Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Ареал и общая биологическая характеристика рода origanum ь. (обзор литературы) 11
1.1. Систематика и распространение представителей рода Origanum... 11
1.2. Морфологические и анатомические особенности представителей рода Origanum 14
1.3. Использование душицы в хозяйственной деятельности человека ... 20
1.4. Изменчивость массовой доли и компонентного состава эфирного масла представителей рода Origanum 29
1.5. Современные направления изучения душицы 33
ГЛАВА 2. Объекты, методика и природные условия места проведения исследований 36
2.1. Объекты исследований 36
2.2. Методика исследований 38
2.3. Почвенно-климатическая характеристика места исследований 45
ГЛАВА 3. Морфологические и биологические особенности коллекционных образцов о. vulgare в условиях предгорного крыма 56
3.1. Морфологические особенности побега 57
3.2. Морфологические особенности генеративных органов 66
3.3. Особенности окраски растений 80
3.4. Характеристика железистого аппарата О. vulgare 88
3.5. Фенология растений коллекционных образцов душицы обыкновенной 95
3.6. Болезни и вредители О. vulgare в Предгорной зоне Крыма 103
ГЛАВА 4. Параметры продуктивности коллекционных образцово. vulgare 109
4.1. Исследование накопления эфирного масла в растениях О. vulgare... 109 4.1.1. Динамика накопления эфирного масла в различные фазы развития растений 109
4.1.2. Изучение массовой доли эфирного масла O.Vulgare в фазу массового цветения 112
4.1.3. Локализация эфирного масла в органах растений 115
4.1.4. Компонентный состав эфирного масла О. Vulgare 118
4.2. Сырьевая продуктивность 120
4.3.Сбор эфирного масла с единицы площади 124
ГЛАВА 5. Исследование способов размножения образцово. vulgare 128
5.1. Семенное размножение 128
5.1.1. Всхожесть семян 129
5.1.2. Расщепление признаков в семенном потомстве 131
5.2. Вегетативное размножение душицы 133
5.2.1. Получение посадочного материала 134
5.2.2. Приживаемость и продуктивность растений О. vulgare в зависимости от способа получения посадочного материала 138
ГЛАВА 6. Массовая доля и компонентный состав эфирного масла крымских дикорастущих щнопопуляций о. Vulgare 144
Глава 7. Изучение новых гибридных форм о. Vulgare 150
7.1. Морфологические особенности и хозяйственно-ценные признаки гибридов 152
7.2. Характеристика перспективных гибридных форм 164
Заключение 167
Практические рекомендации 169
Список условных обозначений 170
Список использованной литературы
- Использование душицы в хозяйственной деятельности человека
- Почвенно-климатическая характеристика места исследований
- Характеристика железистого аппарата О. vulgare
- Компонентный состав эфирного масла О. Vulgare
Использование душицы в хозяйственной деятельности человека
Полиморфный вид душица - Origanum vulgare L. принадлежит к роду Origanum L. подсемейства Lamioideae L. семейства Lamiaceae Lindl. порядка Lamiales подкласса Lamiidae класса Magnoliopsida отдела Magnoliophyta [ЗО, 125, 134, 180, 191]. Род Origanum насчитывает по различным данным более 45 видов, которые распространены в Европе, Средиземноморье и Малой Азии, 13 из них по данным Flora Europaea встречаются в Европе [48, 67, 180, 213, 233, 241]. М. Н. Горяев указывает, что на территории бывшего СССР произрастают: душица обыкновенная - Origanum vulgare L. (О. vulgare var. glabrescens G. Beck., O. vulgare var. virens (non Benth..), O. vulgare var. puberulum G. Beck., O. vulgare var. tauricum Boriss., O. dilatatum Klok.) - распространена почти по всей европейской части СССР, кроме крайнего севера, в Армении, Казахстане, Сибири и Средней Азии, д. мелкоцветковая - О. tyttanthum Gontsch. - в Таджикистане и Казахстане, д. мелкоцветная - О. parviflorum D. Urv. - в предгорной полосе Колхиды и Талыша, д. призматическая - О. prismaticum Gaud. (О. creticum Sutt.) -на черноморском побережье Кавказа и Крыма, д. обыкновенная голая - О. vulgare var. glabrescens Boiss. - в Грузии, Азербайджане, д. обыкновенная крупночашечная - О. vulgare var. magnilimbus Boiss. - в Грузии, д. обыкновенная зелёная - О. vulgare var. viride Boiss. - в среднеазиатских республиках, в Казахстане, на черноморском побережье Кавказа и в Талыше [35]. Кроме этого С.С. Станков и В.И. Талиев также выделяют О. creticum Sutt. (= О. vulgare ssp. prismaticum Gaud.) с удлинённо-призматическим соцветием, состоящим из 20 - 24 соцветий первого рода, цветущую позднее и, вероятно, представляющую сезонный вид, соответствующий О. vulgare [165]. Однако согласно более новым литературным источникам на территории бывшего СССР встречается только 3 вида: О. vulgare, О. tyttanthum и О. kopetdaghensisBoriss. -д. копетдагская [30,136, 180,191].
