Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы. 7
1.1. Ветвление побегов и его место в онтогенезе растений 7
1.2. Эволюционно-приспособительное значение ветвления побегов 10
1.3. Направления селекционной работы по гречихе и признаки отбора 14
1.4. Использование признаков ветвления в селекции культурных растений 20
1.5. Полиморфизм по потенциалу ветвления и возможности использования признаков ветвления в селекции гречихи 25
II. Материал, методика и условия проведения опытов 29
2.1. Материал и методика проведения опытов 29
2.2. Условия проведения опытов 38
III. Потенциал ветвления районированных сортов гречихи и методика его определения 43
3.1. Методические вопросы определения потенциала ветвления у гречихи 43
3.2. Характеристика районированных сортов гречихи по величине потенциала ветвления 48
IV. Влияние потенциала ветвления растений гречихи на их морфобиологические особенности 58
V. Влияние особенностей ветвления растений на динамику плодообразования у сортов гречихи 73
VI. Адаптивные реакции сортов гречихи с различным габитусом 86
VII. Особенности формообразовательного процесса в популяциях гречихи, селектируемых по признакам ветвления, и характер наследования признаков, составляющих потенциал ветвления 100
7.1. Особенности формообразовательного процесса при селекции на уменьшение количества вегетативных узлов у гречихи 103
7.2. Характер наследования величины зоны ветвления основных побегов растений гречихи 107
VIII. Выведение высокоурожайных сортов гречихи на основе использования
- Эволюционно-приспособительное значение ветвления побегов
- Полиморфизм по потенциалу ветвления и возможности использования признаков ветвления в селекции гречихи
- Методические вопросы определения потенциала ветвления у гречихи
- Влияние особенностей ветвления растений на динамику плодообразования у сортов гречихи
Введение к работе
Актуальность темы. Гречиха - ценная продовольственная культура. В крупе гречихи содержится довольно большое количество незаменимых аминокислот (лизин, треонин, гистидин) и витаминов (Р, РР, Е, Вь В2, В6), ряда микроэлементов. Гречиха является прекрасным медоносом. Однако, несмотря на многочисленные ценные свойства культуры, урожайность её остаётся низкой. Низкая урожайность гречихи обусловлена рядом её биологических особенностей.
Основным защитно-приспособительным свойством гречихи является способность к длительному интенсивному росту (Фесенко Н.В., ). Благодаря интенсивному росту растения гречихи способны успешно конкурировать за свет, воду, почвенное питание и образовывать большое количество плодоэле-ментов в течение длительного времени.
Морфологические основы интенсивного роста заложены в особенностях строения вегетативных и генеративных органов. Своеобразие архитектоники растения гречихи состоит в наличии на его побегах зон ветвления и плодообра-зования, а также в неограниченном (незавершённом) типе роста побега.
Ветвистость растений соответствует условиям произрастания и является одной из главных отличительных особенностей экотипов гречихи (Кротов А.С., ). Количество и степень развития ветвей вошли в число основных признаков при отборе на высокую урожайность и скороспелость (Пульман И.А., ; Копелькиевский Г.В., ; Балюра В.И., ; Горина Е.Д., Анохина Т.А., и др.). Однако до настоящего времени особенности ветвления и его взаимосвязи с биологическими и хозяйственно-ценными признаками изучены очень слабо. В связи с этим, в селекции гречихи отсутствуют чёткие рекомендации по затрагиваемому вопросу.
Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить взаимосвязи особенностей ветвления с другими морфобиологическими признаками гречихи и установить возможности использования потенциала ветвления в качестве признака для отбора в селекционной работе. В задачи исследований входило:
- выявить особенности сортовой и внутрисортовой изменчивости по потенциалу ветвления растений;
- оценить степень использования особенностей ветвления в селекции гречихи в XX веке;
- установить взаимосвязь потенциала ветвления с селекционно важными признаками;
- выявить влияние особенностей архитектоники на динамику формирования урожая у сортов гречихи;
- провести изучение модифицируемости признаков ветвления под влиянием условий среды;
- изучить особенности формообразовательного процесса в гибридных популяциях, селектируемых по признакам ветвления;
- выявить особенности наследования признаков ветвления.
