Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье Фадеева Татьяна Михайловна

Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье
<
Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Фадеева Татьяна Михайловна. Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье : диссертация ... кандидата биологических наук : 06.01.05 / Фадеева Татьяна Михайловна; [Место защиты: Всерос. науч.-исслед. ин-т сахар. свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова].- Пенза, 2008.- 188 с.: ил. РГБ ОД, 61 08-3/308

Содержание к диссертации

Введение

1 Современные направления селекции льна культурного (обзор литературы) 9

1.1 История льноводства и современное состояние отрасли в Средневолжском регионе 9

1.2 Таксономическое положение и ботаническая характеристика льна 13

1.3 Биологические особенности и изменчивость льна 16

1.4 Интродукционно-селекционные аспекты работы по созданию форм льна различного назначения 27

2 Условия и методика проведения исследований 32

2.1 Материал изучения 32

2.2 Погодные условия в годы проведения исследований 36

2.3 Методика и схема опытов 42

3 Морфофизиологические особенности льна культурного в процессе онтогенеза 49

3.1 Возрастные изменения растений льна в онтогенезе 49

3.2 Анатомическое изучение стебля в онтогенезе льна-межеумка 61

3.3 Особенности маслонакопления у сортов льна культурного 68

3.4 Аллелопатическая оценка льна культурного 78

3.5 Динамика роста культуры льна 82

4 Селекционное исследование льна различного эколого-географического происхождения 94

4.1 Оценка коллекционных сортообразцов льна культурного 94

4.2 Изменчивость показателей продуктивности коллекционных образцов льна 103

4.3 Получение и оценка внутривидовых гибридов, отвечающих современным требованиям селекции 109

4.4 Характеристика нового сорта льна Исток 117

5 Биоэнергетическая эффективность и хозяйственная ценность сортов льна культурного в условиях Среднего Поволжья 124

Выводы 132

Рекомендации для практической селекции и производства 135

Список использованной литературы 136

Приложение А 156

Приложение Б 165

Приложение В 167

Приложение Г 171

Приложение Д 172

Приложение Е 177

Приложение Ж 184

Приложение 3 185

Приложение И 186

Введение к работе

Актуальность. Лен культурный (Linum usitatissimum L.) является одной из основных прядильных культур и возделывается, в основном, в северных и средних широтах европейской части России, в Западной Сибири. В настоящее время резко возросло его значение как масличного и лекарственного растения, в особенности льна межеумочного типа (L. usitatissimum L. var. intermedia Vav. et Ell.). Культуре льна масличного в Поволжье посвящены работы В.К. Морозова (1947), П.Н. Константинова (1954), А.С. Тюрина (1969), С.Н. Кутузовой с соавторами (1999), А.Н. Лисицына, В.Н. Григорьевой (2000) и др. В то же время вопросы интродукционно-селекционной работы по льну-долгунцу в Среднем Поволжье практически не изучены.

Широкое использование генетического фонда льна культурного требует включения в селекционный процесс сортов и форм различного эколого-географического происхождения, обладающих ценными хозяйственно-биологическими признаками и свойствами. Для рационального подбора сортов, создания новых высокопродуктивных форм льна, адаптированных к местным природно-климатическим условиям и отвечающих современным требованиям внутреннего и внешнего рынка, необходимо детальное сравнительное исследование эколого-ботанических, анатомо-морфологических, физиолого-биохимических особенностей коллекционного материала, совершенствование методических элементов селекционного процесса. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение морфобиологических особенностей льна в условиях лесостепи Поволжья и получение сортов с потенциальной урожайностью семян 3 т/га, льносоломы 10 т/га, масличностью 45-50% и содержанием белка в семенах 30-32%, выходом волокна 25-30%, высокой устойчивостью к зональным стрессовым факторам и пригодных для различных направлений хозяйственного использования (семена, масло, волокно и др.).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является выявление особенностей морфобиологического развития сортообразцов льна культурного и получение конкурентоспособного селекционного материала, адаптированного к условиям Среднего Поволжья. В задачи исследования входило:

определить и охарактеризовать возрастные состояния растений льна в онтогенезе и установить их взаимосвязь с фазами развития в условиях лесостепи Поволжья;

изучить особенности формирования лубяных волокон и маслонакопления у льна культурного;

дать сравнительную характеристику коллекционным образцам различного эколого-географического происхождения и выделить источники хозяйственно ценных признаков;

оценить интенсивность продукционного процесса сортов льна для повышения эффективности селекции;

создать новый высокопродуктивный сорт льна, адаптированный к условиям Средневолжкого региона;

определить биоэнергетическую эффективность льна культурного при возделывании в Среднем Поволжье.

