Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы. Селекция на устойчивость к фитопатогенам. Ее связь с эпидемиологией возбудителя болезни и генетикой устойчивости хозяина
1.1. Вредоносность возбудителя бурой ржавчины 9
1.2. Генетическая однородность сельскохозяйственных растений как причина эпидемий 11
1.3. Селе кция мультилинейных с ортов 14
1.4. Конвергентная селекция 19
1.5. Географические мозаики 19
1.6. Значение структуры популяций возбудителя для селекции на устойчивое ть 23
1.7. Наследование устойчивости 26
2. Материал, методы и условия проведения исследований
2.1. Материалы, использованные для исследований 39
2.2. Методы исследований 40
2.3. Природно-климатические условия 54
3. Изучение популяций возбудителя бурой ржавчины в различных районах Средней Азии и сопоставление их с популяциями из европейской части СССР
3.1. Эффективность идентифицированных генов устойчивости против популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы, паразитирующих в различных районах Средней Азии 59
3.2. Связи между популяциями возбудителя бурой ржавчины пшеницы, паразитирующими в различных районах Средней Азии и европейской части СССР 68
4. Изучение доноров устойчивости к бурой ржавчине
4.1. Вредоносность бурой ржавчины в зависимости от уровня неспецифической устойчивости 80
4.2. Изучение мировой коллекции 85
4.3. Наследование устойчивости к бурой ржавчине 92
5. Получение и описание частичных аналогов сорта Санзар
5.1. Особенности использования в селекции возвратных скрещиваний 105
5.2. Получение устойчивых аналогов сорта Санзар 109
5.3. Описание устойчивых аналогов сорта Санзар 116
5.4. Использование доноров устойчивости в обычных скрещиваниях 124
Выводы 129
Практические рекомендации 131
Приложение 151
- Генетическая однородность сельскохозяйственных растений как причина эпидемий
- Эффективность идентифицированных генов устойчивости против популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы, паразитирующих в различных районах Средней Азии
- Вредоносность бурой ржавчины в зависимости от уровня неспецифической устойчивости
- Особенности использования в селекции возвратных скрещиваний
Введение к работе
На XX съезде КП Узбекистана намечено увеличить производство зерна в УзССР в период до 1990 года до 5 млн.тонн.
На съезде была подчеркнута необходимость продолжить освоение земель в Каршинской и Джизакской степи, ввести в эксплуатацию 485 тыс.гектаров орошаемых земель и уже в XI пятилетке увеличить сбор зерновых на 30-35% за счет расширения посевов на поливных землях.
На поливных землях Узбекистана наиболее вредоносным патогеном пшеницы является бурая ржавчина. В связи с расширением поливных площадей пшеницы с 1978 г. наблюдаются почти ежегодные эпидемии этой болезни разной степени интенсивности.
Несмотря на частые эпифитотии ржавчины в Узбекистане до настоящего времени целенаправленная селекционная работа на иммунитет значительно отстает от запросов производства.
Научной базой для селекции на устойчивость должны быть попу-ляционные исследования возбудителя болезни,с одной стороны,и изучение генетики доноров устойчивости - с другой.
Известно, что паразит и хозяин взаимодействуют согласно постулату Флора "ген для гена". То есть для каждого гена устойчивости хозяина существует специфичный для него ген вирулентности у паразита, который позволяет паразиту преодолеть защитное действие гена устойчивости и паразитировать на устойчивом сорте ( Flor , 1956; Samborski and Dyck , 1968). Поэтому от состава популяции паразита зависит устойчивость или восприимчивость сортов пшеницы, или точнее эффективность или неэффективность генов устойчивости. Гены устойчивости, эффективные в одном районе,могут оказаться неэффективными в другом, против других популяций возбудителя.
