Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 6
2.1. Центры происхождения и полиморфизм рода bupinus 6
2.2. Ботаническая характеристика и биологические особенности видов люпина трибы L.angustifoi 11
2.3. Достижения в селекции узколистного люпина 18
2.4. Направления и методы селекции люпина . 21
3. Экспериментальная часть 26
3.1. Место и условия проведения опытов 26
3.2. Объекты и методика исследований 30
3.3. Результаты исследований 34
3.3.1. Полевая всхожесть и выживаемость 34
3.3.2. Длина вегетационного периода и его структура 38
3.3.3. Высота растений и динамика роста . 44
3.3.4. Проявление окраски цветков и листьев в гибридных поколениях 54
3.3.5. Алкалоидность растений и ее изменчивость в поколениях гибридов 63
3.3.6. Анатомическое строение перикарпия и растрес-киваемость бобов 69
3.3.7. Продуктивность растений и элементы структуры урожая 78
3.3.8. Характеристика полученных образцов 100
4. Выводы 109
5. Приложения производству. 112
6. Список литературы из
7. Приложения 129
- Ботаническая характеристика и биологические особенности видов люпина трибы L.angustifoi
- Направления и методы селекции люпина
- Длина вегетационного периода и его структура
- Анатомическое строение перикарпия и растрес-киваемость бобов
Введение к работе
В создании прочной кормовой базы для животноводства большое значение имеют зернобобовые культуры с высоким содержанием белка и наличием необходимого количества незаменимых аминокислот. Поэтому в решениях ХХУІ съезда Коммунистической партии Советского Союза (I), "Основных направлениях экономического и социального развития народного хозяйства СССР на І98І-І985 годы" (2) и Продовольственной программе СССР на период до 1990 года, принятой на майском (1982 г.) Пленуме ЦК КПСС (3) указано на необходимость расширения посевных площадей под клевером, люцерной, горохом, люпином и другими высокобелковыми культурами, намечено увеличить валовые сборы зерна бобовых культур до 12-14, а к 1990 году до 18-19 млн,тонн.
В условиях Белоруссии, Нечерноземной зоны Российской Федерации, полоса Украины люпину принадлежит важное место. В его семенах содержится 35-47 %, а в сухом веществе зеленой массы 18-22 % белка (119, 121, 109, 125).
За последние полвека в СССР и других странах мира создан ряд кормовых сортов этой культуры, способных давать в производственных условиях урожайность зеленой массы 400-600 ц/га и зерна 18-25 ц/га по желтому люпину и узколистного соответственно 300-4Ф0 и 15-25 ц/га. Однако имеющиеся сорта из-за наличия недостатков не в полной мере удовлетворяют запросы производства (42, 82, 92, 41, 134).
Узколистный люпин в виде созданных кормовых сортов не нашел должного распространения в производстве из-за нестабильности урожаев семян по годам, растрескиваемости бобов и быстрого огрубления стеблей после цветения. В связи с этим из культурных видов люпина наиболее усиленные селекционно-генетические и семеноводческие исследования требуется проводить по узколистному, который выгодно отличается от других видов своей скороспвлостью и быстрыми темпами роста. Благодаря наличию этих ценных свойств с созданием высокоурожайных кормовых сортов с нерастрескивающимися бобами имеется большая перспектива использования узколистного люпина на зерно и зеле -ный корм не только в основных, но и в поукосных и пожнивных посевах.
Для ускорения селекционного процесса и повышения его эффективности необходимо располагать достаточным количеством хорошо изученных источников (доноров) нужных признаков, выбрать наиболее рациональный способ создания нового исходного материала, изучить характер проявления комбинационной изменчивости в гибридных поколениях, овладеть методами всесторонней оценки селекционного материала и применить различные методы отбора наиболее ценных образцов, обладающих комплексом стабильно передаваемых из поколения в поколение хозяйственно-полезных признаков.
В программе своих исследований мы поставили цель выявить особенности формообразовательного процесса в первом, втором и третьем поколениях различных комбинаций внутривидовых и отда -ленных скрещиваний, создать новый исходный материал для селекции узколистного люпина.
