Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1 Народно-хозяйственное значение культуры тритикале 9
1.2 Cхема селекционного процесса, точность и достоверность опыта 12
1.3 Сравнение относительной эффективности использования различных методов размещения 17
1.4 Экологическая пластичность и стабильность 24
1.5 Урожайность и качество зерна 30
Глава 2. Материал, методы и условия проведения эксперимента 37
2.1 Растительный материал 37
2.2 Место проведения эксперимента 37
2.3 Схемы опытов и методы исследований 38
2.3.1 Схемы опытов исследований 39
2.4 Методы определения экологической пластичности и стабильности 45
2.5 Метеорологические условия проведения исследований 47
Глава 3. Формирование хозяйственно-ценных признаков сортообразцов яровой тритикале 54
3.1 Влияние погодных условий на продолжительность фенологических фаз сортообразцов яровой тритикале 54
3.2 Оценка показателя урожайности и ее элементов сортообразцов яровой тритикале 61
3.3 Качество зерна сортообразцов яровой тритикале 83
Глава 4 Дисперсионный анализ и сравнительная эффективность методов рандомизированных повторений (RCBD) и альфа-решетки (Alpha lattice). 100
4.1 Дисперсионный анализ 100
4.2 Эффективность размещения методами рандомизированных повторений (RCBD) и альфа-решетки (Alpha lattice) 102
Глава 5. Хлебопекарная оценка сортообразцов яровой тритикале 107
Глава 6. Полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у исследуемых форм яровой тритикале 116
Заключение 119
Список литературы 121
- Cхема селекционного процесса, точность и достоверность опыта
- Влияние погодных условий на продолжительность фенологических фаз сортообразцов яровой тритикале
- Качество зерна сортообразцов яровой тритикале
- Полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у исследуемых форм яровой тритикале
Cхема селекционного процесса, точность и достоверность опыта
Объективная оценка изучения образцов в процессе селекционной работы зависит от его организации, объема выполняемых работ, прилагаемыми усилиями с затратами труда и средств. Схема селекционного процесса сопряжена с элементами методики опытного дела, поскольку для каждого звена устанавливаются определенные требования к точности и достоверности полевого опыта. Испытание потомств элитных растений проводится в селекционном питомнике, где в наибольшей степени проявляется недостатки, присущие образцам на ранних этапах селекционного процесса. Из-за небольшого количества семян площадь делянки очень мала, а повторность отсутствует, что обусловливает низкую точность опыта. Кроме того, взаимовлияние образцов соседних делянок, а такое распространенное краевого эффекта на значительную часть делянки приводят к искажению оценок (Коновалов, Климачева 1975; Коновалов, Лошакова 1978, Коновалов и др., 2013).
Организация схемы селекционного процесса связана с техническими данными звеньев, поскольку от последних зависит коэффициент размножения семян. (Коновалов и др., 2013).
В значительной мере они задаются объективными обстоятельствами. Число звеньев в схеме может широко варьировать в зависимости от культуры, с которой работает селекционер, норм высева, коэффициента размножения, площади делянок, повторности и способа работы с селекционным материалом. Необходимо выбраковка бесперспективных образцов как можно раньше, а это требует достаточно длительной оценки потомств растений-родоначальников. Понятно, что с уменьшением норм высева, а значит, и с увеличением коэффициента размножения, тесно связанным с ним, уменьшением площади делянок и повторности в конкурсном сортоиспытании схема также может быть сокращена. Способ работы с селекционным материалом отражается на начальных звеньях селекционного процесса (Коновалов и др., 2013).
Наследственные особенности генотипов при испытании их в селекционном питомнике на малых делянках без повторений маскируются: пестротой почвенного плодородия (Литун, 1978), взаимовлиянием (конкуренцией) испытуемых номеров (Коновалов, Климачева, 1975; Ларионов, Ларионова 1986). Различной реакцией генотипов на повышенную площадь питания растений, которая обусловлена не только заниженной нормой высева, но и действием краевого эффекта (Коновалов, Лошакова, 1976).