Уредоспоры возбудителя бурой ржавчины переносятся ветром на большие расстояния. В связи с этим стратегия селекции на устойчивость должна быть связана с путями ежегодных массовых перемещений заразного начала паразита. В Америке эти пути называют ржавчинным коридором. В двух районах, связанных ржавчинным коридором, нежелательно использовать одни и те же гены устойчивости. Преодоление паразитом гена устойчивости в одном районе неизбежно приведет к поражению сортов, защищенных тем же геном устойчивости в других районах ржавчинного коридора. Отсюда выяснение связей между популяциями возбудителя в различных районах страны имеет решающее значение для выбора генов устойчивости для селекции. Известно, что большая часть территории СССР, включая европейскую часть страны, Южный Урал, Северный Казахстан и Западную Сибирь, представляет единый неразрывный ареал возбудителя бурой ржавчины. От него изолированы только Дальневосточные и Среднеазиатские популяции (Одинцова И.Г., Шеломова Н.Ф., 1977). Вывод об обособленности среднеазиатских популяций возбудителя вытекает также из исследований по расовой дифференциации возбудителя бурой ржавчины в этом районе (Егорова Н.П., Шаварина 3.А.,1970).
Однако степень изоляции среднеазиатских популяций остается невыясненной. От решения этого вопроса зависит целесообразность использования в селекции в Среднеазиатских республиках тех же генов устойчивости, которые вводятся в краснодарские, украинские и поволжские сорта.
Изучение генетики устойчивости к фитопатогенам имеет особенно важное практическое значение. Если при селекции на устойчивость к абиотическим стрессам на короткостебельность, качество и т.д. степень проявления признака имеет для селекционера более важное значение, чем символ контролирующего этот признак гена, то для селекции на устойчивость к фитопатогенам вопрос обстоит иначе.
Использование во всем селекционном материале одного и того же гена устойчивости приводит к тому» что преодоление действия этого гена устойчивости паразитом вызывает поражение большого числа сортов и обширного селекционного материала во многих се-лекцентрах ( Knott 1971). Поэтому генетическое разнообразие доноров устойчивости и обоснованное их использование являются одним из наиболее важных условий успешной селекции (Day ,1974; Кривченко В.И., 1977).
В связи с изложенным целью наших исследований было определение правильной стратегии селекции на устойчивость к бурой ржавчине в Средней Азии. Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:
1. Определить вредоносность возбудителя бурой ржавчины при поливном возделывании пшеницы и при разных степенях горизон -тальной устойчивости сортов. Это необходимо для правильного выбора типа устойчивости.
2. Изучить структуру популяций возбудителя бурой ржавчины в различных районах. Определить круг эффективных генов устойчивости для селекции в республиках Средней Азии, а также определить степень изоляции популяций в различных районах Средней Азии друг от друга и от популяций, паразитирующих в европейской части страны.
3. Изучить коллекционный материал ВНИИРа и на его основе выделить наиболее ценные образцы по устойчивости для включения их в гибридизацию.
4. Изучить генетическую природу устойчивости к бурой ржав - 7 чине в фазе всходов и в фазе флаг-листа у ряда доноров этого признака.
5. Передать устойчивость к бурой ржавчине наиболее перспективных доноров восприимчивому сорту мягкой пшеницы Санзар, приспособленному для возделывания в поливных условиях в Узбекистане.
Экспериментальная часть работы проведена в Узбекском научно-исследовательском институте зерна в течение 1979-1983 гг., а также в отделе иммунитета Пушкинских лабораторий ВИР.
Новизна исследований заключается в следующем.
Установлено, что в Средней Азии эффективны и могут использоваться в селекции гены устойчивости Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 24 И Lr 10 .
Показано, что среднеазиатские популяции возбудителя бурой ржавчины изолированы от популяций основного ареала, который охватывает европейскую часть СССР, Южный Урал, Северный Казахстан и Западную Сибирь. Следовательно, в Средней Азии и в районах основного ареала можно использовать одни и те же гены устойчивости.
Новый ген ювенильной устойчивости, отсутствующий в мировой номенклатуре, обнаружен у сирийского образца к-17146. Этот ген можно использовать в селекции на устойчивость как в Средней Азии, так и в районах основного ареала.
Методом беккроссов осуществлен перенос генов устойчивости от образцов к-17146, к-49729 и к-49833 в основу восприимчивого районированного сорта - реципиента Санзар.
