Особенности функционирования репродуктивной системы видов рода Lycopersicon Tourn Лыско, Ирина Анатольевна

доктор биологических наук, профессор Цаценко Л.В.

Актуальность темы. В настоящее время изучение репродуктивной системы высших растений становится все более актуальным. Еще в 1934 году Н.И. Вавилов указывал, что изучение биологии цветения и опыления на широком эколого-географическом материале является базой практической селекции [Вавилов Н.И., 1965]. Заслугой Н.И. Вавилова является и то, что он рассматривал исследования проблем цветения и опыления не иначе как в тесной связи с генетикой.

Селекционеры используют половую и вегетативную репродукцию на различных этапах селекционного процесса, включая создание исходного материала, отбор, поддержание, размножение и изучение перспективных сортов и гибридов сельскохозяйственных растений. Основой генетического процесса является понимание того, как влияют способы репродукции на изменчивость растений, как происходит развитие репродуктивной системы у растений. Недостаток знаний о репродуктивных особенностях растений – основная причина слабого использования процессов гаметогенеза [Жученко А.А., 2001, 2009].

Томат наиболее изученная в генетическом отношении культура, но при этом его потенциальные возможности недостаточно реализованы. На современном этапе селекции томатов, возникает необходимость использования диких видов и полукультурных разновидностей как источник незаменимых носителей многих хозяйственно ценных признаков. Адаптации к абиотическим факторам внешней среды, возникшие у этих видов в процессе эволюции, – мощный резерв для улучшения культурных сортов [Вавилов Н.И., 1938; Жученко А.А., 1973; Куземенский А.В., 2004, 2005]. Таким образом, знания о репродуктивном потенциале межвидовых и внутривидовых гибридов томата позволят широко вовлекать в селекционный процесс различные виды этих растений с широким спектром генетической изменчивости.

Цели и задачи исследований. Целью работы является изучение репродуктивного потенциала у таких диких видов томата как L. hirsutum var. glabratum и L. esculentum var. racemigerum, а так же мутантных форм (Мо 393, Мо 628, Мо 755) и культурного сорта Марглоб, их гибридов и использование выявленных при этом закономерностей для нужд практической селекции.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Провести оценку морфологических признаков репродуктивной системы у межвидовых и внутривидовых гибридов F₁ растений томата и установить характер их проявления в зависимости от родительской формы.

2. Оценить пыльцевую производительность, жизнеспособность пыльцы у межвидовых и внутривидовых гибридов F₁ растений томата и их родительских форм, элементов ее составляющих и выявить перспективы их использования в селекции.

3. Определить семенную продуктивность у межвидовых и внутривидовых гибридов F₁ растений томата и их родительских форм; оценить фертильность семян гибридных комбинаций и их родительских форм.

4. Изучить влияние оптимальной и пониженной температур и ограниченного опыления на рост пыльцевых трубок и срок сохранения жизнеспособности рыльца пестика растений томата.

5. Провести цитологические исследования мейоза у родительских форм и гибридов томата F₁ в профазе I мейоза.

6. Проанализировать изменчивость частоты рекомбинации в популяции F₂ межвидовых и внутривидовых гибридов томата.

Научная новизна. Впервые в условиях Краснодарского края получены новые генотипы растений томата между дикими видами (L. hirsutum var. glabratum, L. esculentum var. racemigerum), мутантными формами (Мо 393, Мо 628, Мо 755) и культурным сортом Марглоб.

Выявлены основные характеристики репродуктивной системы рода Lycopersicon Tourn. на примере межвидовых и внутривидовых гибридов томата, полученных при скрещивании диких видов (L. hirsutum var. glabratum, L. esculentum var. racemigerum), мутантных форм (Мо 393, Мо 628, Мо 755) и культурного сорта Марглоб.

Выделенные из полученных межвидовых и внутривидовых гибридов генотипы томата представляют собой перспективные генетически разнокачественные линии по ряду признаков интересных для практической селекции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение репродуктивной биологии диких и мутантных форм томата, пригодных для использования в селекционной практике при создании новых сортов и гибридов. Получены новые данные по количественным и качественным характеристикам пыльцевых зерен межвидовых и внутривидовых гибридов томата, срокам хранения пыльцы, опылению и плодообразованию, которые могут быть использованы при решении некоторых задач отдаленной гибридизации растений, в т.ч. при интродукции полезных и ценных признаков диких видов в геном культурных растений.