Научная новизна. Впервые проведена оценка основных селекционных сортов, созданных в XX веке, по признакам ветвления, выявлены особенности внутрипопуляционной изменчивости.
Предложена методика определения потенциала ветвления для сплошных и разреженных посевов гречихи.
Установлена существенная связь потенциала ветвления с большинством морфобиологических показателей гречихи.
Установлено, что признаки, связанные с ветвлением растений (число и степень развития ветвей) составляют основу морфологической адаптации гречихи.
Выявлены особенности наследования и формообразовательного процесса в популяциях гречихи, селектируемых на заданное число узлов в зоне ветвления стебля и ветвей 1-го порядка.
Практическая ценность работы. Предложена методика определения потенциала ветвления у гречихи.
Описаны показатели, связанные с ветвлением, пригодные для идентификации сортов в государственном сортоиспытании.
Показана роль ветвления в процессах адаптации гречихи к условиям произрастания.
Предложен новый способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи. Способ может представлять интерес для селекционеров, занимающихся гречихой.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзном совещании «Использование мутаций в селекции гречихи» (Орёл, ), на научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Использование мутантов в селекции зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл, ), на научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Особенности продукционного процесса у зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл, ), на Всероссийском научно-методическом координационном совещании «Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России» (Орёл, ); опубликованы в трудах Всесоюзной научно-технической конференции молодых учёных «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений» (Одесса, ), 5-го международного симпозиума по гречихе (Тайюань, Китай, ).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей, в т.ч. 1 на английском языке.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного текста. Она состоит из введения, 8 глав, выводов, предложений и рекомендаций и списка литературы. Работа содержит таблиц и 5 рисунков. Список использованной литературы включает источников, из них на английском и 9 на немецком языках.
Эволюционно-приспособительное значение ветвления побегов
Ветвление является одной из принципиально важных особенностей, свойственных большинству растительных организмов (Goebel К., 1928; Серебряков И.Г., 1952; Топачевский А.В., 1962; Жуковский П.М., 1974; Шафранова Л.М., 1981; и др.). Благодаря ветвлению растение способно потенциально расти неограниченно (Серебрякова Т.И., 1983) и имеет возможность максимально увеличивать поглощающую поверхность для более полного использования веществ и энергии окружающей среды (Серебряков И.Г., 1952; Федоров Ал.А. и др., 1962; Юрцев Б.А., 1976; Шафранова Л.М., 1980; и др.). По А.П. Хохрякову (1981), ветвление есть процесс полимеризации (увеличения числа однородных органов) метамерных систем. С точки зрения теории систем, увеличение количества однотипных блоков ведет к повышению степени надежности системы (Масаревич М., 1971).Даже неветвистый побег имеет резерв надежности - пазушные спящие почки, просыпающиеся при его повреждениях (Хохряков А.П., 1981), тем более надежную систему представляет собой растение с большим количеством развитых ветвей. По мнению Н.Ф. Батыгина (1986), множественность побегов является структурной формой резервирования на уровне побега.
Достаточно полного и четкого определения ветвления пока не существует (Шафранова Л.М., 1981). Прежде всего, ветвление есть процесс роста (Goebel К., 1928; Серебряков И.Г., 1952; и др.) и формообразования (Шафранова Л.М., 1980). Б.А. Юрцев (1976) называет ветвление также «своеобразным размножением точек роста». Обычно ветвление растений рассматривается как форма роста, при которой увеличивается число боковых побегов (Troll W., 1937; Rauh W., 1950; Серебряков И.Г., 1952; и др.).
У покрытосеменных растений наблюдается два основных морфологических типа бокового ветвления - моноподиальное и симподиальное (Серебряков И.Г., 1952; Тахтаджян А.Л., 1964; Грудзинская И.А., 1974; и др.). Выделяют также ложнодихотомическое (Кудряшёва З.Н., Зубкевич Г.И., 1970; Жуковский П.М., 1982; и др.) и кущение, которые можно отнести к симподи-альному типу. Часто в природе имеет место смешение моно- и симподиального типов ветвления (Тахтаджян А.Л., 1964; Хохряков А.П., 1981; Жуковский П.М., 1982; Мазуренко М.Т., 1986). Это явление описано у хлопчатника (Зайцев Г.С., 1930; Мауер Ф.М., 1960; Василевская В.К., 1957), томатов (Тотмаков Г.В., 1937; Брежнев Д.Д., 1939) и других растений. Совмещение моно- и симподиального ветвления характерно также для татарской гречихи (Карташёва З.П., 1969). Культурная гречиха ветвится симподиально (Карташёва З.П., 1969). Е.С. Алексеева и З.П. Паушева (1988) указывают, что у гречихи ветвление симподиаль-ное типа плейохазии.