Родиной О. vulgare является Средиземноморье [20, 62, 93, 96, 131, 142, 144, 267]. Душица обыкновенная - бореально-неморальный вид [53]. Она широко распространена по всей Европе (кроме средиземноморских островов) и в европейской части СНГ (кроме Арктики), а также в западных и южных районах Сибири, заходя на восток до Забайкалья, в Казахстане, Туркмении, на Кавказе, в Армении и Грузии, в горных районах Средней и Малой Азии, в Закавказье, в Гималаях, Западном Китае, Монголии, Иране, Северной Америке, Африке [31, 45, 73, 82,122,169,172].
В Украине душица обыкновенная распространена почти по всей территории, кроме южных степных районов и высокогорья Карпат [104, 174]. Она встречается по обочинам дорог, иногда в садах с задернённой почвой, на холмах, на травянистых солнечных склонах, по лесным и степным, а также суходольным и пойменным лугам, на сухих открытых местах, склонах оврагов, на лесных полянах и опушках, вырубках, каменистых местах, поросших кустарником, в осветлённых лесах и луговой степи, в горах Origanum расселяется в нижнем лесном поясе и по лесистым долинам рек [34, 90, 100, ПО]. Душица является лесостепным растением, она принадлежит к лесолуговому-лугово-степному или к луговолесному эколого-ценотическому элементу. Растёт одиночными растениями и группами, сплошных зарослей как правило не образует [104, 113, 126]. Её обычно характеризуют как ксеромезофит или мезоксерофит [53].
Душица мелкоцветковая (О. tyttanthum) - эндемичное растение Средней Азии и Юга Казахстана [64]. Одно из основных растений, формирующих ландшафт в горах Таджикистана и Узбекистана. В Казахстане этот горно-степной вид встречается только в предгорном поясе Южно-Казахстанской и Джамбулской областей [35]. Также она распространена в Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Памиро-Алтай) и Афганистане [97, 181]. Обитает преимущественно в средней полосе гор среди древесно-кустарниковой растительности и в субальпийском поясе на мелкоземистых и щебнистых почвах [64].
В бассейне реки Заравшан, на Заравшанском и Туркестанском хребтах выделяется var. saravschanicum Boriss., отличающаяся округлыми компактными колосками, сидячими цветками, густо волосистой чашечкой с ланцетными зубцами, более крупными, почти округлыми орешками до 1 мм длиной [180].
Душица копетдагская (О. kopetdaghensis) является эндемом и произрастает на горных склонах в степном поясе Средней Азии (Горный Туркменистан, хребет Копетдаг). Также вероятно, что она распространена и в прилегающих частях Ирана [180].