Для этого требовалось решить следующие задачи:
- дать селекционную оценку исходным родительским сортам по основным хозяйственно-биологическим признакам,
- провести серию скрещиваний подобранных пар сортов узколистного ЛЮПИНа Между СОбОЙ И С L.linifolius Roth.,
- определить характер проявления гетерозиса и степень до 5 минирования у гибридов первого поколения по изучаемым признакам в зависимости от комбинации скрещивания.
- выявить характер и пределы комбинационной изменчивости при расщеплении гибридов второго поколения,
- отобрать и проанализировать выщепившиеся формы по изучаемым показателям для использования их в селекционном питомнике,
- выделить методом индивидуального отбора в селекционном питомнике константные семьи и дать лучшим из них селекционную оценку по длине вегетационного периода, семенной продуктивности, устойчивости к растрескиванию бобов, содержанию алкалоидов в семенах. На защиту выносятся следующие положения:
- необходимость использования как внутривидовой так и отдаленной гибридизации при создании нового исходного материала для селекции узколистного люпина на скороспелость, нерастрескиваемость бобов и повышенную плодообразующую способность,
- целесообразность использования установленных закономерностей наследования хозяйственно-полезных и апробационных признаков,
- возможность повышения эффективности отбора растений с набухающими семенами методом лабораторной выбраковки твердокаменных семей,
- ценность созданных образцов узколистного люпина, обладающих комплексом полезных признаков.
Сотрудникам кафедры селекции и семеноводства Белорусской сельскохозяйственной академии и опорного пункта по селекции люпина при БСХА выражаю благодарность за содействие и оказанную помощь при выполнении данной работы.
Ботаническая характеристика и биологические особенности видов люпина трибы L.angustifoi
Трибу L. angustifoiii составляют три весьма близкие 40- хрОМОСОМНЫе ВИДа ЛЮПИНа: L.angustifolius L. ( УЗКОЛИСТНЫЙ), L.linifolius (ЛЬНОЛИСТНЫЙ) И L.opsianthus Atab. et Haiss (поздноцветущий). Их морфологические и кариологические сходства позволяют сравнительно легко получать гибриды между ними, обладающие гетерозисним развитием и высокой фертильностью (16, 82, 160, 124, 130, 84). Растения этих видов являются самоопыляющимися, благодаря чему могут служить ценными объектами для генетических исследований. Однако в отдельные, наиболее благоприятные годы, среди них могут появляться единичные спонтанные гибриды, что подтверждает теорию Ч.Дарвина (47) об отсутствии в природе абсолютных самоопыляющихся видов растений.
Узколистный люпин введен в культур одновременно с желтым люпином в середине прошлого века, поэтому он является наиболее изученным видом в пределах своей трибы с ботанической, биологической, селекционной и хозяйственной точек зрения (118, 114).
Развитие вегетативных и генеративных органов у узколистного люпина имеет генетически обусловленный характер, степень проявления которых зависит от окраски стеблей, листьев, соцве -тий, цветков и семян в пределах вида связаны с генотипом и являются наследственными. Различное сочетание этих признаков привело к образованию многочисленных разновидностей и подразновид-ностей. Однако общие черты внешнего вида, анатомического строения и биохимического состава для узколистного люпина остаются вполне определенными.
Корневая система представлена основным стержнем, достигающим двух метров в глубину, хорошо развитыми боковыми корнями. Как на главном, так и на боковых корнях под действием клубеньковых бактерий образуются клубеньки, благодаря которым этот вид является наиболее мощным азотонакопителем.