Размер делянок и повторность в звеньях селекционного процесса определяют необходимое количество семян при прочих равных условиях и, следовательно, влияют на число звеньев в схеме. Одновременно это элементы методики полевого опыта, от которых зависит его точность. Размер делянки может оказывать влияние и на достоверность опыта (Коновалов и др., 2013). По Э. Х. Гинзбургу и 3. С. Никоро (1969) селекционный признак обычно является комплексным, "супер признаков", т.е. его можно определить через некоторую совокупность субпризнаков. При этом эффект селекции зависит как от законов наследования комплексных признаков, так и от их генетических связей. Количественные признаки, к числу которых относится большинство хозяйственно-ценных признаков, имеют непрерывный диапазон изменчивости что не всегда позволяет выделить и идентифицировать нужные генотипы (Драгавцев, 1977; Cмиpяев, Мартынов, Кильчевский, 1992).
В практической селекции большое значение приобретает общая изменчивость определенного количественного признака, а так же направленность изменчивости в зависимости от биологических особенностей форм, экологических условий и корреляционных связей между отдельными количественными признаками (Цильке, Качур, 1979; Калашник, Портянко, 1984).
Подавляющее большинство сортов культурных растений создано путем отбора лучших растений по фенотипу. Однако, оставаясь одним из основных приемов, искусственный отбор по фенотипу не всегда дает желаемый результат. Например, такой важный комплексный признак как урожайность, обычно сильно подвержен средовым влияниям и имеет низкую степень наследуемости. Следовательно, отбор по такому признаку может быть малоэффективен (Мазер, Джинкс, 1985).
В соответствии с этим возникает необходимость проведения исследований точности и достоверности оценки образцов в селекционном питомнике, так как, именно в этом звене селекционного процесса бракуется подавляющая их часть. Большое значение имеет выявление степени искажения оценок различными факторами в годы, отличающиеся метеорологическими условиями (Игонин, 1994).
Точность и достоверность опыта. Как известно, опыт должен удовлетворять двум условиям: иметь достаточно высокую точность и быть достоверным. Под достоверностью опыта понимается соблюдение основных принципов опытного дела - единственного различия и типичности опыта.
Точность опыта это вполне конкретная количественная характеристика ошибка среднего, выраженная в процентах к среднему. Речь идет о среднем для всех вариантов опыта и об ошибке для опыта в целом, которые определяются, например, в дисперсионном анализе. Ошибка опыта, как известно, зависит от уровня неконтролируемого варьирования условий опыта. В селекционном опыте вариантами будут различные селекционные образцы, а неконтролируемыми условиями-условия жизни растений. Ведущим фактором неконтролируемого варьирования является пестрота почвенного плодородия, но известны и другие (например, неравномерное заселение посевов вредителями, неравномерное распространение болезней и т. д.). Чем больше неконтролируемое варьирование, тем вероятнее ошибка опыта и, следовательно, ниже его точность. Точность опыта как показатель удобна тем, что не зависит от величины среднего, поскольку выражается в процентах от него (Коновалов и др., 2013).
Многочисленными опытами, проведены и Ю.Б. Коноваловым с сотрудниками, установлено, что действие перечисленных факторов непосредственным образом отражается на точности опыта. По данным работ (Коновалов, Назаренко, 1968) при сравнении оценок в конкурсном сортоиспытании и селекционном питомнике точность опыта в первoм питомнике была в 4-16 раз выше, чем во втором. Если в сортоиспытании были существенные различия между образцами (с вероятностью 0,95) в 4-14 %, то в селекционном питомнике в 40-150 %. Результаты такой низкой точности и достоверности оценок в ранних звеньях селекционного процесса наглядно подтверждает коэффициенты корреляции между урожайностью одних и тех же сортов в селекционном питомнике и конкурсном сортоиспьтании. В идеале эти коэффициенты должны быть близки к единице, только в этом случае браковка будет обоснованной. На практике же была получена в большинстве случаев слабая связь, ее отсутствие или обратная (Коновалов, 1982). Одна из проблем селекционера – это уменьшить, насколько возможно, модификационную изменчивость, которая больше всего связана с пестротой почвенного плодородия (Литун, 1980; Нeттевич, Денисова, Ерошенко, 1982). Наиболее распространенный в полевом опыте прием уменьшения пестроты почвенного плодородия – уравнительный посев, в данном случае, не может дать большого эффекта. Потому что здесь речь идет о выравнивании микропестроты (Коновалова, 1982), т. е. различий, которые наблюдаются на расстоянии, разделяющем соседние делянки, а в селекционном питомнике это ширина междурядий.