На территории Украины, в соответствии с данными С. Л. Мосякина и Н. Н. Федорончука, а также «Определителя высших растений Украины», естественно произрастает только один вид душицы - О. vulgare [125,135]. Однако Р. И. Бурда и Т. Т. Чуприна описали О. puberulum (G. Beck) Ыок. в окрестностях г. Луганска [21]. А во «Флоре УРСР» крымские растения с более компактным соцветием, более округлыми листьями и некоторыми другими отличиями рассматриваются как самостоятельный эндемичный вид О. dilatatum Ыок. [134].
Трудности в систематике и определении видов, а также вариаций этого рода заключаются в огромном внутривидовом полиморфизме. Варьируют величина листьев, форма соцветия, величина и окраска венчика [47, 180]. Е. В. Вульф считал, что наиболее изменчивыми признаками вида являются форма прицветных листьев и колосков, а также степень опушённости стебля [30].
По данным «Флоры СССР» в Крыму растёт своя раса - var. tauricum Boriss. с компактным соцветием, округлыми или округло-яйцевидными листьями и скученными цветками на концах коротких ветвей [180]. Однако Е. В. Вульф считал, что отличия крымских растений от растений из других областей юга СССР не дают повода к выделению крымской расы в особую var. tauricum, поскольку характер соцветия и форма листьев подвержены варьированию и у крымских растений, и у растений из других областей СССР и не могут служить определяющими признаками вариаций [30]. Типичными вариациями вида Е. В. Вульф считал var. glabrescens Beck, с негустым опушением стебля и листьев и большей частью с фиолетовоокрашенными прицветниками и зубцами чашечки, var. virescens Grossh. (О. vulgare var. virens) - прицветные листья широкояйцевидно-эллиптические, нижние - почти стеблеобъемлющие, на верхушке тупые, зелёные, венчик белый и var. creticum Briq. (О. vulgare var. prismaticum Gaud., O. heracleoticum (L.), O. creticum Sutt.) - колоски призматические, прицветники более или менее узкояйцевидно-ланцетные, фиолетовоокрашенные или зелёные. Кроме того, Е. В. Вульф также выделял для Крыма форму О. vulgare f. albiflorum Lej. с белым венчиком и неокрашенными чашечкой и прицветниками [30]. Однако, согласно последним исследованиям А.В. Ены [65] (2012 г.), в Крыму произрастает только один вид душицы -О. vulgare.
До сих пор душицу обыкновенную (О. vulgare) иногда называют «диким майораном», что только вносит путаницу. Некоторые авторы также относят майоран - Majorana hortensis Moench. (О. majorana L.) к роду Origanum [192, 234, 235, 238, 250], но во Флоре СССР и по данным С. К. Черепанова, а также С. Л. Мосякина и Н. Н. Федорончука он выделен в отдельный самостоятельный род Majorana Moench. [125,180,191].
Дискуссия между учёными относительно систематики, распространения и полиморфизма рода остаётся актуальной и на современном этапе изучения душицы, что оставляет данный вопрос открытым и подтверждает перспективность исследований в этом направлении.
Душица обыкновенная {О. vulgare) (2n = 30, 32 [190]) - является полиморфным видом [99, 197] и представляет собой многолетнее травянистое поликарпическое растение, подземная часть которого представлена ветвистым шнуровидным косым ползучим корневищем с длинными тонкими придаточными корнями, расположенным в поверхностном слое почвы [106, ПО, 172]. Растение шершаво опушенное или почти голое; прямостоячие стебли монокарпического моноциклического безрозеткового длиннокорневищного акронекрозного травянистого типа [14], 20-60 (90) см высотой, четырёхгранные, часто при основании разветвленные, иногда пурпурно окрашенные и мягкоопушенные [119, 155,236].
Расположение листьев на главном стебле супротивное. Листья черешковые. Длина черешка в средней части побега составляет примерно 0,4 см, в нижней -достигает 1 см [16]. Листья яйцевидные, продолговатые или продолговато-яйцевидные, острые или тупые, 1-5 см длиной, 1-3 см шириной, мелкозубчатые, с расставленными зубчиками или цельнокрайние, сверху зелёные или тёмно-зелёные, снизу светло- или серовато-зеленые, со скудными железками, преимущественно с нижней стороны, сверху почти без железок [40,90,110,130].