Стебель прямостоячий, слабо опушенный, почти выполненный, слегка граненый. Зеленая окраска может быть различной интенсивности без пигментации и с фиолетовой, фиолетово-коричневой и розовой пигментацией. Основной тип ветвления - моноподиальный,скороспелые формы больше склонны к симподиальному, верхушечному ветвлению. Имеются биотипы и с промежуточным ветвлением. Характер ветвления зависит также от условий произрастания и густоты посева. Первое проявляется в большей степени при разреженных, второе - при загущенных посевах (37, 82, 45, 72). Высота стебля может достигать 0,8 - 1,5 метров. листья сложно-пальчатые с 7-8 узкими линейно-ланцетными листочками. С верхней стороны листочки голые с восковым налетом, эпидермис нижней части имеет прижатое опушение. От степени развития воскового налета, опушения и устьиц зависит засухоустойчивость. Окраска листьев бывает светло-зеленая, зеленая и темно-зеленая без пигментации, а также с красноватым, фиолетовым и коричнево-фиолетовым антоцианом. Облиственнооть растений и окраска листьев имеет определенное значение в фотосинтетической деятельности, но не связана с длиной вегетационного периода как это утверждают Н.А.Майсурян, А.И.Тютюнников (73). Такое утверждение является справедливым только по отношению к сортам типа Северный 3,который является самым скороспелым и имеет красно-фиолетовую окраску листьев.
Соцветия представлены в виде верхушечных кистей главного и боковых побегов. Особый интерес представляют формы с детерми -нантным типом роста. Примером может служить польский сорт Детер I, созданный известным селекционером Я.Миколайчиком, у которого симподиальное ветвление представляет собой образование боковых побегов в верхней части растения в виде цветочных кистей. При этом боковые соцветия образуются дружно и располагаются в одном ярусе с центральной кистью, что обеспечивает более дружное и равномерное созревание бобов и семян на всем растении. В последние годы в распоряжение селекционеров поступили образцы узколистного люпина с пазушными цветками. У таких сортообразцов.как у ранее созданного сорта желтого люпина Житомирский юбилейный (39), вместо боковых побегов образуются цветки в пазухах листьев, что устраняет развитие вегетативной массы за счет бокового ветвления, повышает плодообразующую способность и ускоряет созревание растений. Появление детерминантных типов растений и форм с пазушными цветками открывает новое направление в селекции узколистного люпина на пути создания дружно созревающих сортов зернового типа неветвящихся или ограниченно ветвящихся подраз новидностей . зиЪтаг. deramosus таг an. (131).
Цветки в пределах центральной и боковых кистей располагаются в очередном порядке. Количество их на центральном соцветии колеблется от 18 до 32 штук. Боковые кисти всегда бывают короче со значительно меньшим количеством цветков. Строение цветка -характерное для всего семейства боковых. Цветки прикрепляются к оси соцветия с помощью короткой цветоножки, у основания кото -рой формируется опадающий при раскрытии цветка одиночный при -цветник. Окраска прицветника бывает различной, благодаря кото -рой во время бутонизации1 четко выделяются между собой разновид -ности, сорта и новые комбинационные формы гибридного происхождения. Этот признак является маркерным и может быть весьма удобным для проведения сортовых прочисток семенных участков перед апробацией посевов.
Окраска цветков узколистного люпина при первоначальных их описаниях отмечалась только синяя, поэтому он долгое время и даже до сих пор именуется синим люпином. В процессе его окультуривания, ботанического изучения и селекционной проработки были обнаружены растения с другими окрасками цветков. Благодаря этому уже в 1835 году Агард (148) отмечает, кроме синей окраски венчика, встречаются растения с пурпурной окраской. Он здесь же ука -зывает, что и по окраске семян узколистный люпин имеет различные вариации. В дальнейшем Гарц (154) в 1885 году описал белоцветко-вую разновидность, а в 1893 году А.Семполовским (165) была найдена розовоцветковая форма, положившая начало разновидности var. roseus. Теперь нам известны разновидности узколистного люпина с синей, светло-синей, голубой, розовой, белой, фиолетовой, сиреневой окрасками с различными оттенками. Окраска цветков в сочетании с другими признаками положена в основу внутривидовой классификации.