Научная новизна. Впервые определены возрастные состояния льна культурного и установлена их взаимосвязь с фазами развития растений в условиях Среднего Поволжья. Выявлены особенности развития лубяных волокон у льна межеумка в различных условиях выращивания и показано, что их структура формируется, в основном, в прегенеративный период. Получены новые данные по содержанию масла в семенах, максимальное накопление которого наблюдается в позднем генеративном состоянии на стадии желтой спелости и находится в прямой зависимости от гидротермического коэффициента и генотипа сорта. Установлено, что жирнокислотный состав масла в семенах варьирует (по отдельным жирным кислотам) в разной степени в зависимости от условий выращивания и является сортоспецифичным. Усовершенствована методика оценки аллелопатической активности применительно к льну, позволяющая формировать наиболее продуктивные и жизнеспособные фитоценозы сортов в конкретных агроэкологических условиях. Данные результаты расширяют представление о биологии развития растений и регуляции ростовых процессов при интродукции образцов вида L. usitatissimum в новых природно-климатических условиях.

Предложена группировка коллекционного материала льна культурного применительно к условиям Среднего Поволжья по следующим признакам: продолжительность вегетационного периода, высота растений, интенсивность продукционного процесса. Выявлена высокая положительная корреляция (r = 0,66…1,00) семенной продуктивности и ее элементов (масса 1000 семян, количество коробочек и семян с растения), которые являются надежными критериями для отбора высокопродуктивных генотипов. Выделены источники основных хозяйственно ценных признаков льна (скороспелости, семенной продуктивности, масличности), рекомендованные для использования в селекционном процессе.

Практическая значимость. Выявленные морфобиологические особенности онтогенеза растений льна культурного представляют практический интерес для совершенствования интродукционно-селекционной работы и могут найти также применение в учебном процессе по биологическим дисциплинам в высших учебных заведениях. Разработанная шкала аллелопатической активности может быть использована для агроэкологической оценки образцов льна в селекционном процессе в зональных агроэкосистемах. В качестве фонов отбора на семенную продуктивность при селекционно-семеноводческой работе с льном межеумком рекомендуется использовать варианты узкорядного способа посева с густотой стояния в ряду 45 раст./пог. м, на масличность – вариант позднего срока сева при густоте стояния в ряду 338 раст./пог. м; норма высева – 6,0 и 7,5 млн. шт. семян/га соответственно. Предложенный нами показатель интенсивности продукционного процесса у льна (К с/лс) можно применять в качестве морфофизиологического критерия при подборе компонентов скрещиваний для создания сортов определенного назначения. Созданный и запатентованный новый сорт льна масличного Исток (А.с. №42449), адаптированный к условиям Средневолжского региона, может найти широкое использование в производстве.


Положения, выносимые на защиту:

1. Морфобиологические особенности онтогенеза льна культурного, их взаимосвязь с фазами роста и развития растений и хозяйственно ценными признаками для использования в селекции этой культуры.

2. Оценка комплекса хозяйственно-биологических признаков коллекционных образцов льна различного эколого-географического происхождения, позволившая выделить источники для интродукционно-селекционной работы в условия лесостепи Поволжья.

3. Результаты внутривидовой гибридизации с учетом морфогенетических особенностей признаков, обеспечивающие создание новых селекционных линий и сортов льна, адаптированных к природно-климатическим условиям Среднего Поволжья.

4. Биоэнергетическая оценка сортов льна, позволившая рекомендовать наиболее перспективные для использования в производстве.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на Международной научно-практической конференции «Современные методы адаптивной селекции зерновых и кормовых культур» (Самара, 2003); на V Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (ДонГАУ, пос. Персиановский, 2004); на Международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов» (Владикавказ, 2004); на VIII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2004); на VII областной научно-теоретической конференции педагогических работников (Пенза, 2004); на XII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2008); на заседаниях ученого совета ГНУ ПензНИИСХ (2001-2007 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, содержит 52 таблицы, 23 рисунка, 9 приложений.

История льноводства и современное состояние отрасли в Средневолжском регионе

Лен — очень древнее сельскохозяйственное растение. Он был известен человечеству за много веков до нашей эры. Родиной льна считают Египет. В то же время в древней Халдее, предшествующей Вавилону, тоже был найден лен. Это позволяет предположить, что Египет не является единственным очагом происхождения этой культуры. Археологи по анализу радиоактивного углерода установили, что наиболее древние образцы льна появились за 8000 лет до нашей эры. Это эпоха неолита — возраст каменного века. В.Л. Комаров [55] указывает, что в Египте за 2-3 тыс. лет до н.э. возделывали лен, относимый к L. usitatis-simum L. Ф. Тоблер [154] предполагает, что египтяне возделывали уже окультуренный лен, известный там как «прыгун» и «слепыш». В Египте лен выращивали в основном на волокно. Ткани, изготовленные изо льна, использовали для одежды, занавесей, скатертей, одеял [164].