Выявлен эффективный период восприимчивости пыльцы рыльцем растений томата, что дало новые знания о биологии опыления межвидовых гибридов данной культуры, которые могут быть успешно использованы в процессе гибридизации.

Материалы диссертационной работы используются на курсах «Частная цитогенетика» и «Частная селекция сельскохозяйственных культур» в Кубанском государственном аграрном университете.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Определен характер проявления фенотипических признаков: при межвидовой гибридизации диких видов (L. hirsutum var. glabratum, L. esculentum var. racemigerum) и мутантных форм (Мо 393, Мо 628, Мо 755) томата проходит по отцовскому компоненту, а при внутривидовой гибридизации между мутантными формами (Мо 393, Мо 628, Мо 755) и культурным сортом томата Марглоб протекает по доминантному типу материнской формы.

2. Установлено, что у всех гибридных комбинаций при межвидовой и внутривидовой гибридизации отмечается тесная корреляция между пыльцевой производительностью и жизнеспособностью пыльцы.

3. Показано, что мейоз у межвидовых и внутривидовых гибридов томата протекает по типу бивалентной конъюгации. Для увеличения частоты рекомбинации в селекционном процессе целесообразно использовать мутантные формы Мо 393, Мо 628 и межвидовой гибрид F₁ Мо 628 L. esculentum var. racemigerum.

4. Выявлены закономерности по ряду признаков репродуктивного потенциала: по пыльцевой производительности, семенной продуктивности и фертильности семян у межвидовых и внутривидовых гибридных комбинаций. Установлено, что наиболее продуктивными являются кисти второго и третьего порядка у растений томата.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодые ученые – агропромышленному комплексу Поволжья» (г. Саратов, 2010); 6-ой Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений как основа экологического земледелия и фитосанитарной стабилизации агроэкосистем» (г. Краснодар, 2010); V Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (г. Краснодар, 2011); научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Вклад ВОГиС в решение проблем инновационного развития России» (г. Краснодар, 2011); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» (г. Саратов, 2012); 7-ой Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем. Современные мировые тенденции в производстве и применении биологических средств защиты растений» (г. Краснодар, 2012).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в т.ч. 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 159 страницах компьютерной версии и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературных источников и приложений. Иллюстративный материал представлен 27 таблицами и 37 рисунками. Список использованной литературы содержит 252 источника, из них 89 иностранных.

Особую признательность автор выражает научному руководителю академику РАН и РАСХН, д.б.н., профессору А.А. Жученко, куратору лаборатории д.с.-х.н. Н.И. Бочарниковой за постоянную помощь, внимание и поддержку, оказываемых на всех этапах выполнения диссертационной работы; сотрудникам лаборатории «Изучение и поддержание генетической коллекции томата» ГНУ ВНИИ биологической защиты растений; а также д.б.н. А.А. Соловьёву (РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева) за содействие и помощь в проведении экспериментов.

Формирование репродуктивной системы у томата

Развитие репродуктивных органов растений томата охватывает два вегетационных периода. Во время первого периода в генеративных почках происходят процессы микро- и макроспорогенеза. В течение второго -формирование мужского гаметофита и женского спорофита, цветение, оплодотворение, формирование и созревание семян и плодов.

Соцветие томата - завиток, называемый овощеводами кистью. Различают соцветия: простое (имеет только один стержень), промежуточное (ось однократно разветвленная, состоит как бы из двух простых соцветий) и сложное (ось 2-3-кратно разветвленная). Соцветия могут быть компактные или рыхлые, короткие или длинные. Число цветков в соцветии колеблется от 7 до 20 и даже до 600 в зависимости от сорта [Брежнев Д.Д., 1964; Алпатьев А.В., 1981; Брянцева З.Н., 1989; Гавриш С.Ф., 1990, 2005].