Плод - боб, формирующийся из завязи цветка после оплодотворения семяпочек. Створки боба имеют определенное анатомическое строение, от которого зависит скорость их подсыхания при созре -вании и склонность к растрескиванию. Основную роль в растрески -вании играют мощность развития пергаментного слоя и характер строения склеренхимных обкладок с брюшной и спинной стороны (18, 22, 6, 63, 124). Методом анатомических исследований, путем измерения параметров толщины стенок паренхимных тканей, степени развития колленхимы и проводящих пучков можно установить коэффициент устойчивости ( ку ) к растрескиванию (132, 134). Для селекции на нерастрескиваемость бобов в настоящее время имеются такие сорта, как Уникроп, Унивите, Унихарвест, у которых с брюшной стороны боба формируется неразединенная, а сплошная склерен-химная обкладка (63).
Направления и методы селекции люпина
Направления селекции люпина зависят от биологических особенностей вида (112, 156, 163).
В культуру введены только белый, желтый, узколистный, изменчивый и многолетний. Среди возделываемых видов желтый люпин получил наибольшее распространение. Он способен давать высокие урожаи зерна и зеленой массы, отличается нежностью стеблей, хорошей поедаемостью на всем протяжении вегетации почти до самого созревания. Благодаря ценным кормовыи и биологическим качествам желтый люпин можно использовать на зеленый корм, силос и в качестве белковых добавок к комбикормам. Основным направлением в селекции является выведение универсальных сортов, способных давать 30 и более центнеров зерна с гектара и 500-600 ц/га зеленой массы (71, 76, 43, 106, II).
Селекция белого люпина имеет в основном зерновое направление, так как он наращивает менее ценную быстрогрубеющую вегетативную массу, но имеет более высокие потенциальные возможности в формировании зерновой продуктивности (32, 100, 128, 151).
Узколистный люпин по сравнению с другими видами имеет зна -чительные преимущества по таким важным признакам, как скороспе -лость, быстрые темпы роста и высокую урожайность зеленой массы в короткие сроки.
В связи с этим он должен получить широкое распространение в качестве зернобобовой, поукосной и пожнивной культуры. При выращивании его после ячменя он дает за 55-60 дней до 200 - 250 ц/га высококачественной зеленой массы. В этом отношении узколистный люпин имеет большое значение для расширения посевных площа -дей, повышения плодородия почвы и увеличения производства высокобелковых кормов (130, 134, 137).
Основной задачей при создании сортов всех видов люпина является селекция на скороспелость, этот признак имеет исключительно важное значение для всех зон люпиносеяния.
Признак нерастрескиваемости бобов должен быть придан сортам узколистного люпина. В последние годы в БСХА и других научных учреждениях с этой целью широко вовлекаются в гибридизацию австралийские сорта Уникроп, Унихарвест, Унивите с нерастрескиваю-щимися бобами.
Селекция на мелкоеемянность имеет практический смысл только при выведении соршов, предназначаемых для использования на корм или зеленое удобрение.
Ведется также большая работа по созданию устойчивых к болезням сортов, особенно к фузариозу и вирусному израстанию.
В целом можно сказать, что основными направлениями в селекции люпина на данном этапе является создание сортов высокопродуктивных и устойчивых по урожаю семян и зеленой массы, низкоалкалоидных со стабильно устойчивыми кормовыми достоинствами, высокобелковых, скороспелых, устойчивых к имеющимся бактериальным, грибным и вирусным заболеваниям, устойчивых к полеганию в переувлажненные годы и к засухе в засушливые периоды вегетации, обладающих высоким коэффициентом размножения с нерастрескиваю-щимися и неопадающими бобами (4, 5, 128, 6, 8, 69, 70, 88).
Для решения поставленных задач в селекции люпина используют различные методы. На первых этапах создания кормовых сортов применялись различные методы отбора. Путем нахождения и отбора безалкалоидных семян и растений с другими полезными признаками из различных популяций в Германии были выведены сорта и линии. Мюнхебергский сладкий (штамм 8), Вайко I с белыми семенами, 3535 А с нерастрескивающимися бобами, 7844 с быстрыми темпами роста, линия с неопушенными бобами, Гюльцевский желтый. В СССР методами отбора получены сорта Юбилейный, Кормовой 190, Носовский бе-лосемянный, Балтей, Факел, Житомирский юбилейный, Белорусский кормовой, Белорусский 6, Боровлянский, Северный 3, Немчиновский кормовой I (128).