Прицветники длиннее чашечки, яйцевидно-эллиптические или продолговатые, острые, обычно темнопурпурные, как и чашечка, и многие верхние листья, реже зеленые [24,44,91].
Чашечка колокольчиковидная, около 3 мм длины, с 13 жилками и пятью почти одинаковыми треугольно-ланцетными зубцами, в 2 - 2,5 раза короче трубки, голая или с редкими волосками, с волосистым кольцом в зеве, почти равным зубцам, зелёного или пурпурного цвета [8, 87,135,172,270].
Цветки мелкие, многочисленные на коротких цветоножках в пазухах прицветников, собраны в округлые, продолговатые, продолговато-овальные или продолговато-ланцетные колоски, удлиняющиеся при плодах, образующие на концах ветвей раскидистые многоцветковые щитковидно-метельчатые соцветия до 10 см шириной и до 15 см длиной [82, 113, 119, 136]. Венчик окрашен в пурпуровый, светло-пурпуровый или лилово-розовый, иногда белый цвет, с выдающейся из чашечки трубкой [106, 172, 176, 270]. Тычинок четыре, у обоеполых цветков они фертильные (пыльцевые зёрна округлые или эллиптической формы, трёхклеточные, состоящие из «сифоногенной» (вегетативной) клетки и двух спермиев) [109].
Почвенно-климатическая характеристика места исследований
Анализ доминирующих компонентов эфирных масел исследуемых образцов проводили методом газо-жидкостной хроматографии [112] на хроматографе ЛХМ 80М с пламенно-ионизационным детектором с использованием набивных колонок из нержавеющей стали длиной 3 м, диаметром 3 мм, в режиме программирования температуры от 70 С до 170 С со скоростью 4 в минуту. Температура испарителя 200 С, температура ПИД - 220 С. Неподвижная жидкостная фаза Carbowax 20М, нанесенная в количестве 5 % на инертный носитель Chromaton N-AW-DMCS (0,12-0,16 мм). Газ-носитель - азот (ОСЧ), объем пробы 0,1 мкл. Время анализа - 40 мин. Идентификацию основных компонентов осуществляли путем внесения в анализируемый образец чистых веществ (метчиков) - коммерческих препаратов фирмы «Fluka» (Швейцария) и расчета времени удерживания.
С целью более подробной идентификации компонентов наиболее ценных эфирных масел хроматографический анализ этих масел также выполняли в Национальном институте вина и виноградарства НААН Украины "Магарач" на газо-жидкостном хроматографе Agilent Technology 6890N с масс-спектрометрическим детектором 5973N. Условия анализа: хроматографическая колонка кварцевая капиллярная DB-35MS вн. диам. 0,25 мм и длиной 25 метров; температура испарителя - 220 С; газ-носитель - гелий; скорость газа-носителя 1,2 мл/мин; ввод пробы делением потока 1/50; температура термостата программируется от 50 С до 220 С со скоростью 4 /мин; температура детектора испарителя 250 С. Компоненты эфирных масел идентифицированы по результатам сопоставления полученных масс-спектров химических веществ, входящих в исследуемые образцы, с данными библиотеки масс-спектров Wiley 2007 и NIST05 (общее количество спектров 500000).
Статистическая обработка данных была проведена с использованием стандартного пакета документов программы Microsoft Office Excel 2003. Количественные данные, полученные в ходе исследований, были обработаны с использованием общепринятых методов математической статистики [60, 102, 141]. Для всех количественных показателей вычисляли среднее арифметическое и его ошибку. Для всех образцов по большинству изучаемых количественных признаков просчитан относительный показатель изменчивости - коэффициент вариации (Су). При этом изменчивость считалась незначительной, если коэффициент вариации не превышал 10 %, средней при коэффициенте вариации 10 20 %, значительной при коэффициенте вариации более 20 %.