Закладка ветвей на главном побеге обуславливается деятельностью апикальной меристемы (Синнот Э., 1963; Ростовцева З.П., 1972, 1982; и др.) и происходит на I этапе органогенеза (Марьяхина И.Я., Микулович Т.П., 1961; Марь-яхина И.Я., 1962, 1963; Куперман Ф.М., 1963, 1972, 1977; и др.). На II этапе у гречихи закладываются пазушные почки ветвей последующих порядков (Марьяхина И.Я., 1962). Продолжительность II этапа органогенеза побегов определяет морфофизиологические типы растений, различающиеся не только по длине вегетационного периода, но и по всему габитусу (Куперман Ф.М., 1963, 1974, 1977; Марьяхина И.Я., 1963, 1964; Марьяхина И.Я., Полумордвинова И.В., 1971).
У однолетних форм продолжительность I-II этапов органогенеза составляет от 5-6 до 50-70 дней (Куперман Ф.М., 1972, 1977; Ростовцева З.П., 1975). У гречихи II этап длится 3-14 дней (Кобозева Е.А., 1955; Марьяхина И.Я., 1962; Корнейчук В.А., 1965; Фесенко Н.В., 1983). Переход конуса нарастания главного побега гречихи в префлоральное состояние совпадает с полным развитием первого настоящего листа (Кобозева Е.А., 1955) или с моментом, когда первый лист достигает 2/3 своих окончательных размеров, второй - 2/5, а третий едва выходит из почки (Карташёва З.П., 1980). Длительность второго этапа органогенеза определяется количеством ме-тамеров вегетативной сферы растения и скоростью их заложения (величиной пластохрона - Askenasy Е., 1880; Schmidt А., 1924) (Образцов А.С., 1981) и зависит от температурного режима и условий освещения (Куперман Ф.М., 1977). Характерно, что на число вегетативных узлов влияет фотопериод (Балюра В.И., 1964; Образцов А.С., 1969, 1972, 1973, 1981), а на темпы их формирования -температура (Шевелуха B.C., 1980; Образцов А.С., 1981).
При обсуждении проблемы ветвления нельзя не коснуться вопроса о переходе растений в генеративную фазу, поскольку именно в этот момент устанавливается окончательная структура вегетативной сферы растения и тот потенциал продуктивности, который свойственен конкретному виду, сорту или растению в данных условиях. Механизм перехода растений к генеративному развитию довольно сложен и контролируется различными группами генов. По современным представлениям, у растений имеются две группы генов, регулирующих этот процесс: гены - автономные регуляторы скороспелости и гены-регуляторы фотопериодической реакции (Образцов А.С., 1975, 1983; Чайлахян М.Х., 1982; Дорофеев В.Ф., 1983; и др.). Под влиянием фотопериода и возрастных изменений растения гены-регуляторы цветения обеспечивают синтез в листьях необходимого количества гормонов - гиббереллинов и антезинов (Чайлахян М.Х., 1971, 1982), которые затем перемещаются в апикальные меристемы побегов. Многими исследователями отмечались резкие биохимические и физиологические изменения в апикальных меристемах при переходе их в генеративную фазу (Hsii J., 1944; Popham R.A., 1951, 1958; Сабинин Д.А., 1963; Ростовцева З.П., 1967, 1975; Чельцова Л.П., Аветисова Л.В., 1978; Чельцова Л.П., 1980; и др.). Считается, что гормоны цветения вызывают высокоспецифическую дерепрессию ранее блокированных генов, управляющих программой формирования репродуктивных органов (Боннер Д., 1968; Образцов А.С., 1975, 1983; Миляева Э.Л., 1988). Включение в работу новых генов подтверждается появлением в стеблевых апексах новых, характерных для этой стадии белков, природа которых пока не установлена (Pierrard D. a. all., 1980; Миляева Э.Л. и др., 1982).