Первое соцветие начинает формироваться на растении в период раскрытия двух-трех настоящих листьев [Алпатьев А.В., 1981; Гавриш С.Ф., 2003]. Низкая ночная температура в этот период увеличивает степень ветвления соцветия и способствует образованию большего количества цветков [Бексеев Ш.Г., 1989]. При высоких же ночных температурах (22-24С) формируется меньшее число цветков на более длинной и тонкой оси соцветия [Went F.W., 1945; Брежнев Д.Д., 1964; Попова Д., Михайлов Л., 1968; Огнянова А., Шукаров Л., 1970]. Количество цветков у томата, а также способность сохранять завязи при повышенной или пониженной температуре - признаки наследственно обусловленные и сортоспецифичные [Даскалов X., 1943; Попова Д., Михайлов Л., 1968; Огнянова А., Шукаров Л., 1970]. Ночные температуры ниже 10С за И и 6 суток до начала цветения томата приводят к стерильности пыльцы [Mutton L. et al, 1987].

На структуру соцветия влияет и интенсивность освещения. Томаты нуждаются в высокой интенсивности освещения в течение всего периода выращивания, которая должна быть не менее 10 кЛк [Hallig V.A., Jensen Е., 1975; Scarlat A., 1978]. В условиях недостаточной освещенности на I - III соцветиях нередко осыпается более 20 % цветков [Огнянова А., Шукаров Л., 1970; Гавриш С.Ф., 2003; Гилберт С, 1994].

Цветение первого соцветия начинается на 50-70 сутки после всходов и идет снизу вверх. На соцветии сначала раскрываются цветки, расположенные ближе к его основанию, но постепенно, в зависимости от сорта и условий, в течение 5-15 суток расцветают и все остальные. Одновременно цветут обычно 2-4 цветка, каждый из них раскрыт 2-4 суток [Гавриш С.Ф., 2005].

На растении за вегетацию (100-200 суток) последовательно закладывается и развивается от 50-100 репродуктивных органов (бутон, цветок, плод) на 10-20 соцветиях культурного вида L. esculentum Mill, и до 3000 на 200-300 соцветиях полукультурной формы L. esculentum var. pimpenellifolium [Жученко А.А. мл., 1990].

Цветки у томата обоеполые. Цветки желтые, протогиничные с колесовидным венчиком из пяти или десяти сросшихся лепестков, одним пестиком с нитевидным столбиком (5-8 мм) и пятью связанными между собой тычинками, образующими конус. Столбик один или несколько, сросшихся в один (у фасциированных цветков). Рыльце бугорчатое, бледно-зеленой окраски, которое у одних сортов не достигает верхнего края колонки (низкостолбчатые цветки), у других оно на уровне тычиночной колонки или выступает над ней на 1-3 мм (длинностолбчатые, или гетеростильные, цветки). Длина столбика зависит от сортовых особенностей, освещенности и длины дня, температуры и относительной влажности воздуха [Rick СМ., 1959; Young R.E., 1965]. При высоких температурах и низкой влажности воздуха наблюдается аномальное удлинение столбика и разрушение поверхности рыльца, что затрудняет самоопыление цветков и, как следствие, в значительной степени снижает урожайность. Тычинки на коротких тычиночных нитях имеют 2-камерные кожистые пыльники (пыльцевые мешки), наполненные пыльцевыми зернами. Пыльников у диких видов и разновидностей обычно 5, у культурных сортов - 6 и больше (у фасциированных цветков 16-18). При созревании пыльцы пыльники вскрываются продольными внутренними щелями, через которые пыльца обычно высыпается прямо на рыльце столбика [Брежнев Д.Д., 1964; Алпатьев А.В., 1981; Atherton J.G., Rudish J.,1986; Полевой В.В., 1989; Дорофеев В.Ф. и др., 1990].

В целом, строение цветка томата очень тонко приспособлено к самоопылению, и любые нарушения его структуры под влиянием экологических факторов значительно снижают способность к плодообразованию. Так, в условиях слабой освещенности или низких температур строение цветка томата может настолько измениться, что к моменту прохождения рыльца сквозь тычиночный конус пыльники не успевают раскрыться, и следовательно, опыления не происходит [Howlett F.S., 1936].

Томат относится к достаточно строгим самоопыляемым (аутогамным) растениям. Процент естественного перекрестного оплодотворения варьирует от 3,9 до 10,6. Способ растрескивания пыльников, положение тычинок и рыльца в большинстве случаев гарантирует высокую степень самоопыления. Пыльники у томатов растрескиваются обычно через 24-48 часов после распускания цветка. Пыльцевая трубка томатов проходит через столбик в течение 12 часов [Soressi G.P., 1969]. Оплодотворение происходит не раньше, чем через 50 часов после опыления. В условиях высоких температур (37,8С) прорастание пыльцы на рыльцах оказывается более слабым, а пыльцевые трубки короче. Деление зиготы начинается спустя 36-48 часов после оплодотворения [Жученко А.А., 1973].