Выявлены источники устойчивости, которые используются в селекционном процессе. Линии с их участием испытаны в контрольном питомнике.
Выведенный с нашим участием сорт Эритроспермум 401 проходит государственное сортоиспытание. Материал, полученный при гибридизации, разослан для изучения и использования в другие научные учреждения страны.
Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом Узбекского научно-исследовательского института зерна по проблеме 0.51.104, заданию 01.02 по темам: "Изучить наследование признаков продуктивности, иммунности, качества и устойчивости к полеганию пшеницы и ячменя", номер государственной регистрации 01.82.0079993 и "Разработать эффективные комплексные системы защиты полевых культур от сорняков, вредителей и болезней, безопасные для человека, животных и окружающей среды", номер государственной регистрации 01.82.0079989.
Генетическая однородность сельскохозяйственных растений как причина эпидемий
Известно, что примитивные крестьянские хозяйства не знали таких вредоносных эпидемий, как эпидемии XX века. Причиной обострения фитопатологических проблем в ХХ-ом веке считают нарастание генетической однородности сельскохозяйственных растений ( Day , 1974; Кривченко В.И., 1977).
В этом отношении очень показательна история селекции и история эпидемий в Северной Америке.В конце XIX - начале XX века в Америке и Канаде массовый отбор в селекции зерновых сменился индивидуальным отбором.
Селекция чистолинейных сортов стала основным методом. С этим был связан большой прогресс в селекции самоопыляющихся растений. Достижения чистолинейного отбора в отношении урожая и качества продукции новых сортов были невозможны для метода массового отбора. Но одновременно был разрушен полиморфизм прежних сортов по генам устойчивости. Когда чистолинейные сорта заняли большие площади, их иммунологическая выравненность привела к невиданным ранее эпидемиям стеблевой ржавчины. Впервые такая эпидемия разразилась в 1916 году. В результате усилилось внимание к селекции на устойчивость и появился первый устойчивый сорт Kanred . Он однако стал поражаться, как только распространился в посевах. В 1926 году был выпущен новый устойчивый сорт Ceres . Он поразился в 1935 году после того, как стал самым популярным в Северной Америке.
На смену Geres в 1938 году была выпущена серия сортов, в основу которых была положена устойчивость сорта Норе . в 1949 году внезапно по всему пшеничному поясу США распространилась раса, вирулентная к норе и его производным. Эпидемии, связанные с преодолением устойчивости сорта норе , продолжались до 1954 года. Они причинили ущерб не только фермерам, но также селекционным и семеноводческим фирмам, у которых в питомниках стал поражаемым многочисленный селекционный материал, получивший устойчивость ОТ Норе.
Нарастание генетической однородности пшеницы в Северной Америке имело две фазы: I) переход к методу индивидуального отбора (в конце XIX и начале XX века); 2) переход в 20-х годах XIX в. к методу внутривидовой гибридизации для получения исходного материала. С переходом к гибридизации было связано использование одного и того же гена устойчивости на всем материке. Это привело к тому, что эпидемии стали реже, но вредоноснее.