Полиморфизм по потенциалу ветвления и возможности использования признаков ветвления в селекции гречихи
Стебель растения гречихи состоит из зон ветвления и плодообразования. В узлах зоны ветвления находятся побеги 1-го порядка или пазушные почки. Характерно, что ветви по своей архитектонике однотипны со стеблем и также состоят из зон ветвления и плодообразования. Таким образом, потенциал ветвления растений гречихи представляет собой сумму узлов в зонах ветвления стебля и ветвей 1-го и последующих порядков.
Как было отмечено, создание сортов с высокой стабильной урожайностью у гречихи связано с необходимостью перестройки морфофизиологической конституции растений. Габитус растений можно изменить обычными селекционно-генетическими приёмами: гибридизацией для создания растений с новыми морфологическими свойствами (комбинированием свойств родительских генотипов); разложением популяций на морфотипы по габитусу (отбором из популяций, инбридингом); получением растений с новыми наследственно-закреплёнными морфологическими признаками (полиплоидией, мутагенезом).
Успешное применение указанных методов обусловлено наличием полиморфизма у культуры по конкретному признаку. По потенциалу ветвления гречиха обладает широким эколого-географическим полиморфизмом. Е.А. Столетова (1940) предложила эколого-географическую классификацию гречихи, отметив многообразие экотипов. Однако при описании ветвистости она дала весьма неопределенную характеристику - маловетвистая, средневетвистая и многоветвистая. Позднее эта характеристика ветвистости была использована и другими авторами (Столетова Е.А., 1958; Майсурян Н.А., 1960; Кротов А.С., 1963; Марьяхина И.Я., 1964 и др.). Несмотря на нечёткость критериев оценки, даже исходя из этих описаний ясно, что гречиха весьма разнообразна по типам ветвистости. Н.В. Фесенко (1983) указывает, что у наиболее мощно развитых форм из Индии в зоне ветвления стебля образуется до 15-20 узлов, а у самых слаборазвитых форм из Белоруссии - 2-3 узла. И.Ф. Самойлович (1947) выделил одностебельную форму, у которой на стебле отсутствует зона ветвления. Полиморфизм по зоне ветвления ветвей изучен слабо, но выделение Н.В. Фесенко (1975) ограниченноветвящейся формы, у которой редуцирована зона ветвления на верхних ветвях первого порядка, говорит о разнообразии гречихи и по этому признаку.
Второй приём предполагает использование внутрипопуляционной фено-типической изменчивости. Сорта перекрестноопыляющихся культур характеризуются внутрипопуляционным полиморфизмом по многим признакам (Синская Е.Н., 1948; и др.). Впервые состав популяций гречихи по зоне ветвления стебля изучал В.В. Малай (1941). Он выделил из одной местной популяции 4 группы растений, различающихся по продолжительности вегетационного периода, и установил их различия по числу узлов в зоне ветвления стебля и другим мор-фобиологическим показателям. Дальнейшие исследования показали, что сортовые популяции состоят из 3-5 морфобиотипов, различающихся по величине зоны ветвления стебля (Фесенко Н.В., 1978; и др.). Эти морфобиотипы можно охарактеризовать как внутрипопуляционные групповые образования или эко-элементы (Синская Е.Н., 1964; Фесенко Н.В., Драгунова В.Е., 1972), которые обеспечивают экологическую пластичность сортовых популяций гречихи.
Третий прием основан на использовании скрытого запаса генетической изменчивости. С 60-х годов ведется работа по экспериментальному мутагенезу гречихи. Большую роль играет также поиск естественных мутаций. Естественный отбор направлен против этих мутаций, однако по ряду причин они сохраняются в незначительном количестве, составляя генетический груз популяции (Дубинин Н.П., 1976). У гречихи выделены формы одностебельная (Самойло-вич И.Ф., 1947) и ограниченноветвящаяся (Фесенко Н.В., 1975), которые с успехом были вовлечены в селекцию.
