засухоустойчивости.
Наследование некоторых признаков анатомического строения стебля гибридов озимого ячменя
Анализ количества наружных проводящих пучков гибридов F1 показал что в комбинации Рубеж/Ларец и Федор/Романс наследование этого признака идет по типу неполного доминирования. В комбинации Цицдерел-ла/Рубеж, Цшгдерелла/Плаїон, Платон/Зимур, Федор/Ларец отмечено сверх-доминирование. А в комбинации Циндерелла/Сармат выявлено отрицательное доминирование (табл. 12), Истинный гетерозис у гибрида Платон/Зимур составил 41,1%, Циндер ел л а/Рубеж 23,8%, Федор/Ларец 20,0%, Циндеред-ла/ГТлатон 14,2%, Циндерелла/Самсон 4S8%,
Анализ количества внутренних проводящих пучков гибридов показал частичное доминирование в комбинациях Циндерелла/С армат и Федор/Романс. Полное доминирование признака установлено в комбинации Платон/Зимур, сверхдоминирование в комбинациях Рубеж/Ларец, Цинде-релла/Рубеж: Циндерелла/Самсов, ЦиндереллаЛТпатон, Федор/Ларец (табл. U).
Истинный гетерозис четырех гибридов Циндсрслла/Рубеж, Циндерел-ла/Оамсон, ЦиндереллаДІлатон IT Федор/Ларец варьировал от 24% до 36%, чтоуказывает на возможность отбора трансгресивних форм во 2-м и 3-м поколениях.
Сумма внутренних и наружных проводящих пучков наследовалась преимущественно по типу сверхдоминирования. Лишь у гибрида Циндерел-ла/Сармат отмечено отрицательное доминирование. Истинный гетерозис варьировал в пределах от 3,4% у гибрида Рубеж/Ларец до 30% у гибрида Цштдерелла/Платон. У семи гибридов он был более 10% (табл.14).
Из-за низкого числа крупных сосудов в проводящих пучках (3-5), наследование отого признпка определить было практически невозможно. Но визуальные наблюдения показали, что сорт Циндерелла передает структуру проводящих пучков как в прямых, так и в обратных скрещиваниях. Это указывает на отсутствие влияния материнской цитоплазмы на изучаемый признак и на то, что большее количество крупных сосудов в проводящих пучках контролируется доминантными генами.
С целью установления наследования морфологических признаков, у ряда гибридов была проведена оценка по высоте растений, продолжительности вегетационного периода, диаметру и толщине стенки соломины ячменя.
Продолжительность вегетационного периода комбинации Федор/Романс проявляет промежуточное наследование. В комбинациях Рубеж-Ларец, Циндерелла/Самсон, Цшщерелла/Сармат, Федор/Ларец отмечено сверхдоминирование (табл. 15). А в комбинациях Циндерелла/Рубеж, Цинде-релла/Платон, Платонвимур проявилось отрицательное доминирование и сверхдоминпро ванне, что указывает на возможность отбора более скороспелых форм из последующих поколений. Из-за больших числовых значений признака, как положительный, так и отрицательный истинный гетерозис имел небольшие значения (не превышал 1,5%).
Изучение наследования диаметра соломины на 1 междоузлии показало в комбинацияхЦ&ншсрелла/Платон иЦіпгдерелла/Сарматчастії гаое доминирование признака. В комбинации Федор/Романс отмечено сверхдоминирование, а в комбинации Плато н СагоІа наблюдалась депрессии. Истинный гетерозис у гибрида Федор/Романс составил 9% (табл. 18).
При изучении диаметра стебля под колосом в комбинациях Циндс-релла/Сармат и Федор/Романс установлено отрицательное сверхдоминирование, Б комбинациях Циндерелла/Платон и Платон/Carola наблюдалось еверхдоминировакие, Гетерозис варьировал от 18% до 10,6% соответственно. Таким образом, замер одного и того же признака в разных частях стебля показал, что наследование его идет не одинаково. Наибольший гетерозис по диаметру отмечен при его замере в середине стебля (табл. 20).
При изучении наследования толщины стенок соломины гибридами первого поколения измерения выполнялись в тех же мостах, что и диаметр соломины. Замер толщины стенок в районе первого междоузлия не выявил явления сверхдоминирования не в одной из 4-х изучаемьтх комбинаций.
На основе изучения наследования некоторых признаков нами было установлено; 1. Количество проводящих пучков наследуется преимущественно по типу доминирования и еверхдоминироваїшя. 2. При изучении наследования продолжительности вегетационного периода и высоты растений выявлены все возможные типы наследования, 3. Изучение диаметра 1 междоузлия гибридов F1 озимого ячменя выявило различные типы паследоваштя. 4. Отрицательное доминирование при наследовании толтцитш соломины под колосом, может служить косвенным показателем контроля этого признака рецисивными генами.
1. Высота растений за годы исследований не оказала решающего значе-ттия на урожайность изучаемого набора сортов озимого ячменя. Коэффициенты корреляции между этими признаками варьировали от г=0Д)9 до г=-0Л7. Максимальную урожайность в среднем за три года 72-73 и/га показали средне рослые сорта Спринтер, Андрюша, Цпнде-релла и Дуэт с высотой 100-110 см,
2. При изучении взаимосвязи устойчивости к полеганию с урожайностью и другими хозяйственно ценными признаками отмечено большое влияние климатических условий. Коэффициенты коррекции между устойчивостью к полеганию и урожайностью изменялись от г =-0,15 до г=0э60. На устойчивость к полеганию оказывали существенное влияние резистентность к болезням, зимостойкость и продолжительность вегетационного периода,
3. Из аттатомо-морфологических признаков строения стебля: наиболее тесно с устойчивостью к полеганию коррелировали диаметр соломины над узлом кущения г=0355, толщина соломины под колосом г=0,55; количество внутренних проводящих пучков в первом междоузлии г=0347, количество наружных проводящих пучков во втором междоузлии г=0,44, количество проводящих пучков в листовом влагалище над первым узлом г=0,40_
4. При изучении расчетных значений конусности, «стройности», степени снижения толщины соломины, коэффициенты корреляции составили соответственно г=-0535, г—0,09 и r G,36a что указывает на меньшую информативность этих признаков по сравнению с диаметром стебля, толщиной соломины и количеством проводящих пучков.
5. В результата изучения влияния анатомо- морфологических признаков на устойчивость к полеганию установлено, что оптимальным местом замера диаметра стебля является первое междоузлие, толщины соломины - возле колоса, а определения количества проводящих пучков — первое и второе междоузлия.
6. Изучение анатомо-морфологического строения стебля 40 сортов озимого ячменя выявило достоверные различия между ними по количеству внутренних и наружных проводящих пучков, толтщше склерен-химпого кольца а числу рядов клеток в нем, а. также строения проводящих пучков, что позволяет более целенаправленно подбирать пары для скрещивания по программе повышения устойчивости к полеганию.
7. На основании полученных данных, предложена модель анатомо-морфологического строения стебля высокопродуктивного, устойчивого к полеганию сорта озимого ячменя для центральной ионы Краснодарского края.
8. В первом поколении гибридов по признакам: высота соломины, продолжительность вегетационного периода, количество проводящих пучков и сумма ілюводящих пучков, выявлены различные типы наследования от отрицательного домшшрования до сверх доминирования.
9. При изучении наследования морфологических пршнаков установлено, что в гибридах F1 диаметр стебля наследуется преимущественно по типу сверхдоминирования, а толщина стенок соломины по типу отрицательного доминирования.