Аналогичные процессы нарастания однородности происходили во всех других странах. В Англии с начала 1950-х годов последовательное появление новых рас возбудителя желтой ржавчины привело к потере устойчивости многих новых сортов. Колдуэлл ( Caldwell , 1969) приводит примеры постепенной утраты устойчивости к листовой ржавчине у сортов пшеницы, производных от сорта Чайниз Спринг, который широко выращивался в некоторых районах США. В СССР и в странах Восточной Европы сорта Аврора и Кавказ обладали высоким уровнем устойчивости к бурой ржавчине, когда они были впервые переданы в производство. Однако в начале 1973 года был обнаружен ряд вариантов расы 77, крайне вирулентных по отношению к Кавказу и Авроре (Воронкова А.А., 1975). В начале 70-х годов в подавляющем большинстве селекцентров в качестве источников устойчивости к бурой ржавчине использовали сорта Аврора и Кавказ. В 1973 году это привело к поражению огромного селекционного материала во многих селекционных учреждениях (Мозговой А.Ф., Рудаков О Л., Одинцова И.Г., 1975). Потери,регулярно вызываемые приспособлением паразита к устойчивым сортам, заставили генетиков селекционеров и фитопатологов искать пути повышения эффективности селекции на устойчивость путем продления сроков полезной жизни устойчивых сортов. Рассмотрим обсуждаемые в литературе пути решения этой проблемы . Теория многолинейных сортов создана Борлаугом (1956) в результате изучения динамики эпифитотий. Мультилинейный сорт представляет собой смесь изогенных, то есть одинаковых по фенотипу линий, различающихся генами устойчивости к одной или двум экономически наиболее важным болезням. Смесь линий сочетает в себе свойства вертикальной и горизонтальной устойчивости (Дьяков Ю.Т., Одинцова И.Г., 1973). Развитие эпидемии в мультилинеиной смеси Борлауг сравнивает с распространением огня в прериях. Если вся трава сухая, огонь распространяется мгновенно. Если половина травы сырая, скорость распространения огня замедляется. Если сухая трава составляет в травостое десятую долю, огонь затухает ( Boriaug , 1956). Способность многолинейных сортов замедлять развитие эпиде -мий сейчас можно считать хорошо установленным фактом ( Leonard , 1969; Browning и др., 1970; Luthra and Rao , 1979; Gill , Nanda и др., 1979). Сторонники селекции многолинейных сортов считали, что они будут оказывать стабилизирующее действие на расовый состав популяций патогенов. В естественных ценозах существует состояние динамического равновесия между генетическим разнообразием хозяина и генетическим разнообразием паразита.
Эффективность идентифицированных генов устойчивости против популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы, паразитирующих в различных районах Средней Азии
Больше других значение тесноты связи с популяциями из Краснодара, Одессы и Воронежа (9,0-12% и 12-16%), меньше - с популяциями из Северного Казахстана и Западной Сибири. Хотя различия степеней связи коррелируют со степенью географической удаленности популяций, им не следует придавать большое значение, так как они могут укладываться в ошибку. Кроме того, возможно, что степень связи между популяциями может меняться в значительных пределах в зависимости от наличия и мощности источников инфекции, направления ветров и складывающейся погоды.
Очевидно, что не расстояние, как таковое, ответственно за наблюдаемую высокую степень изоляции среднеазиатских популяций. По-видимому, значительная роль принадлежит причинам эпидемиологического характера. Обособленность среднеазиатских популяций может быть связана с разрывом ареала хозяина в районах пустынь, где из-за недостатка осадков пшеница; не высевается на богаре, а ее площади на поливе незначительны.
Можно предполагать, что значительная роль принадлежит причинам эпидемиологического характера. Ежегодное возобновление и формирование популяции паразита в Средней Азии начинается на три-четыре недели раньше, чем в южных районах основного ареала. Формирование популяции возбудителя в Средней Азии проходит тогда, когда запас инокулюма в основном ареале ничтожен и не способен повлиять на расовый состав паразита в Средней Азии. Обратное влияние популяций среднеазиатского ареала на основной также маловероятно не только из-за разрыва ареала. Ржавчина в Средней Азии развивается на посевах поливной пшеницы,площадь которой пока невелика. На богарных посевах эпидемии редки (Лавронов Г.А.,1979; Байгулова Г.К., Питоня А.А., 1978).
Поэтому в обычные годы мощность среднеазиатского очага инфекции ничтожна в сравнении с очагом, который развивается на посевах озимых в европейской части основного ареала возбудителя бурой ржавчины. Соответственно этому доля мигрантов среднеазиатского происхождения в популяциях основного ареала должна быть малоощутимой. К этому, возможно, присоединяется иная экологическая адаптация мигрантов из Средней Азии и отсюда их низкая конкурентоспособность в условиях основного ареала.