Более надежным является прием искусственного выравнивания почвенного плодородия, заключающийся в перемешивании пахотного слоя в пределах блока (стандарт и сравниваемые с ним образцы). Этот прием ввел в практику селекции Н. Д. Матвеев сначала на льне-долгунце, а впоследствии и для некоторых других культур. По мнению автора, данная методика вполне приемлема технически и экологически для яровых, озимых и многолетних культур с площадью питания 50-250 см2 (Матвеев. 1966). По результатам опытов установлено, что выровненный фон позволяет поднять точность опыта в 2-3 раза. В последствие в течение ряда лет этот метод применялся в Тимирязевской с/х академии при селекции яровой пшеницы (Коновалов, Чан Ван Зиен, 1973).
Влияние погодных условий на продолжительность фенологических фаз сортообразцов яровой тритикале
Результатами дисперсионного анализа данных за три года исследований доказано, что в целом по исследуемым признакам различия генотипов статистически значимы. Однако погодные условия вегетационного периода яровой тритикале в разные годы сильно отличались, что не могло не сказаться на фенотипическом проявлении изучаемых признаков (табл. 6, 7).
Погодные условия периодов роста яровой тритикале были очень разными в 2017-2019 гг. В течение вегетационного периода растения яровой тритикале проходят те же фенологические фазы, что и другие зерновые колосовые культуры – всходы, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, молочная, восковая, полная спелость, наступление и продолжительность которых зависит от генотипа и факторов окружающей среды.
Период посев – всходы в целом для яровой тритикале в условиях 2017 года составил 14 дней и проходил в благоприятных условиях – при средней температуре воздуха +7,0С. В 2018 г. этот период был менее продолжительным и составил 7 дней, что было обусловлено повышенными среднесуточными температурами – средняя температура составила +14,2С. А также в 2019 г. период от посева до всходов составил 10 дней и средняя температура составила +9,6С. (табл. 6). Однако количество осадков за этот период составило в 2017 г. 62,6 мм, а в 2018 и 2019 гг. – лишь 7,5 и 8,3 мм соответственно. Гидротермический коэффициент вегетационного периода (ГТК) составил 0,8 и 0,9 в 2018 и 2019 гг., что характеризовало его как засушливый. (табл. 7). Следует отметить, что период всходы – кущение в 2017 и 2018 гг. имел одинаковую продолжительность – 16 дней, но в 2019 г. был вдвое меньше – 9 дней. При средней температуре воздуха в 2017 г. –+13,2С, в 2018 г. – +15,2С и 2019 г. – +15,7С относительная влажность воздуха составила 65,2%, 71,3% и 69,5% соответственно (табл. 6). Количество осадков за этот период были больше в 2019 г., Однако суммы эффективных температур были больше в 2018 г. (260,3) (табл. 7).
Период кущение – колошение в условиях 2017 и 2019 гг. составил 28 дней и в 2018 г. 27 дней. Относительная влажность воздуха составила 71,5 % в 2017 г., 59,8% в 2018 г. и 63,9 в 2019 г. Суммы эффективных температур были одинаковой в 2017-2018 гг. в 2019 г. были больше, но количество осадков за этот период были больше в 2017 г. (90,0 мм) (табл. 7). Продолжительность периода колошение – цветение в 2017-2019 гг. была 7, 11, 11 дней соответственно. Относительная влажность воздуха и средняя температура составили (75,3%; +15,7С), (64,1%; +18,8С) и (63,1%; +19,2С) в 2017,2018 и 2019 гг (табл. 6). Суммы эффективных температур были в 2018 г. (203,0 С) и 2019 г. (201,1) в два раза больше чем в 2017 г. (112,7 С), но количество осадков за этот период было выше в 2017 г. (67,5 мм), чем 2018 г. и 2019 г. (табл. 7).