Упоминание о льне встречается в Библии. Знали лен народы Малой Азии, Междуречья Тигра и Евфрата, они из него изготавливали грубые ткани. Культивировался лен в Колхиде, на плодородных землях по берегам реки Фазис. Колхида платила льном дань туркам. Льняные изделия из Колхиды через черноморские колонии Рима попадали в Европу.

По сведениям П.М. Жуковского [38], с незапамятных времен лен выращивали в Индии и Китае. Индия является первым генцентром возделывания масличного льна.

По имеющимся сведениям, лен в древние времена выращивали по всей Европе, вплоть до Скандинавского полуострова [152]. Основное развитие льняного ремесла в Италии приходится на 2-1 вв. до н.э. Немного позднее льняное производство возникло в Испании. Еще позднее льноводство получило развитие во Франции, Бельгии, Голландии. В 5-6 вв. льноводство начало развиваться в Англии и Германии [119]. В настоящее время лен возделывают в 35 странах. Масличный лен широко распространен в Северной и Южной Америке, Азии, в Европе, незначительно — в Африке и в Австралии. Северная граница зоны возделывания культуры доходит до 65,5 с.ш. [39, 40, 37]. Площади посева волокнистого льна составляют около 1,5 млн. га. Лен-долгунец возделывается преимущественно в странах Центральной и Северной Европы.

По описанию Геродота лен на территории, занимаемой современной Россией, возделывали уже в 6 в. до н.э. [37]. Другие авторы [38, 41] указывают, что в России культура льна была известна еще с 8 в.

Посевы льна в России в средние века быстро росли, и вскоре Псков и Великий Новгород стали торговыми воротами для продажи русского льна на Запад. В России долгунцового льна сеяли менее чем на 2,5 млн. га, т.е. больше, чем сейчас сеют во всем мире. Доля России в мировом сборе льна в 1909-1915 гг. составляла 81-91%.

После революции и гражданской войны посевные площади в России резко сократились (до 550-650 тыс. га.), затем начали расти, достигнув максимума перед второй мировой войной (2 млн. га). После войны значительная часть площадей была восстановлена, но с 60-х гг. начался медленный спад, который ускорился с 1985 г. [37].

По данным ФАО (2007) в мире площадь, занимаемая льном-долгунцом, составляет около 500 тыс. га.

В условиях России в качестве масличного льна используются межеумки. В последние годы эта ценная культура занимает незначительную площадь: по данным С.Н. Кутузовой с соавторами [66] площадь масличного льна составляют менее 5 тыс. га; по данным ФАО (2000) - 61,3 тыс. га; выращивается в основном на Северном Кавказе, Южном Урале, на Нижней Волге, в некоторых областях Сибири. Традиционно масличный лен возделывался в Центрально-Черноземном районе, в Калужской и Тульской областях Нечерноземной зоны [66]. Работы по селекции льна масличного в Российской Федерации начаты в 1922-1928 годах на Шатиловской, Краснокутской, Донской, Степной, Ставропольской, Омской селекционных и опытных станциях и на Кубанской опытной станции ВИР. Селекцией масличного льна с 1932 года начал заниматься Алтайский научно-исследовательский институт сельского хозяйства. В 1950 году лен масличный был включен в селекционную проработку на Новосибирской селекционной станции, а в 1961 году - на Сибирской опытной станции масличных культур ВНИИМКа. Параллельно работы велись в научно-исследовательских учреждениях Украины, Армении, Казахстана, Киргизии, Таджикистана и некоторых других республиках бывшего СССР [22, 23, 109].

Вопросами возделывания льна на масло в условиях Поволжья занимался основатель Кинельской ГСС академик П. Н. Константинов в конце 20-х - начале 30-х годов. В 1964-1967 гг. эта работа была продолжена в условиях Самарской области Тюриным А.С., в ней также признавалось целесообразным внедрение этой культуры в производство. В 1992 г. лаборатория селекции и семеноводства многолетних трав и нетрадиционных культур Поволжского НИИСХ имени П. Н. Константинова совместно с отделом технических культур ВИР вновь приступили к изучению агробиологических аспектов возделывания масличного льна в зоне Среднего Поволжья [66, 134, 135].

В качестве исходного материала были использованы старинные и новые российские сорта льна-межеумка, а также сорта и образцы различных стран мира из коллекции ВИР, выделившиеся в результате оценки в условиях Кубанской опытной станции ВИР по продуктивности, содержанию масла, высоте растений и другим хозяйственно-ценным признакам [46]. Всего за 1992-1997 гг. в изучении находилось 260 образцов коллекции льна.

К настоящему времени на основе проведенных исследований дана агробиологическая оценка сортообразцов коллекции ВИР, разработана технология возделывания льна масличного применительно к почвенно-климатическим условиям Самарской области, выведен сорт льна масличного Кинельский-2000 методом многократного индивидуального отбора из коллекции ВИР [45, 57,136]. Исследования сельскохозяйственных растений, используемых, в первую очередь, для получения пищевого масла, в Пензенском НИИ сельского хозяйства проводятся с 1991 г. Выявлена перспективность выращивание в агроэколо-гических условиях Среднего Поволжья такой культуры как лен, обладающей высокой масличностью и хорошей приспособляемостью к условиям внешней среды. Обоснованы и реализованы на практике основные агротехнические приемы выращивания льна межеумочного типа.