Опыт предшествующей селекции гречихи говорит о возможности успешной работы по потенциалу ветвления. Практика показала, что отбором можно выделить из популяции биотипы, созревающие на 3-5 дней раньше исходного сорта (Фесенко Н.В., 1978). Поскольку отбор и направленное переопыление направляют формообразовательный процесс в сторону скороспелости, в популяции возникают ещё более скороспелые формы, что создает предпосылки для дальнейшей селекции. Таким путём был выведен сорт Скороспелая 81, районированный с 1975 года для посева в занятом пару (Фесенко Н.В., 1983). Преобладающими у него стали растения с тремя узлами в зоне ветвления стебля. Путём многократного негативного и семейного отбора в НИИСХ ЦРНЗ выведены сорта Поукосная, имеющий 2 узла в зоне ветвления стебля при общем количестве стеблевых узлов 6-7, и Пожнивная, у которого 1 узел в зоне ветвления и всего 4-5 узлов на стебле (Балюра В.И., Щагина А.К., 1982 ). A.M. Астафьев (1969) предположил, что можно создать популяцию, на 100% состоящую из одного морфобиотипа по зоне ветвления стебля. При селекции сорта Поукосная доля желаемого морфотипа повысилась в лучших семьях до 90.. .95%, а у сорта Пожнивная даже до 95...98% (Балюра В.И., 1977; Балюра В.И., Щагина А.К., 1982). Можно считать, что в настоящее время у селекционеров имеется метод создания скороспелых сортов, основывающийся на отборе растений по минимальному числу стеблевых узлов и узлов в зоне ветвления стебля (Образцов А.С., 1981; Балюра В.И., Щагина А.К., 1982).
Ограниченноветвящаяся форма была использована при выведении сорта Баллада. Сортообразец, обладающий ограниченным ветвлением и крупно-плодностью, скрещивали с высокоурожайными сортами Виктория, Глория, Орбита и Аэлита. Гибридную популяцию подвергли негативному отбору на сочетание ограниченного ветвления с большой (5-6 узлов) зоной ветвления на стебле. Полученный сорт сочетал достаточно мощное развитие с дружностью пло-дообразования и оказался среднеспелым, несмотря на несколько увеличенную зону ветвления стебля. Первый сорт с ограниченным ветвлением ветвей 1-го порядка Баллада превысил по урожайности стандарт и был районирован с 1985 года (Фесенко Н.В. и др., 1986) . Позднее ограниченноветвящаяся форма была использована таким же образом при выведении сорта Скороспелая 86, который районирован с 1990 года и стал вытеснять из посевов Скороспелую 81.
Методические вопросы определения потенциала ветвления у гречихи
К определению потенциала ветвления следует подходить, исходя из особенностей архитектоники растений и изменчивости признаков ветвления. Как было сказано выше, стебель растения гречихи состоит из зон ветвления и плодообразования, а боковые побеги сходны по строению с главным. Зона ветвления - часть системы ветвления, которая участвует в образовании ветвей одного порядка и обеспечивает связь их оснований между собой, а также непосредственно с самой материнской осью (Нухимовский Е.Л., 1974). Количество узлов в зоне ветвления стебля определяет потенциальное число ветвей 1-го порядка. Вегетативные почки на ветвях 1-го порядка могут развиваться в ветви 11-го порядка и т.д. Однако в условиях европейской части бывшего СССР значение ветвей Ш-го и последующих порядков несущественно (Пелуйко З.И., Пи-щенкова Г.Г., 1985), доля ветвей И-го порядка также невелика (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1984; Сальников А.И., 1988). Поэтому учёт потенциала ветвления допустимо ограничить зоной ветвления стебля и ветвей 1-го порядка.
Таким образом, потенциал ветвления растения гречихи состоит из потенциала ветвления стебля и потенциала ветвления ветвей 1-го порядка или, другими словами, из «числа узлов в зоне ветвления стебля» и «числа узлов в зонах ветвления ветвей 1-го порядка».
