Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы
1. Современное состояние хлопководства в мире и Таджикистане... 11
2. Основные этапы развития и достижений селекции средневолокнистого хлопчатника в Средней Азии 20
3. Современные методы селекции растений 31
3.1. Традиционные (классические) методы селекции растений 31
3.1.1.Аналитическая селекция 31
3.1.1.1. Массовый отбор 31
3.1.1.2. Индивидуальный отбор 32
3.1.2.Синтетическая селекция 34
3.1.2.1. Подбор родительских пар для скрещивания 34
3.1.2.2. Методы комбинационной селекции 38
3.1.2.3. Отдалённая гибридизация 39
3.2. Нетрадиционные методы селекции растений 41
3.2.1. Мутационная селекция 41
3.2.2. Гетерозисная селекция 44
3.2.3. Идеатипная селекция 47
3.2.4. Адаптивная селекция 50
3.2.5. Физиологическая селекция 54
3.2.5.1. Селекция по показателям фотосинтеза 57
3.2.5.2. Селекция по показателям дыхательного газообмена 61
3.2.5.3. Селекция по показателям эффективности использования элементов минерального питания 62
3.2.5.4. Селекция по признакам оптимизации донорно-' '} акцепторных отношений 64
3.2.6. Клеточная селекция 68
3.2.6.1. Метод культуры клеток 68
3.2.6.2. Метод культуры протопластов и соматическая гибридизация растений 69
3.2.6.3. Метод культуры пыльников 70
3.2.6.4. Метод культуры изолированных зародышей 71
3.2.6.5. Метод культивирования других органов растений 71
3.2.7. Трансгенная селекция 72
4. Об эффективности различных методов селекции в создании новых сортов хлопчатника 74
Глава 2. Условия, объекты и методы исследования
2.1. Общая характеристика природно-климатических условий Таджикистана 78
2.2. Агроклиматические условия мест проведения опытов 81
2.2.1. Гиссарская долина (Гиссарский район, Турсунзадевский район, Рудакинский район) 81
2.2.2. Яванская долина (Яванский район) 87
2.3. Объекты исследования 92
2.4. Методы исследования 99
Глава 3. Селекция по фотосинтетическим тест-признакам на высокую продуктивность
3.1. Постановка вопроса 102
3.2.Семядольный лист как тест-признак для отбора высокопродуктивных форм хлопчатника с ускоренными темпами ростовых процессов 103
3.3. Количество листьев как показатель скороспелости и продуктивности в селекции хлопчатника 119
3.4. Площадь листа как селекционный признак для отбора высокоурожайных форм хлопчатника 133
3.5. Общая листовая поверхность растения как фотосинтетический тест-признак в селекции высокопродуктивных сортов хлопчатника 146
3.6. Удельная поверхностная плотность листа как простой и доступный физиологический тест-признак для массового скрининга селекционного материала 162
3.7. Заключение и перспективы дальнейших исследований 174
ГЛАВА 4. Селекция на оптимизацию распределения ассимилятов по органам хлопчатника
4.1. Постановка вопроса 180
4.2. Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника в фазу бутонизации 182
4.3. Распределение биомассы по органам хлопчатника в фазу цветения 193
4.4.Распределение биомассы по органам растений хлопчатника в фазу плодоношения 205
4.5. Распределение биомассы по органам хлопчатника в фазу созревания 214
4.6. Распределение ассимилятов между вегетативными и генеративными органами хлопчатника. Селекция на оптимизацию индекса урожая 230
4.7. Заключение и перспективы дальнейших исследований 237
Глава 5. Селекция на аттрагирующую способность коробочек у хлопчатника
5.1. Постановка вопроса 240
5.2. Методические предпосылки по проведению оценки интегральной и удельной аттрагирующей способности коробочек у хлопчатника 241
5.3. Этапы экспериментальной работы 242
5.4. Способы расчета компонентов аттракции 243
5.5. Аттрагирующая способность коробочек хлопчатника в разных экологических условиях и перспективы ее использования в качестве селекционного признака 244
5.6. Заключение и перспективы дальнейших исследований 252