Роль искусственного отбора не уменьшается и теперь. Особое значение при работе с естественными и гибридными популяциями имеет многократный индивидуальный отбор, который позволяет в короткий срок разложить популяцию на отдельные более однородные группы, между лучшими формами которых можно проводить наиболее эффективные скрещивания.
Методом гибридизации подобранных пар с последующим отбором были созданы известные сорта Быстрорастущий 4, Академический I, Гродненский, Быстрорастущий 81, Раннеспелый 301, Киевский быстрорастущий, Рокинский 58, Немчиновский 846 и другие (105, 106, 39, 48, 51). Этот метод в настоящее время является основным при создании нового исходного материала, который возникает в результате перекомбинации генов различных признаков подобранных для скрещивания родительских сортов. С целью получения сортов, обладающих комплексом хозяйственно полезных признаков, применяют не только простые, но и сложные ступенчатые скрещивания. Примером может служить создание сортов Вайко II, Вайко Ш, Вайко ІУ в Германии (166, 152). При работе с гибридами важное значение имеет использование метода гибридологического анализа, определение критерия соответствия, показателя доминирования и степени гетерозиса (35, 44, 31, 147).
Большую перспнктиву в создании принципиально новых форм представляет метод отдаленной гибридизации. В настоящее время пока еще отсутствуют в производстве сорта, полученные этим методом, но накоплен определенный опыт (168, 30, НО, 129, 130),показывающий возможности получения межвидовых гибридов, особенно при скрещивании видов, принадлежащих к одной трибе.
Различными исследователями широко используются методы химического и физического мутагенеза, с помощью которых получены положительные наследственные изменения, улучшающие качество существующих сортов по скороспелости, шюдообразующей способности, биохимическому составу, устойчивости к болезням. Методом мутагенеза получены ценные формы, послужившие исходным материалом для создания сортов белого люпина Киевский мутант, Киевский скороспелый, Старт (Мутант 6) и другие (116, 117, 134).
Проведена большая экспериментальная работа по созданию исходного материала для селекции узколистного люпина методом мутагенеза (49, 50, 53, 59, 60, 29, 65, 102, ЮЗ, 107, 108).
Длина вегетационного периода и его структура
Так, например, P., L.linifolius х Уникроп (рис.7) в ювинильный период росли почти одновременно с сортом Уникроп и значительно превос -ходили льнолистный люпин, затем обогнали Уникроп и заняли промежуточное положение между обоими родителями. Льнолистный люпин продолжал расти благодаря своей позднеспелости, превысил гибри -ды и скороспелый ,рорт Уникроп. Во втором поколении выщепившиеся скороспелые формы развивались аналогично узколистному люпину,но в конце вегетации оказались несколько выше его. Позднеспелые растения имели более быстрые темпы роста, чем люпин льнолистный, хотя общая высота стеблей к уборке у них оказалась одинаковой. Такая закономерность выявлена и по другим комбинациям отдаленных скрещиваний, что наглядно видно на рис.3 и 4, а также на графиках (рис.7.Ю - 7.II приложения).
Из всего вышеизложенного можно сделать вывод, что для создания более высокорослых с быстрыми г. темпами роста и повышенной плодообразующей способностью образцов узколистного люпина необ -холимо подбирать пары для скрещивания, которые четко различают -ся между собой по этим весьма важным хозяйственно-биологическим признакам. Только в этом случае, благодаря возникающей в широких масштабах комбинационной изменчивости, выщепляются различные фе-нотипические формы сочетающие в различной степени нужную высоту растений, желательные темпы роста и оптимальную длину вегетационного периода.