Достоверность разницы средних показателей устанавливали с помощью критерия Стьюдента (порог вероятности р=0,95 (Р 0,05)) [141].
Метод корреляционного анализа использовали для изучения взаимозависимости формирования морфологических признаков, окраски растений душицы, а также плотности железистых структур и массовой доли эфирного масла [88, 217]. Параметрический коэффициент корреляции Пирсона просчитывали для оценки степени сопряженности между парами варьирующих признаков, таких как окраска венчика, листа, стебля и прицветников, а также плотность железистых структур на единицу площади и массовая доля эфирного масла. Следует указать, что коэффициенты корреляции согласно общепринятой методике нами были сгруппированы следующим образом: 1) со значением от 0,31 до 0,50 - группа коэффициентов корреляции, обозначающих умеренную степень тесноты связи между признаками; 2) от 0,51 до 0,70 - группа коэффициентов корреляции средней степени тесноты связи между признаками; 3) от 0,71 до 1,00 -группа коэффициентов корреляции, обозначающих высокую степень тесноты связи между признаками.
Почвенно-климатическая характеристика места исследований Условия окружающей среды оказывают постоянное воздействие на рост и развитие растений. Степень их влияния на растение в значительной мере определяет урожайность выращиваемых культур. Интенсивность роста и развития растений зависит не от отдельных факторов, а от их суммарного воздействия на организм. Н. И. Вавилов [22] отмечал глубокую взаимосвязь между растениями и внешней средой. В комплексе факторов, которые постоянно воздействуют на растение, почва и климат являются одними из самых важных. Крым характеризуется высоким напряжением тепла и света и дефицитом атмосферной и почвенной влаги. В среднем здесь наблюдаются 2469 часов солнечного сияния и 29 дней без солнца. Минимальная освещённость отмечается в декабре, что вызвано как наименьшей длиной дня, так и наибольшей облачностью [3].
Район исследований относится к одному из пяти агроклиматических районов - верхнему предгорному, теплому, недостаточно влажному, к северному подрайону с умеренно мягкой зимой. Климат данной территории умеренно-континентальный [3, 85,154]. По данным Л. П. Савчук, более шести месяцев в году наблюдается положительная среднемесячная температура воздуха, которая составляет +10 С. Температура самого холодного месяца, января, составляет -0,8 С, а самого теплого - июля + 21 С. В III декаде июля - I декаде августа на глубине 5 см прогрев почвы может достигать 27 С, а на глубине 20 см +22,4 о 23,4 С. Продолжительность теплого периода с положительной средней суточной температурой воздуха составляет 292 дня, холодный период, может длиться более трех месяцев [153, 154]. Продолжительность безморозного периода в воздухе составляет 194 дня, на поверхности почвы - 167 дней [154]. Крым относится к числу засушливых зон. Несмотря на то, что Крымский полуостров почти со всех сторон окружен морем, гидротермический коэффициент составляет здесь всего 0,5-0,7, а годовое количество осадков преимущественно 350-550 мм. Засушливость определяется не только малым количеством осадков, но и сухостью воздуха. С июля по сентябрь включительно средняя относительная влажность воздуха в 13 часов составляет около 40 15 % [3].
Водные запасы почвы пополняются за счёт атмосферных осадков в основном поздней осенью, зимой и ранней весной. За год насчитывается всего 147 дней с жидкими и твердыми осадками [153]. К концу зимы влага проникает на глубину 70-100 см, в отдельные годы до 200 см, что вызывает обильную естественную влагозарядку корнеобитаемого слоя
Характеристика железистого аппарата О. vulgare
При изучении соцветий душицы обыкновенной исследовали железистые образования на прицветниках, венчике и чашечке. Изучение особенностей строения железистого аппарата прицветников показало, что у большинства исследованных образцов душицы на прицветниках железистые образования присутствуют в минимальном количестве и только на абаксиальной (наружной) стороне. Их число колеблется от 0,1±0,07 до 0,2±0,10 шт./мм2. Только у образца №39 их число достигает 11,0±1,32 шт./мм2. У большинства образцов железистые образования на прицветниках представлены исключительно железистыми волосками. Только у образца №39 встречаются и железистые волоски (9,4±1,10 шт./мм2), и в небольшом количестве сидячие желёзки (1,6±0,22 шт./мм2) (рисунок 3.22, приложение 3).