Ранее И.Г.Одинцова и Л.Ф.Шеломова (1977) отмечали, что высокая степень обмене мигрантами между популяциями основного ареала делает нежелательным использование в разных частях ареала одних и тех же генов устойчивости. Приспособление паразита к устойчивым сортам,быстро происходящее на посевах озимых, поставило бы под удар яровые сорта, защищенные теми же генами устойчивости.
Высокая степень изоляции среднеазиатских популяций позволяет, на наш взгляд, использовать здесь весь имеющийся запас генов устойчивости к бурой ржавчине, независимо от их применения в районах основного ареала.
Региональные популяции из Средней Азии изолированы друг от друга значительно сильнее, чем популяции основного ареала. Однако степень изоляции BGe же недостаточна для того, чтобы считать их независимыми при использовании доноров устойчивости к бурой ржавчине. При наличии достаточного числа генетически различаю -щихся доноров устойчивости было бы желательно, чтобы в каждом селекционном учреждении использовались свои, генетически отличные от других доноры устойчивости к бурой ржавчине пшеницы.
В нашу задачу входило определение вредоносности бурой ржавчины в условиях поливного возделывания пшеницы для сортов, различающихся по степени горизонтальной устойчивости. Такое исследование дает возможность определить какой уровень устойчивости может удовлетворять селекционера. В селекции озимых сортов пшеницы в европейской части СССР сейчас интенсивно используют горизонтальную устойчивость, полученную от Kiein-33 Она имеется у сорта Безостая I и многих его производных (Воронкова А.А., 1980).
В нашу задачу входило выяснить, достаточна ли устойчивость этого типа для защиты от потерь в условиях поливного возделывания пшеницы в Узбекистане.
Для определения уровня горизонтальной устойчивости использовали площадь под кривой нарастания болезни. На сортах с горизонтальной устойчивостью болезнь развивается медленно и площадь под кривой нарастания болезни у них меньше, чем у восприимчивых сортов. Для учета скорости развития болезни периодически во время развития эпидемии отмечали степень поражения в баллах флаг-листа и следующего за ним верхнего листа у 50 растений каждого сорта в каждую дату учета.
Для каждого сорта в каждую дату вычисляли средний балл поражения (таблЛ.1.1). По средним баллам строили кривые нарастания болезни (рис.4.1.1), а затем вычисляли площадь под кривой нарастания в произвольном, но одинаковом для всех кривых масштабе.
Вредоносность бурой ржавчины в зависимости от уровня неспецифической устойчивости
Учитывая значение возвратных скрещиваний при селекции на иммунитет, мы решили использовать их как наиболее результативный метод создания исходного материала, иммунного к ржавчине пшеницы. В работе с использованием метода возвратных скрещиваний для передачи генов устойчивости бурой ржавчины пшеницы использовали доноры: образец из Сирии Местный (к-Г?146), сорт Hohenturmer (к-49729) из ГДР и сорт Waldron (к-49833) из США. Из перечисленных доноров устойчивости наиболее перспективным был образец из Сирии к-17146. Он был иммунным в полевых и лабораторных испытаниях. По данным гибридологического анализа этот образец имеет один доминантный ген устойчивости, который хорошо проявляется во всех фазах онтогенеза. Доминирование устойчивости позволяет вести насыщения при использовании образца к-17146 по непрерывной схеме. Другим преимуществом образца к-1714-6 является то, что имеющийся у него ген устойчивости определенно отличается от известных и широко применяемых в современной селекции генов Lr 9 , Lr 19, Lr 23 и LP 24- . Включение В селекцию новых генов устойчивости позволяет надеяться на более длительное сохранение иммунитета у селектируемых сортов.
Образец к-17146 отличается короткой, прочной соломиной, высоким содержанием белка в зерне, что также является положительным свойством донора и позволяет получать в комбинациях с его участием трансгрессивные линии, превосходящие реккурентныи сорт Санзар.
При ограниченном числе беккроссов появляется возможность отбора не только по устойчивости, но также и по укороченной соломине и высокой белковости зерна. Его недостаток - низкая урожайность. Поэтому наиболее удобным способом его использования в селекции являются возвратные скрещивания с перспективным сортом Санзар.