При отборе лучших растений из гибридной популяции следует обращать внимание не на отдельные признаки, а на их комплекс,что способствует сокращению труда и времени, повышению результативности в дальнейшем селекционном процессе. Изучением и описанием форм узколистного люпина с различной окраской цветков занимались многие ученые (165, 167, 153, ІЇУ7, 145, 123). До сих пор ни в одной из опубликованных научных работ не имеется сведений о зависимости продуктивности растений и других хозяйственно-полезных признаков от окраски цветков. Этим обстоятельством объясняется наличие синецветковых, розоцветковых, фиолетовоцветковых, сирвневоцветковых и белоцветковых сортов. Однако окраска цветков является одним из основных апробационных признаков, положенных в основу внутривидовой классификации узколистного люпина. В связи с этим изучением причин возникновения новообразований и характера проявления комбинационной изменчивости в гибридных поколениях имеет весьма важное не только теоре -тическое, но и практическое значение в селекционной работе.
В наших исследованиях для гибридизации использовались сорта различных разновидностей, отличающихся по этому признаку. Сорт Северный 3 имеет розовые цветки, Немчиновский 846 - сиреневые, Уникроп - белые, Стадолищенский 610 - синие. Благодаря этому в первом и последующих поколениях получен весьма интересный разнообразный материал, на основании которого выявлены определенные закономерности. Знание таких закономерностей поможет в значи -тельной степени разобраться в масштабах формообразовательного процесса и более целенаправленно вести селекционную работу, повысить эффективность в создании нового исходного материала.
Наши исследования показали (табл. 3.9), что в первом поко -лении большинства гибридных комбинаций возникают новообразования в результате комплементарного взаимодействия неаллельных генов, контролирующих признак окраски цветков. Синяя окраска доминирует во всех комбинациях скрещиваний, где в качестве одного из родителей использовался сортообразец Смоленской ГОСХОС Стодоли-щенский 610. Во втором поколении в этом случае происходило расщепление по типу моногибридного скрещивания.
При скрещивании розоцветковый х сиренецветковый, розоцвет-ковый х белоцветковый, сиреневоцветковый х розовоцветковый, си-реневоцветковый х белоцветковый гибриды первого поколения все были синецветковыми, т.е. проявили новую окраску, которой не обладал ни один из родителей.
Во втором поколении гибридов полученных от скрещивания си-нецветковых сортов с белоцветковыми и розоцветковыми (Стодоли-щенский 610 х Уникроп, Стодолищенский 610 х Северный 3 ) получено расщепление по окраске цветков на соответствующие фенотипы в соотношении близком к моногибридному (2,98 : 1,02; 2,96 : 1,04), табл.3.10. В прямых и обратных скрещиваниях сортов Северный 3 с Уникропом гибриды в первом поколении проявляли синюю окраску цветков благодаря комплементарному взаимодействию неаллельных генов, а во втором поколении по этой причине происходит расщепление в соотношении близком к 9:3:4 (рис.7.12 приложения). Аналогичные данные на других комбинациях скрещиваний раньше были получены В.З.Шарапов (143), Г.И.Таранухо, А.Н. Демянчук (123), Г.И.Таранухо (127) и другими исследователями (161). Такая же закономерность у нас получена впервые на новых реципрокных скрещиваниях сорта Немчиновский 846 и Уникроп (табл.3.10, рис.8). Еще более интересные новые закономерности проявления комбинационной изменчивости выявлены по комбинации скрещивания розовоцветкового сорта Северный 3 с сиреневоцветко-вым сортом Немчиновский 846 (рис.9).
Анатомическое строение перикарпия и растрес-киваемость бобов
По окраске листьев виды люпина неодинаковые, но наибольшим внутривидовым разнообразием отличается узколистный люпин. Основной и первоначальной окраской считается темно-зеленая с наличием пигментации (20, 115, 82, 134, Г70).
В результате наших наблюдений и на основании проведенных исследований И.Хакбартом (152) В.З.Шарапо и другими установлена прямая зависимость по окраске цветков и вегетативных органов. При этом утверждается, что действуют одни и те же гены на проявление окраски вегетативных и генеративных органов,при котором на растениях с темно-зелеными пигментироваными листьями форсируются интенсивно окрашенные цветки, но в дальнейшем Р.Зенг-буш (17) доказал, что такая корреляционная зависимость действительно существует, но она не абсолютна.