Глава 6. Селекция новых высокопродуктивных сортов хлопчатника по фото синтетическим тест-признакам в сочетании с традиционными методами отбора
6.1.Постановка вопроса 254
6.2. Схема отбора форм по фотосинтетическим тест-признакам 255
6.3. Урожай перспективных линий хлопчатника, отобранных по фотосинтетическим тест-признакам и традиционным методам селекции 256
6.4. Хозяйственно-ценные признаки сорта Согдиана-2 по данным конкурсного сортоиспытания 269
6.5. Морфобиологическая и хозяйственная характеристика нового сорта средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2 272
6.6.Результаты Государственного сортоиспытания сорта Согдиана-2 в Госсортоучастках Республики Таджикистан 274
6.7. Заключение и перспективы дальнейших исследований 281
Выводы 283
Рекомендации 286
Литература 287
Приложения 319
- Основные этапы развития и достижений селекции средневолокнистого хлопчатника в Средней Азии
- Гиссарская долина (Гиссарский район, Турсунзадевский район, Рудакинский район)
- Количество листьев как показатель скороспелости и продуктивности в селекции хлопчатника
- Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника в фазу бутонизации
Введение к работе
Актуальность проблемы. Селекция новых сортов и гибридов хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая является важнейшим фактором интенсификации отрасли хлопководства. Хлопководство нуждается в новых сортах и гибридах хлопчатника с наилучшей комбинацией хозяйственно-ценных свойств и признаков, а также устойчивых к болезням, вредителям и действию экстремальных факторов внешней среды (Красич-ков, 1950; Страумал, 1974; Мирахмедов, 1977, Красичков, Сангинов, 1980; Канаш, 1981; Автономов, 1983; Сангинов, 1983; Сангинов, Джуманкулов, 2003).
Для создания таких сортов практическая селекция сельскохозяйственных культур требует сочетания традиционных методов отбора и фундаментальных достижений и методических подходов физиологии и биохимии растений, генетики и технологии (Вавилов, 1935).
Согласно этому положению, отбор должен проводиться на основе знаний физиологии, биохимии и генетики признаков продуктивности исходного селекционного материала, т.е. начальный этап селекции должен базироваться на генетико-селекционном управлении компонентами продукционного процесса, такими, как фотосинтез и фотодыхание, темновое дыхание, транспорт и распределение ассимилятов, донорно-акцепторные связи ассимилирующих и потребляющих органов и т.д. (Насыров, 1979,1982).
Эти показатели продуктивности селекционерами учитывались крайне недостаточно. В частности, показатели фотосинтеза как основополагающего компонента продукционного процесса очень редко принимаются во внимание в практической селекции для дальнейшего повышения продуктивности растений.
Комплексными физиолого-генетическими исследованиями установлено, что современная практическая селекция мало использовала потенциал фотосинтетического аппарата для повышения продуктивности растений (Насыров,
1979; Быков, 1980; Ничипорович, 1982; Кумаков, 1985; Абдуллаев, 1990; Аб-дуллаев, Каримов, 2001). Это, возможно, было связано с тем, что во-первых, некоторые селекционеры достаточно осторожно относятся к тому, что использование фотосинтетических тест-признаков в селекции может быть эффективным при создании новых сортов сельскохозяйственных культур; во-вторых, до сих пор не разработаны достаточно простые, доступные для селекционера-практика фотосинтетические экспресс-методы и тесты для отбора генотипов по признакам высокой эффективности фотосинтеза и продуктивности.
В этой связи в настоящей работе делаются первые попытки разработать фотосинтетические тест-признаки и реально использовать эти индексы для скрининга имеющихся в коллекции кафедры хлопководства, генетики, селекции и семеноводства Таджикского аграрного университета линий и гибридов с целью создания новых сортов хлопчатника.