В качестве одного из способов подготовки семян к посеву рекомендуется их СВЧ - активация (предпосевная обработка электромагнитным полем сверхвысокой частоты) в течение 90 секунд [139].

Лучший предшественник льна в условиях региона - пласт многолетних трав. Урожайность семян и льносоломы в случае его использования выше, чем после викоовсяной смеси на 13,4 и 14,9%, соответственно. Наивысшая продуктивность посевов достигается при густоте стояния 7,50...8,75 млн. растений на 1 га [140].

Наиболее целесообразно на выщелоченных черноземах внесение азотно-фосфорно-калийного удобрения в дозе по 60 кг д.в. Освоение в производстве разработанных агроприемов позволяет собирать стабильный урожай в пределах 1,78... 1,83 т/га льносемян и 3,05...3,67 т/га льносоломы [13].

Анализ биоэнергетической и экономической эффективности показал, что энергетический коэффициент при выращивании культуры составляет 4,45...7,00, чистый доход-4,86... 10,45 тыс. руб./га [6, 9].

По данным статистической отчетности в Пензенской области посевные площади льна масличного в 2007 г. составили около 2,0 тыс. га.

В основном, выращиваются районированные в последнее десятилетие и рекомендованные к использованию в регионе сорта льна масличного: ВНИИМК-620, Исилькульский, Санлин и др.

В современных условиях возрастание интереса к нетрадиционным источникам пищевых растительных масел, обладающих лечебно — профилактическими свойствами, будет способствовать возрождению льноводства в Поволжье.

Возрастные изменения растений льна в онтогенезе

Онтогенез является последовательной реализацией наследственной программы развития организма в конкретных условиях внешней среды [163], в ходе которой происходят закономерные изменения организма. В соответствии с этими изменениями онтогенез растения подразделяют на этапы и периоды. У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на четыре периода: латентный (период первичного покоя), виргинильный (девственный) - от прорастания семян до начала размножения особи генеративным путем, генеративный, сениль-ный (старческий). Не включен эмбриональный период, но он не имеет значения для определения свойств фитоценопопуляций как структурных элементов фи-тоценозов [117].

В ходе онтогенеза растительного организма одновременно протекают возрастные и органообразовательные процессы. Определенное возрастное состояние растительного организма находит свое непосредственное отражение в формировании соответствующих возрасту организма тех или иных органов [64]. Известно, что каждый сорт культурных растений представляет собой целостную морфогенетическую структуру со своими особенностями роста, образования метамерных органов и формирования продуктивности на каждом этапе развития. Наблюдения за развитием льна показывают, что между развитием генеративных и вегетативных органов имеется тесная зависимость и этапы органогенеза, установленные Ф.М. Куперман, выделяются и в развитии льна [99]. У льна культурного практически не изучена взаимосвязь возрастных состояний растения с фазами и стадиями развития.

Наши исследования имели своей целью выявить основные отличительные черты возрастных периодов онтогенеза льна в местных условиях и установить их связь с фазами роста и развития.

На основании собственных наблюдений с учетом методических подходов, отраженных в научной литературе [63, 157] установлено прохождение растением льна в цикле вегетации латентного (период покоящихся семян), прегенера-тивного (развитие вегетативной сферы), генеративного (цветение и плодоношение) и постгенеративного (отмирание растений) возрастных периодов (табл. 2, рис. 8).

Латентный период у Linum usitatissimum L. связан с процессом дозревания семян, который продолжается не менее 30 суток, и последующим длительным физиологическим покоем. Его продолжительность составляет 5 лет и более.

Масса 1000 семян у изученных сортов льна составила 4,21...7,04 г. Она зависит от сорта и условий выращивания, может колебаться от 2,7 до 13 г [132]. Семя плоское, длиной 3,4-4,2 мм, шириной 1,8-2,4 мм, толщиной 0,5-1,1 мм, яйцевидной формы с хорошо развитым и слегка загнутым носиком, гладкое, блестящее, скользкое. Окраска семян у изучаемых сортов была светло-желтая, желтая, светло-коричневая, коричневая (рис. 9). Она может быть также черновато-бурой, бурой, буро-желтой [58, 74].

Семя льна состоит из трех основных частей: оболочки, эндосперма и зародыша. Характерное свойство оболочки семян льна - способность ослизняться при контакте с водой. В семенах льна слизи содержится до 12% [67, 68]. Под оболочкой семени расположен эндосперм - слой клеток, богатый белком и жиром, который обеспечивает питание зародыша во время его роста. Самую внутреннюю часть семени занимает зародыш, состоящий из короткого корешка, двух семядольных листочков и расположенной между ними небольшой почечки (конуса нарастания). В зрелом семени остатки эндосперма, и запасающие ткани зародыша лишены крахмала, они обильно заполнены алейроновыми зернами и жиром [42].