Примером в этом отношении можно взять Немчиновский 846который как было сказано выше имеет особый набор генов, определяющих светло-сиреневую окраску цветков и в то же время характеризуется белыми семенами, но всходы и листья пигментированы. По мнению Р.Зенгбуша (167), Н.А.Майсуряна, А.И.Атабековой (82), такие формы нарушения нельзя считать мутациями, а как результат кросинговера, происходящего во время мейоза.
В результате гибридологического анализа гибридов первого и второго поколения установлено, что в первом поколении, у большинства гибридов преобладала темно-зеленая окраска листьев. Во втором поколении наблюдается расщепление с проявлением родительских признаков в различных соотношениях, т.е. происходит расщепление по типу моногибридного скрещивания с высокой степенью соответствия фактически полученного расщепления теоретически ожидаемому. В целом мы заметили, что по всем комбинациям скрещивания темно-зеленая окраска листьев доминировала над светло-зеленой и фиолетовой. При скрещивании растений с фиолетовой окраской листьев (Северный 3) с растениями, окраска листьев у которых зеленая без пигментации сорт Уникроп гибриды первого поколения имеют темно-зеленую пигментированную окраску листьев, т.е. в этом случае возникает своеобразное новообразование. Во втором поколении такие гибриды расщепляются на три фенотипичные группы растений с фиолетовыми, темно-зелеными пигментированными и светло-зелеными без пигментации листьями.
Такой характер наследования указывает, что окраска листьев контролируется не менее чем тремя парами генов, при наличии которых в полном составе в гомо- или гетерозиготном состоянии,обеспечивает синтез комплекса пигментов и повышенного образования хлорофилла, необходимых для проявления темно-зеленой пигментированной окраски листьев и стеблей. На основании своих исследований Г.И.Таранухо (133) установил генотипы многих сортов по этому признаку, в том числе сорта Немчиновский 846 ( DDPPHH ) » Северный 3 ( ddpphh ), Белоцветковый и Белорусский 155 ( DDpphh ), где Д - ген зеленой окраски без пигментации, Р -ген фиолетовой окраски, Н-ген антоциановой окраски. Это позволило объяснить расщепление гибридов второго поколения комбинации Белоцветковый I х Северный 3 в соотношении 9:3:4 за счет комплементарного взаимодействия генов.
Аналогичные результаты нами получены в комбинации Уникроп х Северный 3. Знание закономерностей наследования окраски вегетатативных органов способствуют проведению более успешной селекционной работы по этому признаку.
Известно, что основным препятствием широкого использования люпина на корм скоту являлось наличие как в зеленой массе, так и в семенах алкалоидов (78, 87, 90, 159). В конце 20-х, начале 30-х годов текущего столетия созданием практически безалкалоидных сортов эта проблема была ликвидирована. Однако селекционная работа по получению новых сортов люпина до сих пор связана с постоянным изучением наследования признака алкалоидности. Благодаря нахождению слабоалкалоидных форм было установлено, что алкалоидность является доминантным признаком по отношению к пониженному содержанию алкалоидов.
При изучении генетической природы алкалоидов, в первые годы появление кормовых сортов, И.Хакбрат и Р.Зенгбуш выяснили, что при скрещивании кормовых сортов с алкалоидными в первом поколении получаются алкалоидные гибриды, а во втором поколении происходит расщепление в соотношении близком 3:1, т.е. признак алкалоидности является доминантным, а гены ее определяющие носят дискретный характер (152, 166, 120, 86, 13, 14).
В дальнейшем М.Ж.Боженовой (27.), К.И.Саввичевым (105), Н.В. Турбиным, В.С.Анохиной (138, 139), В.З.Шарапо (143, 144), Г.И. Таранухо (127), Н.Ф.Пухальской и другими (99, 10, 12, 159) на многочисленных скрещиваниях установили появление алкалоидных гибридов первого поколения при скрещивании безалкалоидных сортов между собой. Расщепление в Р2 в таких случаях происходит на алкалоидные и безалкалоидные в соотношении близком как 9:7. В нашей работе мы стремились установить закономерности проявления комбинационной изменчивости в гибридных поколениях, полученных при скрещиваниях различных безалкалоидных сортов узколистного люпина между собой с L.linifolius.