Продолжительность периода цветение – молочная спелость в 2017-2018 гг. была больше, чем в 2019 г. при этом были отмечены более высокие среднесуточные температуры воздуха, и относительная влажность воздуха, повышенные суммы эффективных температур в сравнении с 2019 г. Однако по количеству осадков за этот период и ГТК лидировал в 2019 г. (табл. 6, 7). Характеризуя период молочная спелость – восковая спелость, следует отметить, что его продолжительность в 2017 г. 20 дней и 2018 г. 14 дней, а в 2019 г. – 28 дней. Годы резко различались по количеству осадков за этот период – малое – в 2017 г., среднее – в 2018 г. и высокое – в 2019 г. соответственно отмечено изменения ГТК. Период восковая спелость – полная спелость в условиях 2017 г. составил 25 дней, в 2018 г. – 15 дней и в 2019 г. 22 дней. Количество осадков за этот период и ГТК были в 2019 г. (102,2 мм, 3,0 соответственно) больше, чем 2017-2018 гг. (табл. 6, 7).
Как правило, при изучении длины вегетационного периода коллекции сортообразцов зерновых культур, особое значение придают только двум укрупненным периодам: от посева да колошения от колошения до созревания. именно эти периоды определяют группу спелости образца и возможность использования их в качестве исходного материала. Для яровой тритикале актуально создание раннеспелых сортов. Использование в скрещиваниях родительских форм с разной длиной этих периодов позволяет получить образцы с короткими вегетационным периодом.
В 2017 году продолжительность периода посев–колошение в целом для яровой тритикале составила 58 дней, в то время как в 2018 году – 50 дней, что на 8 дней меньше, в 2019— 47 дней, что на 11 дней меньше. Затягивание данного периода в 2017 году было связано с низкой теплообеспеченностью: средняя температура воздуха в указанный период составила всего лишь +11,6С, тогда как в 2018 году – +14,7С и в 2019+14,3С. Относительная влажность воздуха составила 67,4 %, в то время как в 2018 году – 63,6 %, что на 3,8 % меньше и 2019 году тоже меньше на 5,3 % (табл. 6). Достаточная сумма эффективных температур для перехода растений в фазу колошения была накоплена за 58 дней в 2017 году – 602,6С, а в 2019 году за меньший период накопилось 686,3С, тоже в 2018 году за меньший период накопилось 749,0С. Кроме того, в 2017 году за период посев–колошение выпало 172,0 мм осадков, что привело к избыточному увлажнению (ГТК за изучаемый период составил 2,4). А в 2019 году выпало 107,4 мм осадков (ГТК за изучаемый период составил 1,5), а в 2018 году в этот период сложились засушливые условия, ГТК составил 0,8 и сумма осадков была самой меньшей (56,8) ( табл. 7).
Характеризуя период колошение–созревание, следует отметить, что его продолжительность в 2017, 2018 и 2019 годах были 67, 54 и 72 дней соответственно (табл. 6). Самым коротким этот период был в 2018 г. – на 13 дней короче, чем в 2017 г. и на 18 – чем в 2019 г. этому способствовали погодные условия, когда в 2018 г. за этот период выпало самое малое количество осадков на фоне повышенной среднесуточной температуры. (табл. 7). Следует отметить, что в целом погодные условия в 2018 году были более благоприятными для формирования качественного зерна яровой тритикале, что и было отмечено по содержанию белка и клейковины в зерне.