Размер пыльцевого зерна у различных образцов томатов индивидуален. В цитологических исследованиях установлено, что форма пыльцевого зерна у томатов бывает сферовидная, шаровидная и трехпоровая [Бочарникова Н.И., 2007]. Диаметр пыльцы у культурного вида/,, esculentum Mill, варьирует от 21,4 до 23,7 мкм [Жученко А.А., 1973; Алпатьев А.В.; 1981].

Оптимальная температура для прорастания пыльцы томата варьирует от 24 до 32 С, тогда как при 10 С рост пыльцы существенно замедляется, а при действии температуры 40 С в течение 4 часов цветочные бутоны абортируют. Согласно данным W.H. Dempsey [1970], верхний предел температуры воздуха для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок томата в полевых условиях соответствует 37,5 С, а в условиях теплицы -35С. При температуре воздуха 5 С резко снижается скорость роста пыльцевых трубок и для достижения ими семяпочек требуется около 7 суток, тогда как при 25 С этот процесс завершается через 10 часов [Smith O.J., 1932; БалинаН.В., 1977].

Для нормального прорастания пыльцы и оплодотворения цветка необходима относительная влажность воздуха - 70-80 % [Smith О.J., 1932; Hallig V.A., Jensen Е., 1975; Гавриш С.Ф., 2003]. Однако при более высокой влажности воздуха пыльцевые зерна набухают, слипаются, и опыление цветков затрудняется. При недостатке влаги скорость прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок снижается. При этом пыльца часто оказывается нежизнеспособной или не высыпается из пыльников [Кудрявцев В.А., 1955; Гавриш С.Ф., 1990].

Жизнеспособность яйцеклетки пыльцевых зерен в обычных условиях сохраняется 6-10 суток, но их наибольшая активность достигается на 2-е сутки после раскрытия цветка [Алпатьев А.В., 1981]. В отличие от пыльцы, фертильность которой при пониженных или повышенных температурах снижается, жизнеспособность яйцеклеток в этих же условиях остается высокой [Charles W.B., Harris R.E., 1972].

Основные морфологические характеристики и особенности соцветия родительских форм и гибридов F1

Успех селекционной работы при создании новых сортов и гибридов зависит от наличия исходного материала: чем разнообразнее родительские образцы, тем больше возможности получить гибридные комбинации с интересными в селекционном отношении признаками.

Первым этапом в оценке межвидовых и внутривидовых гибридов F] растений томата является описание и изучение закономерностей проявления их фенотипических признаков. В ходе работы было получено 10 межвидовых и внутривидовых гибридов F] растений томата, основными морфологическими характеристиками которых являлись: 1) тип куста; 2) стебель - окраска, опушенность; 3) лист - размер, форма, характер поверхности, рассеченность; 4) соцветие - тип, структура; 5) цветок - размер, окраска; 6) плод - размер, форма, окраска.

Внутривидовые гибриды F/ растений томата Марглоб х Мо 393 - растения томата темно-зеленого цвета, прямостоячие, междоузлия 4,5-5,0 см. Стебель 10-12 мм толщиной, опушенный короткими железистыми волосками (рисунок 3.1а). Листья крупные (35-40 см длины и 25-28 см ширины), рассеченность края пластинки мелко- и надрезано-городчатая; доли удлиненно-яйцевидные, острые, гладкие, у основания неравнобокие. Число основных долей обычно 7. Дольки яйцевидные, заостренные, цельнокрайние (рисунок 3.16).

Соцветие простое, рыхлое, многоцветковое (8-12 цветков), длиной 10 20 см. Закладка соцветий через 2-3 листа. Цветки средние, шестичленные.

Поверхность чашелистиков опушена мелкими железистыми волосками. Доли венчика узкие заостренные, отогнуты наружу длиной 10-11 мм, лимонно-желтого цвета. Тычиночная колонка веретенообразная широкая, длиной до 10 мм. Столбик пестика короче или равен длине тычинок (рисунок 3.1 в).