Сорт Hohenturmer (к-49729) - это современный сорт из ГДР. Как и образец к-1714-6, он обладает полным иммунитетом, который во всех фазах онтогенеза контролируется одним доминантным геном. Такой тип наследования дает возможность применять схему непрерывных беккроссов.
Сорт Waidron (к-49833) из США был поражен несколько сильнее, чем два предыдущих (10-15$). Его устойчивость также контролируется одним геном. В отличие от двух предыдущих доноров в фазе всходов у сорта waidron доминирует восприимчивость. Отбор устойчивых фенотипов возможен только в фазе флаг-листа. Он затруднен неполным проявлением устойчивости у гетерозигот. Родословная сорта Waidron и характер фенотипического проявления позволяют предполагать, что Waidron имеет ген Lr 23 . Этот ген широко используется, в селекции Поволжья и Западной Сибири. Как показывает изучение популяции возбудителя бурой ржавчины, использование гена Lr 23 в Поволжье и Западной Сибири не служит противопоказанием для его использования в Средней Азии, так как связь между популяциями Поволжья и Средней Азии либо очень слаба, либо вовсе отсутствует.
В качестве сорта реципиента и реккурентного родителя использовали районированный сорт Санзар селекции Узбекского научно-исследовательского института зерна. Обладая рядом положительных качеств (высокой и стабильной по годам урожайностью, устойчивостью к желтой ржавчине), сорт имеет и недостаток: он в значи -тельной степени поражается бурой ржавчиной. При искусственном заражении поражение составляло 70$ и более. В целях улучшения сорта по этому недостающему признаку Б 1980 году нами была начата работа по созданию устойчивых аналогов сорта Санзар методом беккроссов. Передачу устойчивости к бурой ржавчине от донора к-17146, к-4-9729 ( Hohenturmer ), к-49833 ( Waldron ) к сорту Санзар осуществляли по схеме, представленной в таблицах 5.3.1, 5.3.2, 5.3.3. Гибридные комбинации с сортом Санзар были заложены по реци-прокной схеме в 1980 г. Поскольку доноры устойчивости сорта Hohenturmer и Waldron были озимыми, зерна Fj от их скрещивания с сортом Санзар и от FyBCp яровизировали перед посевом в холодильнике в течение 35 дней. Посев зерен Рт был проведен в августе того же года. Инокуляция гибридных растений Рт показала, что независимо от вариантов скрещивания доминировала устойчивость (Аманов А., 1981). Это позволило вести работу по созданию иммунных линий сорта Санзар, начиная непосредственно с Pj по схеме непрерывных беккроссов. После каждого беккросса гибридные популяции в фазе всходов заражались популяцией паразита и после проявления болезни производили браковку восприимчивых растений. Так как желательные по фенотипу линии мы хотели получить от возможно минимального числа беккроссов, то среди устойчивых растений производили жесткую браковку в пользу фенотипа реекурентного родителя, особенно в ранних поколениях. В результате отбора устойчивых растений уже после первого беккросса были отобраны линии, близкие к реккурентному сорту.
Особенности использования в селекции возвратных скрещиваний
Линии-аналоги могли наряду с устойчивостью унаследовать хорошие технологические показатели от этого образца. Такое объяснение нам кажется мало правдоподобным. Мы не вели отбор на технологические качества во время беккроссов. Поэтому их сохранение у аналогов после трех беккроссов сортом Санзар может быть либо результатом тесного сцепления генов, контролирующих технологические показатели, с геном устойчивости у образца к-17146, либо результатом отсутствия болезни на устойчивых аналогах.