На поверхности лепестков исследованных образцов душицы железистые структуры встречаются также на абаксиальной стороне. У большинства образцов (№ 1, 22, 93) число железистых структур невелико, однако оно превышает число железистых структур на прицветнике и составляет 0,2±0,09 - 2,3±0,49 шт./мм2.
Образец №39 характеризуется большим числом железистых структур как на прицветнике, так и на венчике: 10,0±1,07 шт./мм2 и 11,0±1,32 шт./мм2 соответственно. Причём, в отличие от прицветников, на лепестках всех образцов, за исключением образца №1, присутствуют оба типа железистых образований. У образца № 22 преобладали железистые волоски (54,5 %), а у образцов №39 и №93 - сидячие желёзки (62,4 и 83,7 % соответственно). Железистый аппарат венчика образца №1 представлен исключительно железистыми волосками (0,2±0,09 шт./мм ) (рисунок 3.22, приложение 3).
При исследовании чашечек изучаемых образцов установлено, что секреторные структуры располагаются только на абаксиальной стороне органа. На чашечке исследованных растений обнаружено максимальное число секреторных структур по сравнению с другими органами растения. Так, у низкомасличных образцов №№ 1, 22 и 93 насчитывалось в среднем 17,9±0,62 -22,2±0,67 шт./мм2 железистых структур. А у более высокомасличного образца №39 на поверхности чашечки обнаружено наибольшее количество железистых образований - 35,8±1,18 шт./мм2. Следует отметить, что в отличие от всех других органов на чашечке преобладали сидячие желёзки. Так, у образцов №№ 1, 22 и 93 секреторные структуры представленны в основном сидячими желёзками: 79,5 -98,3 % сидячих желёзок по сравнению с 1,7-20,5 % железистых волосков. У образца №39 секреторный аппарат чашечек представлен исключительно сидячими желёзками, железистые волоски отсутствуют (рисунок 3.22, приложение 3).
Полученные данные показывают, что чашечки исследованных образцов характеризуются наибольшей плотностью железистых образований. Это позволяет сделать вывод, что соцветие является одним из основных органов, накапливающих масло.
В результате проведенного исследования установлено, что на растениях всех исследованных образцов О. vulgare встречается 2 типа железистых структур: железистые волоски с одноклеточной ножкой и одноклеточной головкой и погружённые сидячие железки с 8-клеточной головкой. На стебле, как правило, преобладают железистые волоски, на листьях и в соцветии - сидячие желёзки (рисунок 3.22). Плотность железистых структур на разных органах растений О. vulgare различна. Соцветия по сравнению с другими органами имеют максимальную плотность железистых образований на единицу площади.
При проведении селекционных работ, направленных на выявление форм с высокой долей эфирного масла, рекомендуем проводить анализ эфиромасличных вместилищ и их плотности на листьях и в межреберьях чашечки, используя его как экспресс-метод при определении эфиромасличной продуктивности (рисунок
Растения одного и того же вида неоднозначно реагируют на почвенно-климатические условия разных географических зон. Изменения внешней среды обусловливают периодичность жизненных процессов, происходящих в организме растения, а широкий ареал вида свидетельствует о высокой степени его адаптации [103]. Значительным потенциалом в этом отношении обладают виды рода Origanum [8, 16, 116, 180, 233]. Для объективной оценки соответствия ритмов сезонного развития растения экологическим условиям произрастания необходимы наблюдения за фенологическими фазами [2,13,29].