В целом, продолжительность вегетационного периода в 2017 году была почти на 3 недели больше, чем в 2018 г. и на 6 дней больше, чем в 2019 году, вследствие низкой теплообеспеченности вегетирующих растений. Погодные условия вегетационного периода 2017 года характеризовались значительно меньшими средними температурами — 14,9С в сравнении с 15,5С в 2019 г. а также с 17,4С в 2018 году (табл. 6). Достаточная сумма эффективных температур для перехода растений в фазу созревания была накоплена за 125 дней в 2017 году — 1808,3С. В 2019 году за меньший период накопилось 1832,2С. В 2018 году за самый меньший период накопилось 1795,6С. В то же время 2019 год характеризовался избыточной увлажннностью: ГТК за вегетационный период составил 2,9. Гидротермический коэффициент вегетационного периода 2017 г. составил 2,0 и в 2018 г. составил 1,3 (табл. 7), что характерно для зон избыточного увлажнения. Метеорологические условия значительно повлияли на формирование различных элементов структуры урожая, а также на качество зерна яровой тритикале.
В 2017 году выделились три сортообразца (С259, С238 и П2-16-20), которые имели меньшую продолжительность межфазного периода посев-колошение в сравнении со всеми остальными. В 2018 году почти все сортообразцы выколосились одновременно – примерно через 48-50 дней от посева (табл. 8). В условиях 2019 года аналогично – почти все образцы выколосились через 47-48 дней от посева. Наиболее коротким межфазным периодам характеризовались образцы С238 и П2-16-20. В целом за три года изучения сортообразцы С259, С238 и П2-16-20 имели самый короткий период от посева до колошения. Их можно рекомендовать в качестве компонента гибридной комбинации в селекции на скороспелость (табл. 8).
Качество зерна сортообразцов яровой тритикале
Зерно тритикале, в основном, используется как компонент комбикормов для кормления животных. Однако, вследствие наличия в зерне ценных компонентов, тритикале представляет определенный интерес для питания человека. В частности во ВНИИ зерна и продуктов его переработки уже разработаны ГОСТы на зерно, муку и крупу тритикале, регламентирующие требования к продовольственному зерну тритикале (Витол и др., 2019). Это определяет направление исследований качества зерна коллекционных сортообразцов яровой тритикале, которые логично использовать в качестве исходного материала для создания сортов продовольственного назначения. Несомненно, для возделывания сельскохозяйственной культуры в благоприятных условиях представляют интерес генотипы сочетающие способность формировать не только высокие урожаи, но и качественную продукцию (Грабовец и др., 0202, Грабовец и др., 0202, Крохмаль и др., 0202).
Метеорологические условия 2017 года оказались менее благоприятными для накопления белка и клейковины, чем в 2018 и 2019 гг. Анализ содержания белка также показал варьирование этого признака по годам исследований. Условия 2017 г. были менее благоприятными для накопления белка, и размах изменчивости находился в пределах 11,1 % у образца Памяти Мережко до 13,8 % у сорта Лана. Статистически достоверное превышение над стандартом Укро по содержанию белка показали сортообразцы Лана, 131/7 и П2-13-5-2. Погодные условия 2018 г. привели к тому, что все образцы имели более высокое содержание белка, которое составило от 14,6 у сорта Dublet до 17,5 % у линии П2-13-5-2. Все сортообразцы имели достоверное превышение над стандартом Укро по содержание белка кроме сорт Хлебодар Харьковский и линии 131/1656, которые были на уровне стандарта Укро. В условиях 2019 г. отмечено, что у всех сортообразцов показатель выше стандарта сорт Укро, за исключением сорт Гребешок, который был на уровне стандарта Укро (табл. 20). В некоторой мере добиться увеличения содержания белка в зерне можно технологическими приемами (Крохмаль и Грабовец, 2015). В наших исследованиях наиболее высоким содержанием белка в зерне в среднем за три года исследований характеризовались сорта Ярило (15,1%), Лана (15,3%) и линия П2-13-5-2 (15,6%) (табл. 20).