Обобщая изложенное, можно сделать вывод, что иммунные линии сорта Санзар благоприятно сочетают в себе устойчивость донора и высокую продуктивность и основные морфологические особенности реккурентного сорта Санзар. Доля несцепленной с устойчивостью наследственной информации доноров у этих линий менялась на протяжении беккроссов следующим образом: В настоящее время предлагаемые для селекции устойчивые линии содержат 6,3% несцепленной с устойчивостью наследственной информации доноров и 93,7% наследственной информации сорта Санзар. Данные таблицы 5.3.1 показывают, что линия 38 РрБСп,отобранная из комбинации, где в качестве донора устойчивости был использован сорт Hohenturmer (к-4-9729), линия 3 из комбинации (Санзар0 х к-17146) и линия 28 при участии Waldron (к-49833) были близки по фенотипическим признакам к сорту Санзар. Их отличие по высоте объясняется тем, что параллельно отбору устойчивых растений мы проводили в этих комбинациях отбор на снижение высоты растений. Линии 38, 3, 28 сходны по фенотипу с сортом Санзар и между собой. После проверки их сходства по датам наступления созревания эти линии могут послужить основой для мультилинейного сорта. Для мультилинейного сорта необходимо чтобы линии, входящие в его состав, были защищены разными генами устойчивости. Наши данные по гибридологическому анализу позволяют считать, что гены устойчивости трех доноров различны. Таким образом, нами получены линии сорта Санзар с различным генотипическим контролем устойчивости. Их можно использовать в селекционном процессе на устойчивость к бурой ржавчине в Средней Азии как традиционным методом, используя их как доноры устойчивости в селекции чистолинейных сортов, так и для создания многолинейного сорта. 5Л, Использование доноров устойчивости в парных скрещиваниях В 1981 году нами был заложен селекционный питомник первого года изучения образцов, устойчивых к ржавчине и продуктивных. Их представили 146 линий, отобранных из 21 гибридной популяции на инфекционном фоне. По продуктивности растений,устойчивости к болезням и другим ценным признакам выделено 18 линий для контрольного питомника. Лучшие из них приведены в таблице 5Л.І. Как видно из таблицы, для условий орошения наиболее перспективными оказались гибридные популяции, полученные:оот скрещивания местного сорта Санзар с устойчивыми к ржавчине образцамик-47335 (сложный гибрид) и к-48004 (сложный гибрид) из Мексики, к-17146 (Местный) из Сирии. Эти линии превышают стандарт по урожайности на 2-12 ц/га. Линии to 3763 и № 4259 высеяны в предварительном сортоиспытании под урожай 1984 года, а линия to 4074 переведена в конкурсное сортоиспытание. В контрольный питомник отдела селекции пшениц УзНИИзерна под урожай 1984 г. переданы 49 линий, отобранных нами из гибридных популяций. Скрещивая выделившиеся по устойчивости к болезням образцы из коллекции ВИР с высокопродуктивными районированными местными сортами, нам удалось получить в разные годы линии с высокой устойчивостью как к отдельным болезням, так и к комплексу заболеваний и обладающие целым рядом других хозяйственно-полезных-признаков. Кроме того, нами в соавторстве создан сорт мягкой пшеницы Эритроспермум 401, который в настоящее время находится в Государственной комиссии по сортоиспытанию УзССР. Описание нового сорта Эритроспермум 401. Сорт выведен методом двукратного индивидуального отбора из межсортового гибрида популяции Сурхак 5688 х х Предгорная 2. Разновидность erytkcospermum. Колос остистый, белый, не-опушенный, слабо цилиндрический, к вершине слегка суживающийся, крупной или средней длины (9-12 см), средней плотности (на 10 см стержня 17-20 члеников), ости грубые, сильно расходящиеся, к основанию утолщенные, сильно зазубренные, ломкие, средней длины, равны колосу или короче. Колосковые чешуи овально-лапчатые, средней длины, широкие, грубоватые. Плечо в средней части колоса прямое, в нижней и верхней выражено слабо. Килевой зубец заостренный, короткий (0,7-1,3 мм), зерно красное овальное, стекловидное, крупное, масса 1000 зерен равна 50-53 г, на 17,0-23,0 г больше, чем у сорта Кызыл-Шарк и на 5-15 г больше, чем у Сурхака 5688. Натура зерна 810-826 г. Сорт характеризуется высокой комплексной устойчивостью к бурой и желтой ржавчине в условиях естественного и искусственного провокационного фона (табл.5.4.2).