Прегенеративный период у льна культурного продолжается от 36 до 56 суток в зависимости от сорта и условий года. Он включает четыре возрастных состояния: проросток, ювенильное, имматурное и виргинильное.

Возраст проростка совпадает с фазами прорастания семян и формирования всходов (рис. 10).

Попавшее в почву семя при благоприятных условиях начинало прорастать через 1-3 дня после посева. Лен культурный относится к растениям с эпигеаль-ным (надземным) типом прорастания, характеризующимся ростом первичного корешка и гипокотиля, который выносит семядоли на поверхность почвы.

При хорошем увлажнении и среднесуточной температуре на глубине заделки 7-8, как правило, через 2-5 дней семена образовывали зародышевый корешок, который, удлиняясь, внедрялся вглубь почвы. К моменту появления всходов длина корня достигала 6-8 см. Одновременно с этим вытягивалось подсе-мядольное колено стебля и вершиной своей поднималось к поверхности почвы.

При нормальной глубине заделки обычно на 6-7 день после посева над поверхностью почвы появлялось сначала место изгиба подсемядольного колена (петелька). На следующий день семядоли развертывались и расходились, занимая горизонтальное положение. С момента появления всходов семядольные листочки под влиянием света зеленели и начинали поглощать из воздуха углекислоту, необходимую для образования органического вещества растений.

Продолжительность периода «посев-всходы» колебалась в разные годы от 8 до 23 дней (табл. 3). Большое влияние на продолжительность этого периода оказывали сроки посева и меняющиеся погодные условия разных лет исследования (ГТК 0,00... 6,15).

В ювенильное состояние растения переходят с появлением первой пары настоящих листьев, спустя 6-10 дней после появления всходов (рис. 11). Через каждые 1-2 дня у растений появлялась очередная пара настоящих листьев.

К окончанию фазы елочки растения достигали высоты 8-Ю см и имели по 5-6 пар относительно густорасположенных настоящих листьев.

Для имматурного и виргинильного возрастных состояний характерно интенсивное новообразование вегетативных органов, ускорение роста главного побега. Эти возрастные состояния совпадают с фазой быстрого роста. Имматурное состояние наступало с появлением точки слома, началом удлинения нижних междоузлий, образованием шестой пары листьев и увеличением их размеров. Виргинильное состояние характеризовалось ростом в длину вегетативных органов. Увеличение высоты стебля происходило за счет удлинения средних междоузлий. Формирующиеся в этот период листья отличались от образовавшихся на более раннем этапе увеличением длины листовых пластинок с 2,1 см у 12 листа до 2,9 у 29 листа.

За период вегетации образовывалось от 70 до 120 листьев. Листья очередные, вверх стоящие, сизовато-зеленые, линейно-ланцетные, на верхушке острые, у основания суженные, по краю цельные, с тремя жилками. Виргинильное состояние завершалось исчезновением точки слома.

Генеративный период у льна культурного продолжался от 40 до 68 суток, он объединяет раннее, зрелое и позднее генеративное состояние.

Раннее генеративное возрастное состояние начинается с бутонизации и продолжается у сортов льна в условиях лесостепи Поволжья в среднем 9-12 суток. С появлением первого бутона на вершине главного стебля начинали увеличиваться в длину боковые ветви соцветий первого и второго порядка на концах, которых также формировалось по одному бутону. Междоузлия, формирующиеся в это время, являлись самыми длинными на стебле. Наоборот, листья, заканчивающие рост в фазу бутонизации, немного короче средних листьев на стебле. Нижние листья начинали желтеть.

В зрелом генеративном состоянии происходит цветение, опыление, плодо-образование и завязывание семян

Через 9-12 дней после появления бутонов в том же порядке, в зависимости от сортовых особенностей, начиналось цветение, т.е. на 45-60-й день после появление всходов.

Цветки льна культурного обоеполые, расположены в рыхлом метельчатом соцветии или зонтиковидной кисти (рис. 12).

Цветоножки длиннее чашечки, прямостоячие. Чашечка состоит из пяти свободных чашелистиков, травянистых, яйцевидных или яйцевидно-ланцетных, с острым килем и 3 жилками на верхушке, по краям рассеяно-короткореснитчатые, 5-6 мм длины, 2-4 мм ширины. Венчик пятилепестковый. Лепестки изучаемых коллекционных образцов были белые, голубые, синие, фиолетовые, гладкие или гофрированные, 12-15 мм длины, 6-8 мм ширины, клиновидно-обратнояйцевидные, на верхушке притуплённые, цельнокрайные, иногда слегка городчатые (рис. 13). Тычинок пять, у всех цветков почти одинаковой длины (гомостильные цветки), тычиночные нити, как правило, белые, в верхней части темно-синие. Пестик состоит из пятигнездной завязи с пятью свободными столбиками и продолговато-линейными рыльцами [12].