О. vulgare - это многолетнее поликарпическое растение. Годичные побеги развиваются в течение одного вегетационного периода и являются основным структурным элементом растения. Они представляют собой систему последовательно сменяющих друг друга побегов, развивающихся по моноциклическому типу, то есть цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода (от раскрывания почки до плодоношения и отмирания). В ежегодном цикле развития растение проходит ряд фенологических фаз. В разных почвенно-климатических зонах их продолжительность у растений душицы изменяется. В связи с этим в литературе указываются различные сроки наступления и прохождения отдельных фенологических фаз [16,157,184,197].
Изучение фенологии данного вида в условиях Предгорной зоны Крыма проведено в 2007-2009 гг. Погодные условия в годы исследований характеризовались разными температурами и количеством осадков (приложение 4), что повлияло на продолжительность отдельных фенофаз.
Как показали наши исследования, начало фазы отрастания у душицы обыкновенной растянуто. У растений первого года вегетации оно наступило во II-III декаде апреля, что почти на 2 недели позже по сравнению с растениями второго и третьего годов вегетации (конец III декады марта - начало II декады апреля). По-видимому, это связано с более низкими температурными показателями данного периода в 2007 году: в I—II декадах апреля отклонения от нормы составили 2,0-3,2 С (приложение 5).
Компонентный состав эфирного масла О. Vulgare
Воздействие стимулятора корнеобразования Корневин было эффективно только для образца № 8, где количество укоренившихся зелёных черенков возросло на 65 % по сравнению с контролем. На укореняемость всех остальных образцов «Корневин» оказал угнетающее действие (таблица 5.5).
При размножении душицы обыкновенной традиционным методом деления куста из одного растения в возрасте 3-х лет, в зависимости от морфологических особенностей образца, можно получить от 5 до 12 растений (рисунок 5.4).
В результате проведенных исследований установлено, что в большинстве случаев исследованные образцы О. vulgare хорошо размножаются методом зелёного черенкования в условиях мелкодисперсного увлажнения. Существует зависимость укореняемости зелёных черенков душицы от генотипа черенкуемого растения. В большинстве случаев при зелёном черенковании О. vulgare для стимуляции корнеобразования следует применять препарат «Чаркор». Укореняемость черенков при этом повышается или остается равной контролю.
Наиболее эффективно размножать душицу обыкновенную методом зелёного черенкования, так как при этом коэффициент размножения одного растения душицы в возрасте 3-х лет, в зависимости от морфологических особенностей образца, находится в пределах от 1:108 до 1:539 шт. по сравнению с коэффициентом размножения методом деления куста- от 1:5 до 1:12 шт. (таблица 5.6).
Приживаемость и продуктивность растений О. vulgare в зависимости от способа получения посадочного материала. Задачей данного исследования являлось выяснение приживаемости саженцев, полученных при разных способах размножения (делением куста и укоренением зеленых черенков), и продуктивности заложенных ими плантаций.
Изучение проводили на саженцах образца №78, характеризующегося наибольшим коэффициентом размножения. После укоренения в теплице в условиях мелкодисперсного увлажнения (со 2 июня по 1 июля 2010 г.) саженцы были помещены на 4,5 месяца в перешколку для доращивания, где проводился полив по схеме: в первые 2 недели - каждые 5 дней, затем в течение месяца 1 раз в 7-14 дней в зависимости от погодных условий, далее полив прекращали (рисунок 5.5). 16 ноября 2010 г. саженцы из перешколки и части растений, полученные при делении куста, были высажены на полевой участок для изучения их приживаемости и продуктивности.
В июле 2011 г. проведен учет приживаемости саженцев. Отмечены достоверные различия приживаемости саженцев, полученных различными методами вегетативного размножения. В богарных условиях лучше всего прижились саженцы душицы, полученные традиционным методом деления куста (93,3±6,7 %). Приживаемость саженцев из зелёных черенков было на 35,7 % ниже, чем при делении куста. По-видимому, более низкий процент приживаемости саженцев из зелёных черенков в условиях богары обусловлен тем, что они менее адаптированы к засушливым условиям по сравнению с посадочным материалом, полученным при делении растений, произраставших в полевых условиях.