Среднее значение показателя содержания белка в зерне в 2018 г. составило 16,1% что значительно, больше, чем в 2017 и 2019 гг. – 12,5; 14,8% соответственно. Коэффициент вариации составил 10,6-13,2 %, что говорит об относительно низкой изменчивости признака у изученных сортообразцов яровой тритикале. Среднее содержание белка на уровне стандарта Укро отмечено у сортов Гребешок, Ульяна, Хлебодар Харьковский, Памяти Мережко, Dublet, линии 131/1656 и ПЛ-13-5-13. Сорта Укро, Лана, Legalo, линии 131/7, С259 и 6-35-5 были менее отзывчивы на изменение условий выращивания (bi=0,7-0,9), стабильные (S2di=0,0-0,5) и отличались слабой изменчивостью по содержанию белка (СV=6,8-11,7%) и (Hom=37,4-107,9). В среднем по годам сортообразцы Ярило, 131/714, С238, Л8665, П2-13-5-2, П2-16-20 превышали сорт Укро по содержанию белка. При этом они характеризовались более высокой отзывчивостью на улучшение условий среды (bi=1,1–1,4) (табл. 20). Самой высокой стабильностью по комплексу показателей обладали образцы Укро, Ульяна и 131/7, при этом они дают высокое содержание белка.
Зерно у тритикале, к сожалению, часто бывает недостаточно выполненным вследствие разных причин. Это приводит к тому, что плохо выполненное зерно имеет высокое относительное содержание белка, тогда как хорошо выполненное - низкое. Имеется показатель, позволяющий выяснить, какой сорт способен обеспечить высокий выход белка с единицы площади. Это комплексный показатель, учитывающий урожайность зерна и содержание белка в нем. Часто высокоурожайные сорта, характеризующиеся хорошо выполненным зерном с низким содержанием белка, способны накопить растительного белка больше, чем образцы с высоким содержанием белка, но с не высокой урожайностью. По нашим данным, в целом по набору сортообразцов яровой тритикале, самым благоприятным для накопления белка в зерне был 2019 г., менее благоприятным - 2018 г. Самым низким сбором белка отличается 2017 г. В условиях 2017 г. статистически достоверное превышение над стандартом Укро по сбору белка (0,53 т/га) имели сортообразцы Dublet (0,70 т/га), С259 (0,65 т/га) и П2-13-5-2 (0,62 т/га). Остальные образцы имели сбор белка на уровне стандарта (табл. 21). В условиях 2018 г. отмечены сорт Ульяна (0,89 т/га) и линия Л8665 (0,85 т/га), достоверное превышающие стандарт Укро по сбору белка (0,74 т/га). Остальные сортообразцы достоверно были на уровне стандарта, кроме сорта Гребешок, Ярило, и Памяти Мережко, которые были достоверно ниже стандарта Укро. В условиях 2019 г. изучаемые сортообразцы Ульяна (1,07 т/га), Хлебодар Харьковский (1,15 т/га) и Dublet (1,11 т/га) статистически достоверно были на уровне стандарта сорта Укро (1,11 т/га). В среднем по опыту за годы исследований большинство изученных образцов были достоверно на уровне стандарт Укро по сбору белка кроме сорта Sandro (0,62 т/га). В наших исследованиях показатель сборы белка существенно варьировал по годам изучения: в 2019 году сформировалось в среднем больше чем 2017 и 2018 гг. Так, в 2019 году этот показатель варьировал от 0,62 т/га (сорт Legalo) до 1,15 т/га (сорт Хлебодар Харьковский) (табл. 21).
Cортообразцы Укро, Ульяна, Хлебодар Харьковский и 131/714 являлись наиболее пластичными по коэффициенту bi (1,5-2,0), т.е. их сборы белка сильно зависит от условий выращивания. Коэффициент вариации также был высоким (CV=33,9-42,5%) (табл. 21) наряду с низкой гомеостатичностью. Линии Legalo, С259, 131/1656, П2-13-5-2 и ПЛ-13-5-13 были стабильными S2di (0,0), их ответ на изменение условий среды был сопоставим с этими изменениями (bi=0,0-0,8). Коэффициент вариации у этих образцов составил (CV=9,5-18,1%) (Ном=15,5-673,4), т.е. изменчивость данного признака находится на уровне средней. Самой высокой стабильностью по комплексу показателей обладали сорта Sandro и Legalo, bi=0,0-0,2, коэффициент вариации составил CV=9,5-10,1%, однако они не представляют интереса вследствие их низкого сбора белка (табл. 21).