Оценка коллекционных сортообразцов льна культурного

В настоящее время возделывание льна в Средневолжком регионе представляет интерес в связи с использованием его на пищевые, технические цели, а также в медицине. Селекционная работа с этой культурой направлена на создание адаптивных сортов, обеспечивающих получение более 1,0-1,5 т/га семян с содержанием масла около 50%. Большое значение приобретает и жирнокислот-ный состав масла, как один из качественных показателей получаемой продукции. Для расширения производственных посевов льна необходимо осуществить подбор сортов, отвечающих современным требованиям и приспособленных к природно-климатическим условиям региона.

На основании исследований разновидностей льна культурного (более 210 образцов), проведенных в Пензенском НИИСХ в 1992-2000 гг. (отдел нетрадиционных культур, лаборатория интродукции, лаборатория полевого кормопроизводства), нами была создана рабочая коллекция сортов и форм льна инорай-онной и собственной селекции, наиболее адаптированных к местным условиям (26 сортообразцов).

Известно, что по основным морфологическим признакам растения вида Linum usitatissimum L. не различаются, и только цветок имеет достаточно широкий диапазон изменчивости [65]. Его части могут быть разной окраски. Кроме того, лепестки бывают различной формы. Семена окрашены менее разнообразно. Окраска генеративных органов растения определяется присутствием или отсутствием различных пигментов, относящихся, как правило, к хлорофиллам, каротиноидам, меланинам и флавоноидам [10, 14, 30]. Морфологическое разнообразие элементов цветка и наследование окраски цветков и семян у льна отражены во многих работах [120, 153, 159, 175, 176, 178, 180, 192, 194, 198, 203, 204,209,211,212]. Нами впервые для зоны в соответствии с общими положениями Международной конвенции по охране новых сортов растений (УЛОВ) и Методикой проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность по льну масличному и льну-долгунцу [80] проведено морфологическое описание цветков и семян коллекционных образцов льна культурного (табл. 14), позволившее выявить у них отличительные селекционно-значимые признаки и их степень выраженности. Приведенные в таблице признаки, отмеченные ( ) отмечаются каждый вегетационный период у всех селекционных номеров, находящихся в конкурсном сортоиспытании, и всегда включаются в описание сорта при передаче его на государственное испытание. Признаки, не отмеченные таким знаком, учитываются дополнительно по необходимости: для отличия одного селекционного номера или сорта от другого при грунтконтроле, при передаче в ГСИ и др.

По продолжительности вегетационного периода (табл. 15) в условиях Сред-неволжского региона сорта группируются следующим образом (в порядке возрастания): до 86 суток (раннеспелые) - Миф, Карабалыкский 7, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Бахмальский 1056; 87-90 суток (среднеспелые) - ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, ВНИИМК-620, Ручеек, Циан, Северный, Сокол, Небесный, Исиль-кульский, Старт, Легур, Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002), Томский 16; свыше 91 суток (позднеспелые) - Томский 18, Белочка, Алексим, Belinka. Поэтому предлагается в качестве стандарта использовать I группе - Миф, во II группе — ВНИИМК-620, в III группе - Белочка. При селекции на скороспелость как источник указанного свойства рекомендуется использовать сорт Миф с наименьшей продолжительностью вегетационного периода 85 суток.

По высоте растений с учетом проявляемого в местных условиях морфотипа сорта нами разделены на группы: до 0,61 м (низкие) - Миф, Карабалыкский, Бахмальский 1056, Кустанайский янтарь, Артикский 7, Сокол; 0,62-0,73 м (средние) — ВНИИМК-622, ВНИИМК-630, Ручеек, ВНИИМК-620, Старт, Северный, Исиль-кульский, Легур, Небесный, Санлин, Циан, Исток; выше 0,73 м (высокие) — Кентавр (ЛВ-002), Белочка, Томский 16, Belinka, Томский 18, Алексим. При этом в качестве контрольных сортов (дополнительных стандартов) для зоны предлагается использовать в I группе сорт Сокол, во II группе — Небесный, в III группе - Белочка, с наибольшей стабильностью по данному признаку среди сортов выделенной группы.

Масса 1000 семян среди изучаемых сортов наибольшая у сортов ВНИИМК-620, Небесный, Сокол, Северный (7,00...7,04 г), наименьшая - у Томского 18, Белочки (4,21...4,29 г). При отборе крупносемянных форм в качестве исходных целесообразно использовать выше указанные сорта.

Результаты оценки хозяйственно-полезных показателей (Приложение Д, табл. 5-9) свидетельствуют об их варьировании в зависимости от сложившихся гидротермических условий конкретного года и сортовых особенностей.