Измерения проводили в фазу массового цветения. Результаты сравнительного анализа морфометрических параметров приведены в таблице 5.7. Таблица 5.7 - Морфометрические параметры растений О. vulgare в зависимости от способа вегетативного размножения (2011-2012 гг.) Способполученияпосадочногоматериала Год исследования Высотарастения,см Ширинарастения,см Количествогенеративныхпобегов,шт. Массарастения,г Длинасоцветия,см Ширинасоцветия,см
По высоте и ширине куста наиболее развитыми были растения, полученные методом зелёного черенкования. По высоте куста эти растения превзошли растения, полученные традиционным способом, на 18,0 % в 2011 г. и на 19,5 % в 2012 г. А по ширине куста - в 1,7 раза в 2011 г. и 1,1 раза в 2012 году. Также у растений, полученных методом зелёного черенкования, количество генеративных побегов в первый год исследований в 1,3 раза превышало их число у растений, полученных делением куста. Во второй год исследований также отмечено увеличение количества генеративных побегов в 1,1 раза в группе растений, полученных черенкованием (таблица 5.7).
Исследуемые растения заметно отличались по размерным параметрам соцветий. У образцов, полученных методом зелёного черенкования, соцветия в первый год вегетации были длиннее в 2,5 раза и шире в 2,1 раза, а во второй - в 1,3 и 1,2 раза соответственно (таблица 5.7).
Таким образом, основываясь на данных морфометрических исследований можно сделать вывод, что растения, полученные методом зеленого черенкования, являются наиболее развитыми.
По параметрам продуктивности (урожайность зеленой массы, массовая доля эфирного масла, сбор эфирного масла) растения, полученные методом деления куста, значительно уступают растениям, полученным методом зелёного черенкования. Результаты сравнительного анализа параметров продуктивности по вариантам приведены в таблице 5.8.
Установлено, что при размножении черенкованием средняя урожайность зеленой массы изменяется от 75,6±8,96 г/растение в первый год вегетации до 318,0±47,06 г/растение во второй год вегетации (таблица 5.8). Хотя на второй год достоверных отличий нет, но наблюдается тенденция к увеличению урожайности плантации в случае закладки ее саженцами, полученными из зелёных черенков, по сравнению со способом вегетативного размножения методом деления куста.
В результате анализа массовой доли эфирного масла в свежем сырье установлено, что его показатели достигали наиболыпих величин при условии получения посадочного материала методом зелёного черенкования. Выход эфирного масла в пересчете на абсолютно сухую массу составлял у растений, полученных из зеленых черенков, в первый год вегетации - 0,35 %, делением куста - 0,12 %, на второй год вегетации - 0,42 % и 0,27 % соответственно (таблица 5.8). Разница в содержании эфирного масла по годам связана с тем, что растения, полученные черенкованием, крупнее и имеют более развитые соцветия, в которых расположено большее количество чашечек, на поверхности которых находятся железистые структуры, накапливающие эфирное масло [233].
Различия по сбору эфирного масла также были существенными. С одного растения душицы обыкновенной, полученного методом деления куста, в зависимости от образца было получено 0,02 г эфирного масла в первый год вегетации и 0,38 г - во второй год вегетации. Из растений, полученных методом зелёного черенкования, - от 0,11 г в первый год до 0,73 г во второй год вегетации.
Таким образом, в первый год вегетации растения, полученные черенкованием, превышают растения, полученные делением куста, по урожайности зелёной массы в 1,6 раза и по сбору эфирного масла - в 4,8 раза. На второй год вегетации разница в продуктивности несколько снизилась и составила 1,3 раза по урожайности и 2,0 раза по сбору масла. В целом за два изучаемых года превышение по параметрам продуктивности составило: по урожайности - 31,2 %, по сбору эфирного масла - 109,8 % (таблица 5.9). Следовательно, для закладки производственной плантации душицы обыкновенной целесообразно использовать саженцы, полученные из зеленых черенков.