Ранее было отмечено (глава I), что на некоторые признаки ветвления, например, на число ветвей сильное модифицирующее влияние оказывают факторы внешней среды. Наиболее сильно влияет степень загущенности посева. В наших исследованиях у сорта Баллада за 1986-1987 гг в среднем образовывалось 5,5 ветви 1-го порядка в разреженном посеве, 3,8 ветви в широкорядном и 1,4 - в рядовом посеве. Известно также, что при сильном загущении ветви 1-го порядка могут вообще не образовываться. Поэтому сравнения сортов и отдельных растений между собой по потенциалу ветвления будут оправданы лишь при одинаковых условиях произрастания.
Возможны два способа определения потенциала ветвления (ПВ). Первый заключается в непосредственном подсчете суммарного количества вегетативных узлов на главном побеге и ветвях 1-го порядка растения и затем вычисления среднего показателя по сорту. Однако при таком способе архитектоника среднего растения раскрывается неполно. Поэтому мы считаем более целесообразным применять другой метод, который основывается на использовании формулы ветвления. В этом случае, отдельно вычисляются средние показатели зон ветвления стебля (ЗВС) и ветвей (ЗВВ) 1-го порядка, а уже на их основе -потенциал ветвления.
Наиболее полно раскрываются особенности ветвления сортов в разреженном посеве. У 12-ти сортов, изучавшихся нами в 1986 - 1987гг, число развитых ветвей в среднем составило 82...97% от ЗВС. Это близко к 100% , поэтому можно для расчета ПВ брать число ветвей, равное ЗВС. Например: для сорта Скороспелая 81, имевшего в 1986 и 1987 гг ЗВС = 3,5, ПВ = 3,5 + ЗВВ №1 + ЗВВ №2 + ЗВВ №3 + 0, 5 х ЗВВ №4.
В сплошном рядовом посеве растения большинства сортов гречихи образуют в среднем 1-2, реже 3 ветви. Осложняет расчет ПВ наличие в популяциях растений с различным числом ветвей. Например, у сорта Скороспелая 86 в 1988 году из 105 проанализированных растений, при среднем значении 1,9, у одного растения было 5 ветвей, у 3-х по 4 , у 25-ти по 3 , у 45-ти по 2, у 15-ти по 1, у 16-ти — не было ветвей. Тем не менее, для рядового посева можно также предложить формулу расчета ПВ. Исследования 1986-1988гг показали, что у 10-ти различных сортообразцов число ветвей в среднем составило 1,2...2,1. Эти данные подтверждаются опытами 1993-1995 гг, в которых у пяти новых сортов число ветвей в рядовом посеве в среднем было 1,5...2,2. При этом наблюдаются существенные колебания данного показателя по годам. Таким образом, можно условно принять число ветвей для расчета ПВ равным 2, и формула ветвления будет при этом ПВ = ЗВС + ЗВВ №1 + ЗВВ №2.
В условиях загущенного посева, когда ветви не развиваются, ПВ будет равен ЗВС. Широкорядные посевы гречихи в настоящее время не распространены, поэтому нами не предусматривалось установление для них формулы расчета ПВ. В наших исследованиях лишь сорт Баллада в 1986-1988 гг высевался широкорядно. Анализ показал, что в среднем около 70% узлов ЗВС дает ветви 1-го порядка. При необходимости, проведя дополнительные исследования, можно эмпирически вывести формулу расчета ПВ для широкорядного посева.
Для проведения анализа признаков ветвления важен размер выборки. С одной стороны, выборка должна обеспечивать достоверность результатов, а с другой, при исследовании большого количества объектов, не должна резко увеличивать объем анализов. В 1987-1988 гг с целью установления оптимального размера выборки изучались статистические характеристики признаков ветвления при различных способах посева (табл. 3.1.1).
Влияние особенностей ветвления растений на динамику плодообразования у сортов гречихи
У гречихи плодообразование в значительной степени зависит от условий, в которых оно протекает. Наличие в РФ большого количества почвенно-климатических зон предполагает наличие потребности производства в самых разнообразных сортах, различающихся и по вегетационному периоду, и по ритму развития. Важнейшим аспектом ритма развития сорта является динамика плодообразования, поэтому селекционер должен хорошо изучить её особенности у различных сортов и выявить влияние на неё других признаков, чтобы создавать сорта с заданным ритмом развития для конкретных почвенно-климатических условий производства.