Уровень продуктивности новых сортов Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002) был наиболее высок, что свидетельствует о реализации потенциальной урожайности и их экологической пластичности.

Среди других сортов отличились по урожайности семян Кустанайский янтарь и Карабалыкский 7, по урожайности льносоломы Belinka, Кентавр (ЛВ-002) и Алексим.

Отношение массы семян к массе соломы, получаемой с единицы площади (названное нами коэффициентом относительной интенсивности продукционного процесса) К с/лс варьировало в пределах 0,12...0,49 (табл. 16) в зависимости от сорта и условий года (условий выращивания).

Как видно из представленной таблицы, все изучаемые сорта по величине К с/лс распадаются на две группы: К с/лс находится в пределах 0,12...0,20 — долгунцового типа (для получения волокна и льносоломы) и К с/лс выше 0,20 (до 0,49) - кудряши и межеумки (для получения семян и масла). Исключение составляет новый сорт Кентавр (ЛВ-002), сочетающий стабильно высокий урожай семян и соломы (2,40 т/га и 8,37 т/га, соответственно). Указанный показатель (К с/лс) можно применять в качестве морфофизиологического критерия при подборе компонентов скрещиваний для создания сортов различного назначения. Наибольшей стабильностью интенсивности продукционного процесса среди масличных льнов выделяется селекционный номер ЛМ-201, а среди дол-гунцов — Belinka и Алексим, которые предлагается шире использовать в селекционном процессе при получении адаптивных сортов.

Масличность сортов в годы исследований варьировала в пределах 35,11...47,65% (Приложение Д, табл. 5-9). К высокомасличным сортам можно отнести ВНИИМК-630 и Ручеек, которые рекомендуются использовать в качестве исходных форм при селекции на высокое содержание жира в семенах.

Интегральный показатель «сбор масла» с единицы площади достигал значений выше 0,9 т/га (в среднем) у новых сортов Кентавр (ЛВ-002), Санлин, Исток.

Биоэнергетическая эффективность и хозяйственная ценность сортов льна культурного в условиях Среднего Поволжья

Одной из приоритетных задач обеспечения продовольственной безопасности государства является расширение эффективного производства разнообразных растительных масел. Поэтому выявление сортов льна, пригодных для рентабельного возделывания в современных условиях, несомненно является актуальным.

Химический состав маслосемян узученных сортов удовлетворяет современным требованиям и диетическим рекомендациям. Кроме того, они дают наибольший на единицу площади и затрат выход жира, а по содержанию белка приближаются к бобовым культурам.

Льняное семя используется в качестве добавок к некоторым сортам хлеба и крупяным смесям, а также для обсыпки кондитерских изделий. По урожаю семян выделились желтосемянные сорта: Санлин, Исток, Кентавр (ЛВ-002) (2,17...2,40 т/га) (см. табл. 15), которые используются, в частности, для производства биологически активной пищевой добавки «Сладкий лен с мятой» (фирма «Биокор», г. Пенза), влияющей на пищеварение и улучшающей обмен веществ и рекомендованной к применению в качестве источников лигнанов и фосфолипидов, для улучшения функционального состояния женских и мужских половых систем.

Фирма «Биокор» (г. Пенза), являющаяся одним из учредителей «Ассоциации отечественных производителей и разработчиков биологически активных добавок (БАД) и продуктов функционального питания» выпускает «Масло льняное с селеном» и масло «Лерант» (содержит 14,3% нерафированного льняного масла), являющие источниками полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), токоферолов и каротиноидов.

Производство маслосемян рекомендованных сортов льна для изготовления этих продуктов сосредоточено в хозяйствах, расположенных в экологически чистых районах Пензенской области.

Льняное семя — это дешевый растительный белок в животноводстве: льняной жмых и шрот содержат 31,0...37,0% перевариваемого протеина [35, 78]. Льняная полова используется в качестве добавки к грубым кормам и для подстилки. Как уже отмечалось, ценность семян льна состоит в возможности использования их и как источника белка, при этом важное значение имеет его полноценность, количественный и качественный состав заменимых и незаменимых аминокислот (табл. 33).

Аминокислотный состав белков существенно зависит от морфогенетиче-ских, технологических и экологических факторов. Наши экспериментальные данные подтверждают это положение (рис. 23).

К числу незаменимых аминокислот относят аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, триптофан, треонин и валин. Из перечисленных в составе незаменимых десяти аминокислот две - гистидин и арге-нин - незаменимы лишь для детей, особенно новорожденных [43]. Важно не только их общее количество в белке, но и оптимальное соотношение потому, что даже при недостатке только одной аминокислоты организм вынужден перерабатывать большое количество пищи, чтобы добыть необходимую для строительства соответствующего белка аминокислоту.