Клейковина – основная часть муки, которая определяет технологические свойства готового хлеба (Крохмаль и Грабовец, 2015; Чернышова, 2015). На содержании клейковины, как и белка, сказались погодные условия. Отмечено снижение содержания клейковины в 2017 г. в сравнении с 2018 и 2019 гг., которое составило у сорта Укро 16,2 % в 2017 г., 20,7 % в 2018 г.и 18,5 в 2019 г. (табл. 22). В условиях 2017 г. статистически достоверное превышение над стандартом Укро по содержание клейковины имели сортообразцы Лана, 131/7 и П2-13-5-2, в то время, сортообразцы Ульяна, Sandro, С259 и 6-35-5 были на уровне стандарта. В 2018 г. все изучаемые образцы по данному показателю достоверно превысили стандарт, кроме сортов Ульяна, Хлебодар Харьковский, Dublet. В условиях 2019 г. показатель варьировал от 18,2 % (линия 131/1656) до 23,1 % (линия 131/714). При этом, все изучаемые сортообразцы превысили стандарт (18,5%), за исключением сорта Хлебодар Харьковский (18,6%), Dublet (18,8%) и линия 131/1656 (18,2%) (табл. 22).
По содержанию клейковины все сортообразцы достоверно превышали стандарт в течение трех лет изучения, за исключением сортов Ульяна, Хлебодар Харьковский и Памяти Мережко, которые имели показатели на уровне стандарта Укро, и сорта Dublet и линии 131/1656 – достоверно ниже стандарта. Коэффициент вариации данного показателя варьировал от 12,2 % (сорт стандарт Укро) до 36,0 % (линии 131/714). Сорт Ульяна и линия 131/7 достоверно превысили стандарт и характеризовались низкой пластичностью (bi = 0,6) и высокой стабильностью (S2di=0,1;0,0) при средней вариации признака (CV=13,8;12,5%) (табл. 22).
Отмечены сортообразцы, обладающие средней вариабельностью и высокой гомеостатичностью в сравнении с другими: сорт Укро и линии 131/7. Сортообразцы Ярило и 131/714 и С259 являлись наиболее пластичными по коэффициенту bi (1,0-1,5) и S2di (1,1-6,7), т.е. содержание клейковины у них сильно зависит от условий выращивания. Коэффициент вариации у них также был высоким (CV=23,4-36,0%) наряду с низкой гомеостатичностью (Ном=4,0-9,3). Самой высокой стабильностью по комплексу показателей обладали образцы Укро, Ульяна и линия 131/7 (табл. 22).
Полиморфизм по спектрам спирторастворимых запасных белков у исследуемых форм яровой тритикале
Исследование показало, что изучаемые сортообразцы характеризуются разным количеством биотипов, число которых варьирует от 1 до 4. Небольшое число биотипов говорит об установившейся генетической структуре образца (Кругленя, Петрова, 2006).
Изучение полиморфизма запасных белков позволило выявить сорта без полиморфизма. Это означает, что они являются линиями, это сорта – Хлебодар Харьковский, Памяти Мережко, Лана, Dublet, Legalo, линии 13/714, 131/1656 и П2-13-5-2 (табл.38) (рис.7). Часть сортообразцов имели по 2 биотипа: это – сорта Укро, Гребешок, Ульяна, Ярило, линии С259, 6-35-5, С238, Л8665. Несколько образцов представляли собой смесь, состоящую из трех биотипов – это сорт Sandro и линии ПЛ-13-5-13 и П2-16-20. Одна линия 131/7 имела в своем составе 4 биотипа. Многобиотипные сортообразцы тритикале могут быть использованы для выделения из них отдельных биотипов с хозяйственно – полезными признаками. Их дальнейшее изучение в конкурсном сортоиспытании может привести к получению нового чистолинейного сорта яровой тритикале.
Наличие нескольких вариантов спектров запасных белков у сортообразцов может свидетельствовать о нестабильности кариотипа, причиной которого могут быть, как нарушения при прохождении мейоза, так и наличие перекрестного опыления или сортовой примеси (табл. 38).