Плоды плоскоокруглой формы, гладкие, глянцевые, 3-х камерные, ярко-красные, многосемянные. Средний вес плода 50-100 г, диаметр 45-60 мм (рисунок 3.1 г).

Семена яйцевидные, плоские заостренные у основания, светло-желтые с сероватым оттенком, опушенные.

Марглоб х Мо 628 - растения томата прямостоячие, темно-зеленого цвета, междоузлия 6,0-6,5 см. Стебель 10-12 мм толщиной, опушенный короткими железистыми волосками (рисунок 3.2а).

Листья крупные, удлиненные (40-45 см длины и 28-30 см ширины); доли крупные, удлиненнояйцевидной формы, острые, гладкие, с мелкогородчатыми краями до надрезано-городчатых, у основания неравнобокие. Дольки яйцевидные, заостренные, мелкогородчатые (рисунок 3.26).

Соцветие простое, рыхлое, малоцветковое (5-8 цветков) длиной 5-10 см. Закладка соцветий через 2-3 листа. Цветки крупные, шестичленные. Чашелистики в 2 раза длиннее венчика. Лепестки венчика сросшиеся и отогнуты наружу. Тычинковая колонка веретенообразная, до 10 мм в длину. Столбик пестика короче или равен длине тычинок (рисунок 3.2в).

Плоды плоскоокруглой формы, гладкие, глянцевые, 4-х и 5-камерные, ярко-красные, многосемянные. Средний вес плода 120-230 г, диаметр 50-90 мм (рисунок 3.2г).

Семена яйцевидные, плоские заостренные у основания, светло-желтые с сероватым оттенком, опушенные.

Марглоб х Mo 755 - растения темно-зеленого цвета, прямостоячие. Стебель 12-14 мм в диаметре, слегка опушенный коротким железистыми волосками. Длина междоузлия 4,5-6,0 см (рисунок 3.3а). Листья крупные (30-35 см длины и 25-30 см ширины), рассеченность края пластинки мелко- и надрезано-городчатая; доли крупные, удлиненнояйцевидной формы, заостренные, гладкие, у основания неравнобокие. Дольки яйцевидные, заостренные, мелкогородчатые (рисунок 3.3б).

Соцветие простое, рыхлое, многоцветковое (до 14 цветков) длиной 15-20 см. Закладка соцветий через 1-2 листа. Чашечка крупная, разделена почти до основания на 5 линейных и продолговатых долей длиной 13-15 мм, густо опушенных железистыми волосками. Венчик ярко-желтый, разделенный как и чашечка почти до основания на узкие ланцетовидные дольки. Число долей его соответствует числу долей чашечки. Тычинковая колонка веретенообразная, до 9 мм в длину. Столбик пестика короче или равен длине тычинок (рисунок 3.3в).

Плоды овальной формы, гладкие, глянцевые, 3-х камерные, ярко-красные, многосемянные. Средний вес плода 25-55 г, диаметр 35-50 мм (рисунок З.Зг).

Семена яйцевидные, плоские заостренные у основания, светло-желтые с сероватым оттенком, опушенные.

Межвидовые гибриды Fj растений томата Марглоб х L. esculentum var. racemigerum (Lange) Brezh. - растения прямостоячие темно-зеленого цвета. Стебли толстые, 12-15 мм в диаметре, покрытые густыми короткими волосками, междоузлия 6-6,5 см (рисунок 3.4а).

Листья 28-30 см длины и 23-25 см ширины, рассеченные, темно-зеленые. Доли удлиненнояйцевидной формы, концы долей острые, у основания форма неравнобокая, края надрезанно-городчатые. Дольки от яйцевидной до широкояйцевидной формы, мелкогородчатые (рисунок 3.46).

Соцветие простое, рыхлое, многоцветковое (до 14 цветков), длиной 15-20 см. Закладка соцветий через 3-4 листа. Цветки средние, шестичленные. Поверхность чашелистиков опушена мелкими железистыми волосками. Лепестки венчика узкие заостренные длиной 10-11мм, лимонно-желтого цвета. Тычиночная колонка широкая, длина 10 мм. Столбик пестика короче или равен длине тычинок (рисунок 3.4в).

Плоды округлой формы, гладкие, глянцевые, 3-х камерные, ярко-красные, многосемянные. Средний вес плода 20-40 г, диаметр 25-40 мм (рисунок 3.4г).