Содержание белка в семенах сорта Санлин составляет 31988,75 мг/100 г или 32,0%, существенно превосходя данные показатели у сортов Исилькульский -25280,5 мг/100 г; 25,3% и Belinka - 28844,5 мг/100 г; 28,8% (табл. 33; Приложе ние 3, табл. 17).

Острозасушливые условия вегетации в межфазный период цветение — созревание 2002 г. (ГТК — 0,20) способствовали повышению белковости семян указанных сортов на 2,5...3,4% в сравнении с данными более влажного 2001 г (ГТК-0,77).

Количество аминокислот (по массе) в обезжиренных семенах льна исследуемых сортов различно и увеличивается в ряду Исилькульский, Belinka, Сан-лин. Однако, в процентном отношении их содержание имеет близкие значения. Семена льна отличаются высоким уровнем глутаминовой кислоты -21,73...22,49 % и аспарагиновой кислоты - 10,62... 11,16%. Доля незаменимых аминокислот составила: Исилькульский - 43,83%, Belinka - 43,80%, Санлин -43,87% от суммы аминокислот.

Наибольшее содержание среди незаменимых аминокислот имели: аргинин -10,50... 11,33%, лейцин - 5,80...6,40% и валин - 6,06...6,17%, что составило 23,93...25,81, 13,22... 14,59 и 13,81... 14,07%, соответственно, от их суммы. Кроме того, в состав белков семян льна входит незаменимая серосодержащая аминокислота метионин — 0,85... 1,43% от общего количества белка. Максимальное ее процентное содержание определено в семенах льна Belinka - 1,43% , что сопоставимо с ее количеством в семенах представителей семейства капустных. Количественный и качественный состав льносемян свидетельствует об их значительной пищевой и кормовой ценности.

Наиболее высокое содержание протеина в семенах отмечалось при сочетании раннего срока сева с узкорядным способом посева и нормой высева 9,0 млн. шт. всхожих семян/га (3 вариант выращивания) (Приложение И, табл 19). По другим изученным показателям химического состава существенных различий не выявлено.

Кроме того, льняная солома в странах Западной Европы используется для получения сигаретной бумаги. Короткое льняное волокно применяют для изготовления экологически чистых пластмасс, из которых делают мебель, корпуса автомобилей, некоторые автомобильные детали и многое другое. Особенно привлекает мировую общественность возможность утилизации таких изделий экологичными биологическими методами. Льняная костра, получаемая в результате трепки волокна, применяется для изготовления костроплит (строительный и изоляционный материал) и лучших сортов бумаги [66, 61].

Максимальный хозяйственный урожай масла и волокна (суммарно) модельного сорта Санлин получен при раннем сроке сева и рядовом способе посева с нормами высева 6,0 и 9,0 млн. шт. всхожих семян/га (4 и 6 варианты выращивания) (Приложение И, табл 18.).

Таким образом, по комплексу хозяйственно-полезных показателей выделяются сорта льна масличного: Кустанайский янтарь, Санлин, Исток; льна-долгунца: Томский 16, Кентавр (ЛВ-002).

Наиболее объективную оценку эффективности сорта, как основного элемента агротехнологий позволяет получить биоэнергетический метод. Он имеет широкое признание в мире как универсальный способ оценки потоков антропогенной энергии в агроэкосистемах, позволяющих все разнообразие живого и овеществленного труда выразить в единых показателях системы «СИ» - джоулях. При этом в связи с ведущей ролью антропогенных факторов в настоящее время принято называть его агроэнергетическим методом [82, 88, 89].

Для агроэнергетической оценки изучаемых сортов льна находили следующие показатели: средняя урожайность семян льна; средняя урожайность льносоломы; совокупные затраты энергии на выращивание культуры; количество энергии, накопленной в урожае льна. Анализ биоэнергетической эффективности возделывания изучаемых сортов льна позволил выделить наиболее перспективные из них для производства. Среди межеумков можно выделить сорта Старт, Исилькульский, Северный, Небесный, для которых общий выход валовой энергии составил 113,9, 122,0, 121,8 и 128,8 ГДж/га при энергетическом коэффициенте 9,7, 9,2, 9,3 и 9,5 соответственно (табл. 32). Также высокий показатель выхода энергии был у сортов с измененным жирнокислотным составом масла Санлин и Исток - 158,5 и 154,2 ГДж/га при энергетическом коэффициенте 8,3 и 8,7 соответственно. Среди льнов-долгунцов отличились сорта Кентавр (ЛВ-002) и Belinka с выходом валовой энергии 192,1 и 206,0 ГДж/га при относительно низких энергетических коэффициентах 6,8 и 6,2 соответственно. Причем у Кентавра (ЛВ-002) выше урожай семян в 1,2-1,6 раза.

Похожие диссертации на Морфобиологические особенности льна культурного (Linum usitatissimun L.) и использование их в селекции при интродукции в Среднем Поволжье