Динамика формирования урожая широко изучена у различных сельскохозяйственных культур (Измалков В.И., 1978; Власов Н.Ф., 1983; Колесниченко О.М., 1994; Armstrong E.L., Pate J.S., 1994; Новикова Н.Е., Лаханов А.П., 1997 и др.). Представляет интерес исследование в этом плане хлопчатника, который по биологии развития близок к гречихе. Установлено, что максимальный прирост сухого вещества в вегетативных органах наблюдается в период цветения-начала плодообразования (Омельченко B.C., 1962). Также установлено, что интенсивность накопления бутонов предопределяет темпы цветения и созревания коробочек и тесно связана с характером ветвления хлопчатника (Дадабаев А.Д., Си-монгулян Н.Г., 1962).
У гречихи изучение процесса плодообразования сопряжено с некоторыми сложностями. Так, начало генеративной фазы не означает окончания вегетативной фазы и плодообразование протекает параллельно с вегетативным ростом побегов (Соловьёв Г.М., 1948, 1962, Наумова Г.Е., 1970, 1972, Фесенко Н.В., 1972, 1983, и др.). Кроме того, опыление раскрывшихся цветков может не произойти из-за стрессовых погодных условий и отсутствия насекомых-опылителей. Погодные условия и условия питания могут послужить также причиной отмирания уже завязавшихся плодов (Ашкрумов Г.Г., 1945, Соловьёв Г.М., 1962, Паушева З.П., 1970, и др.). Поэтому наличие зрелых плодов на растении не даёт точного представления о начале фазы плодообразования. Всё это, а также несовпадение календарных сроков цветения, появления первых плодов, длительности плодообразования и созревания затрудняло сравнение не только различных сортов по динамике формирования урожая, но также и одного сорта в разные годы.
Преодоление этих трудностей с методической точки зрения стало возможным, когда было установлено, что процесс формирования единичного плода составляет 21...24 дня и мало подвержен влиянию внешних факторов (Фе-сенко Н.В., Драгунова В.Е., 1971). Это справедливо для всех форм гречихи, поэтому можно считать, что спустя 20 дней после начала цветения у гречихи начинается период плодоношения (Фесенко Н.В., Драгунова В.Е., 1974).
Вычленение периода плодоношения создаёт биологические предпосылки для оценки сортов по динамике и энергии плодообразования - подекадный учёт урожая зерна в период налива (Фесенко Н.В., Драгунова В.Е., 1974). При таком подходе растения анализируются в одинаковом возрастном состоянии, что позволяет получать данные, сопоставимые по годам и сортам. Для оценки динамики плодообразования может быть применен на ранних этапах показатель Кхоз (Фесенко Н.В., 1983), который является разновидностью индекса хозяйственной продуктивности Ш, предложенного А.А. Ничипоровичем (1956).
Изучение динамики цветения и плодообразования у гречихи проводили многие исследователи. Ещё Е.А. Столетова (1940) отмечала различия в динамике цветения у различных эколого-географических групп. В.В. Малай (1941) указывал, что более скороспелые растения цветут интенсивнее, чем позднеспелые. В дальнейшем процесс формирования урожая у гречихи изучали Г.К. Самохвалов (1956), Э.Д. Неттевич (1958), З.П. Паушева (1970), Г.Е. Наумова (1970), Н.В. Фесенко (1972) и др. Н.В. Фесенко и В.Е. Драгунова (1973) сравнивали скороспелые и среднеспелые сорта по цветению и плодообразованию и установили, что в первую декаду плодоношения скороспелые формируют значительно большую часть урожая зерна. Из последних исследований можно отметить работу В.И. Савкина (2000), который изучал продукционный процесс у современных сортов в сравнении со стародавним сортом Богатырь. Он установил, что современные сорта отличаются более эффективным распределением ассимилятов в генеративный период и свыше 80% урожая зерна формируют в первые две декады плодоношения.
Нашей целью было изучение влияния особенностей ветвления сортов на динамику плодообразования. Для этого были взяты три группы сортов: сорта с ограничением ветвления боковых побегов Скороспелая 86, Темп 500, Баллада; детерминантные сорта Сумчанка, ДОВ-5, Дождик; индетерминантные сорта Скороспелая 81, Шатиловская 5, Снежеть и Тройка.