Семена яйцевидные, плоские заостренные у основания, светло-желтые с сероватым оттенком, опушенные.

Срок сохранения жизнеспособности рыльца пестика у томата

Продолжительность жизни цветка у растений варьирует от одних суток (мак, портулак) до 80 суток (орхидея). Продолжительность жизни цветка обуславливается жизнеспособностью рыльца, которая определятся периодом от начала восприятия пыльцы рыльцем до их старения [Френкель Р., Галун Э., 1982].

Огромный интерес представляет изучение способности пыльцы к оплодотворению и восприимчивости рыльца пестика в связи с возрастом цветка, так как от этого в основном зависит успех в работе по скрещиванию гибридных компонентов. По литературным данным, наибольшая восприимчивость рыльца пестика у растений томатов проявляется на вторые - четвертые сутки кастрации, в это время на ее поверхности выделяется клейкая жидкость, способствующая прилипанию и прорастанию пыльцы [Косова А.И., Кику В.Н., 1986].

Внешние условия, в особенности низкая и крайне высокая температуры и низкая влажность воздуха, оказывают существенное влияние на продолжительность периода восприимчивости рыльца пестика, поскольку от этих факторов зависит его секреторная деятельность. Неблагоприятные факторы окружающей среды тормозят выделение секрета, необходимого в достаточном количестве для прорастания пыльцы и следовательно, для оплодотворения [Голубинский И.Н., 1974; Поддубная-Арнольди В.А., 1976].

В нашем исследовании изучалось влияние действия оптимальной и пониженной температур и ограниченного опыления на срок сохранения жизнеспособности рыльца пестика. Для этого на рыльце пестиков материнской маркерной формы Мо 393 наносилось 15-20 пыльцевых зерен культурного сорта Марглоб. Принудительное опыление цветков начиналось через 3 суток после кастрации и продолжалось 4 суток. Через 24 часа после опыления пестики срезали и фиксировали жидкостью Карнуа.

Результаты исследований жизнеспособности рыльца при различных сроках принудительного опыления цветка свежесобранной пыльцой показали существенные различия между ними (рисунок 3.16).

Опыление разновозрастных рылец растений томата проводили свежесобранной пыльцой. При опылении свежей пыльцой молодых рылец прорастание пыльцы было выше, чем при опылении старых рылец. При опылении стареющих рылец свежесобранной пыльцой наблюдали уменьшение количества проросших пыльцевых зерен.

Анализ полученных данных показал, что жизнеспособность рыльца сильно варьирует в зависимости от температурного фактора. Так, при оптимальной температуре рыльце способно воспринимать пыльцу в течение 6 суток (рисунок 3.19). Максимальная восприимчивость пыльцы рыльцем была обнаружена на 3 сутки (76,5 %) после кастрации (рисунок 3.17). Однако относительное понижение температуры в период формирования и развития цветка удлиняют период жизнедеятельности рыльца. При пониженной температуре срок сохранения рыльца пестика составляет 7 суток. Самый высокий процент прорастания пыльцы получен на 3 сутки (36,7 %) (рисунок 3.18), а самый низкий - на 7 сутки (3,4 %) (рисунок 3.20).

Высокая жизнеспособность рыльца пестика у томата является замечательным адаптивным признаком к неблагоприятным стрессовым условиям среды. Для эффективного опыления и получения высокого процента завязываемости при гибридизации необходимо учитывать период наиболее высокой восприимчивости рыльца. Как показали наши исследования - это третьи - четвертые сутки после начала цветения у растений томата.

Таким образом, наиболее эффективный период восприимчивости пыльцы рыльцем - 3-4 сутки после начала цветения у растений томата. При опылении свежесобранной пыльцой молодых рылец прорастание пыльцы выше, чем при опылении стареющих рылец. Установлено, что понижение температуры в период формирования и развития цветка удлиняют период жизнедеятельности рыльца пестика.

Характер прорастания семян у родительских форм и гибридов F1

Семена должны обладать высокими посевными качествами, к числу которых относят их всхожесть, чистота, крупность, энергия прорастания и влажность. Показатель всхожесть характеризует количество проросших за определенный срок семян при оптимальных условиях. Энергия прорастания - это дружность появления ростков за определенный срок. Энергия прорастания семян зависит от многих причин, в т.ч. и от степени их зрелости; чем лучше они созрели, тем выше энергия прорастания. Кроме того, чем выше энергия прорастания и всхожесть, тем выше качество семян.

У межвидовых гибридов не все сформированные семена оказываются жизнеспособными. В процессе хранения, подготовки к посеву в период вынужденного или эндогенного покоя они также теряют свою всхожесть. По данным O.L. Justice и L.M. Bass [1978], кривая выживания семян является зеркальным отражением S-образной кривой роста. В первый период происходит медленное ослабление жизненных функций семян, рост которых заканчивается при уровне их выживания 90-70 %. На втором этапе скорость гибели резко увеличивается. Когда остается 25 % живых семян, гибель их снова замедляется. Все это указывает на происходящие в семенах сложные процессы, которые зависят от условий среды формирования и хранения семян, а также генотипа [James J. et al., 1967].

У межвидовых гибридов растений томата на этапе прорастания и всходов элиминирует значительное число «нетрадиционных» рекомбинантов под действием естественного отбора, причем на этот процесс влияют как экологические, так и генетические факторы. Даже небольшие изменения в генетической программе могут вызвать различные отклонения, приводящие к элиминации таких генотипов из расщепляющихся популяций. Так, ген ph в значительной степени снижает жизнеспособность сеянцев томата [Thompson А.Е., Hepler R.W., 1962]. Элиминация рекомбинантных растений особенно высока на ранних этапах их роста и развития из-за незначительного резерва ассимилятов у проростков, а также отсутствие у них в этот период структурных и химических механизмов защиты. На характер внутреннего естественного отбора рекомбинантных гамет и зигот в пределах гибридного растения существенно влияет конкуренция за продукты ассимиляции между вегетативными и генеративными органам растения, между разными плодами, колосьями, початками и даже семенами в каждом из них [Жученко А.А., Кравченко А.Н., 1986; Жученко А.А., 1988, 2009].

В ходе дисперсионного анализа установлено статистически достоверное влияние генотипа родительских форм и гибридов F] растений томата на энергию прорастания и всхожесть семян. Доля соответствующей дисперсии составила 78,6 и 62,9 % (таблица 5.8).

При сравнении гибридов Fi и родительских форм томата по средним значениям процента энергии прорастания семян можно выделить 7 рангов. Верхнюю ступень ранга занимает родительская форма L. esculentum var. racemigerum (98,11%), самое низкое значение наблюдается у гибридов F Марглоб х Мо 755 и Марглоб х L. hirsutum var. glabratum (55,44 и 59,66 % соответственно). Значения признака во всех гибридных комбинациях приближено к материнской форме, за исключением гибрида F] Марглоб х Мо 628, значение которого существенно не отличалось от отцовской формы Мо 628 (83,88 и 86,33 % соответственно).

Однако качественные показатели семян, сформировавшихся в различных участках растения неодинаковы, на что и указывают многие исследователи на различных культурах [Брежнев Д.Д., 1964; Алпатьев А.В., 1981; Дорофеев В.Ф. и др., 1990]. Оценка различий между кистями проведена с помощью дисперсионного анализа и множественного рангового теста отдельно по образцам (таблица 5.10, 5.11).

Согласно полученным результатам, статистически достоверные различия между кистями были обнаружены у Марглоб, L. hirsutum var. glabratum, Mo 393, Mo 755 и Марглоб x Mo 393. Доля влияния фактора варьировала от 77,8 (Мо 393) до 92,1 % (Мо 755).

Множественный ранговый тест выявил 4 вида динамики по средним значениям энергии прорастания семян у различных кистей. Статистически достоверные различия между кистями обнаружены у сорта-контроля Марглоб. Однако у L. hirsutum var. glabratum и Mo 755 самое низкое значение показателя характерно для первой кисти, в то время как между второй и третьей кистями существенных отличий не выявлено. У гибрида F] Марглоб х Мо 393 энергия прорастания семян первой и второй кисти различаются незначительно. Для Мо 393 различий по показателю между первой и третьей кистями не обнаружено.

Из представленных данных следует, что все исследуемые образцы обладают высокими показателями качества семян (78,77-99,55 %). Установлено, что родительские формы и гибриды F, растений томата по проценту всхожести семян достоверно различаются между собой. По значению этого признака можно выделить 5 рангов, объединившие разные гибриды, мутантные формы и дикие виды томатов. Самое высокое значение показателя всхожести семян отмечено у диких видов L. esculentum var. racemigerum и L. hirsutum var. glabratum (99,55 %). В самую многочисленную группу вошли Мо 755 и гибриды Fi Марглоб х Мо 628, Марглоб х L. esculentum var. racemigerum, Мо 628 х /,. esculentum var. racemigerum, Mo 755 x L. esculentum var. racemigerum и Mo 755 x . hirsutum var. glabratum, существенных отличий между которыми не было обнаружено. Все гибриды по этому признаку проявили положительный гетерозис по отношению к родительским формам. Наименьшее среднее значение по показателю отмечено у гибрида Fi Марглоб х L. hirsutum var. glabratum (78,77 %).

Статистически достоверные различия между кистями были обнаружены у Мо 755, Марглоб х Мо 393, Марглоб х Мо 628, Марглоб х Мо 755 и Мо 755 х . esculentum var. racemigerum. Доля влияния фактора варьировала от 74,1 (Марглоб х Мо 393 и Марглоб х Мо 628) до 90,9 % (Марглоб х Мо 755).

Множественный ранговый тест выявил 4 вида динамики по средним значениям всхожести семян у различных кистей. Из представленных данных следует, что статистически достоверные различия между кистями обнаружены у гибрида Fi Марглоб х Мо 755. У гибридов F Марглоб х Мо 393 и Мо 628 х L. esculentum var. racemigerum самое высокое значение показателя характерно для третьей кисти, в то время как между первой и второй кистями существенных отличий не выявлено. У Мо 755 всхожесть семян второй и третьей кистей различаются незначительно. Для гибрида Fi Марглоб х Мо 628 различий по показателю между первой и третьей кистями не обнаружено.

Разнокачественность семян на растении объясняется различием условий их формирования и обусловлено как внешними причинами (эколого-географический фактор, соблюдение оптимальных агротехнических условий), так и внутренними (характер обмена веществ, интенсивность физиологических факторов в различные периоды роста и развития и др.).

Семена изученных образцов характеризовались высокими показателями как всхожести, так энергии прорастания. Установлено, что показатели энергии прорастания семян значительно различались по кистям в первые пять суток, особенно отличались значения второй и третьей кисти по сравнению с первой, затем при дальнейшем прорастании семян на 10 сутки этот показатель у некоторых комбинаций выровнялся между репродуктивными органами. Таким образом, для включения семян гибридных комбинаций томата в селекционную практику лучше использовать семена со второй и третьей кисти.

Похожие диссертации на Особенности функционирования репродуктивной системы видов рода Lycopersicon Tourn

Комплексная оценка рода Lycopersicon tourn. на примере видов: L.esculentum var. cerasiforme(A.Gray)brezh.,L.cheesmanii typicus riley и L.esculentum mill. мутантных форм МО 393, МО 500Нековаль, Светлана Николаевна

Особенности формирования генетической изменчивости в роде Lycopersicon Tourn. и её значение для селекцииБочарникова Надежда Ильинична

Особенности рекомбинации при межвидовой гибридизации в роде LYCOPERSION TOURNБочарникова, Надежда Ильинична

Научное обоснование системы интродукции в Нечерноземье новых овощных культур Восточно-азиатского происхожденияБунин, Михаил Станиславович

Виды рода RUBUS L. как исходный материал для селекцииКормановская, Валентина Владимировна

Виды рода Solanum L. секции Petota Dumort. как источники обогащения генофонда культурного картофеля Зотеева Надежда Мубаровна

ДИКИЕ КЛУБНЕНОСНЫЕ ВИДЫ РОДА SOLANUM L. И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПАТОГЕНАМРогозина, Елена Вячеславовна

Потенциал генофонда видов родов Microcerasus webb emend. Spach и cerasus mill. и его использование в селекции косточковых культурКоваленко Наталья Николаевна

Получение гаплоидов в культуре пыльников некоторых видов из родов TRITICUM и AEGILOPS и их характеристикаХатун Фатема

Полиморфизм и особенности биологии видов и сортов рода RIBES L. как исходного материала для селекции в Верхнем ПриамурьеКоренюк, Ирина Юрьевна