Цель и задачи исследований. Работа посвящена разработке и использованию физиологических тест-признаков на высокую продуктивность применительно к селекции новых сортов средневолокнистого хлопчатника с высоким качеством и количеством урожая.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
изучить фенотипическую изменчивость и полиморфизм признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, систем аттракции и распределения ассимилятов у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника в различных экологических условиях;
выявить функциональную и корреляционную взаимосвязь признаков фотосинтеза и продуктивности с целью разработки методов и тестов ускоренной оценки и отбора высокопродуктивных форм хлопчатника по легко учитываемым и определяемым показателям;
разработать простые и доступные для селекционера - практика физиологические и фотосинтетические тест-признаки и принципы их ис-
пользования в селекционном процессе для скрининга и отбора генотипов с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью;
провести скрининг генофонда хлопчатника в сортопопуляциях и гибридных комбинациях, имеющихся в коллекции Таджикского аграрного университета с использованием разработанных фотосинтетических тест-признаков и выявить генотипы-доноры с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью;
создать и внедрить в сельскохозяйственное производство высокопродуктивный сорт средневолокнистого хлопчатника с использованием фотосинтетических тест-признаков и традиционных методов селекции растений.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие положения:
полиморфизм количественных признаков фотосинтеза и показателей продуктивности, физиолого-генетических систем аттракции и распределения ассимилятов у средневолокнистого хлопчатника зависит от экологических условий года и зоны выращивания;
селекция новых сортов хлопчатника с использованием физиологических тестов в сочетании с традиционными методами отбора вполне реальна и перспективна; для каждого региона хлопкосеяния селекционная работа по улучшению основных показателей фотосинтеза и продуктивности должна строиться на основе использования специально подобранных генотипов-доноров;
отбор высокопродуктивных генотипов хлопчатника по признакам фотосинтеза и другим показателям продукционного процесса надо начинать с ранних гибридных поколений - в F2.
Научная новизна работы. Разработаны и предложены для практической селекции хлопчатника фотосинтетические и физиологические тест-при-
знаки с целью отбора генотипов с высоким качеством и количеством урожая. К числу тестов для отбора скороспелых и высокопродуктивных форм хлопчатника относятся: величина и темпы ростовых процессов семядольных листьев, количество и площадь листьев, удельная поверхностная плотность листьев и плодовая нагрузка листа, аттрагирующая способность коробочки. С использованием этих тест-признаков проведен скрининг генотипов в различных сортопопуляциях и гибридных комбинациях. В результате были отобраны генотипы-доноры с высокой аттрагирующей способностью и продуктивностью, адаптивностью и устойчивостью. Создан ряд перспективных сортов средневолокнистого хлопчатника, которые по урожайности и качеству волокна превосходят стандартные и районированные сорта. Одним из них является сорт Согдиана-2 (А.с. № TJ-27, патент № TJ-27, 2002).
Впервые для растения хлопчатника предложена формула с целью количественной оценки аттрагирующей способности коробочки. С использованием предложенной формулы установлено, что разным генотипам одного и того же вида хлопчатника свойственны различия по уровню аттракции фотоассимилиятов, что обуславливает разную крупность коробочек при их выращивании в одинаковых агроэкологических условиях. Этот показатель можно использовать как физиологический тест-признак для оценки селек-ционного материала на крупность коробочки и высокую продуктивность. Теоретически обосновано и практически доказано, что создание новых перспективных сортов хлопчатника с использованием фотосинтетических тест-признаков в сочетании с традиционными методами селекции вполне реально и перспективно.
Прикладные аспекты результатов исследований. Результаты и выводы настоящей работы по разработке и использованию фотосинтетических тест-признаков в селекции высокоурожайных сортов хлопчатника могут быть применены при выведении новых сортов и гибридов с высоким каче-
ством и количеством урожая в научно-исследовательских центрах и учреждениях по селекции этой культуры.
Основные положения диссертации могут быть использованы при чтении курса лекций "Методы селекции растений" для студентов, изучающих селекцию и семеноводство на биологических и агрономических факультетах высших учебных заведений, и аспирантов, проходящих подготовку по этой специальности, при написании методических указаний и пособий по селекции растений на кафедрах генетики и селекции ВУЗов биологического и сельскохозяйственного профиля.
Внедрение. Внедрён в сельскохозяйственное производство (районирован) новый перспективный, высокоурожайный и вилтоустойчивый сорт средневолокнистого хлопчатника Согдиана-2, созданный с использованием фотосинтетических тест-признаков и основных традиционных методов селекции растений - гибридизации и отбора. Сорт Согдиана-2 с 2002 года районирован б Кулябской зоне Хатлонской области Республики Таджикистан и высевается на площади более 1600 га.
Основные этапы развития и достижений селекции средневолокнистого хлопчатника в Средней Азии
В этой связи на современном этапе развития хлопководства одним из факторов дальнейшего повышения урожайности хлопчатника является создание сортов хлопчатника интенсивного типа со сравнительно коротким вегетационным периодом, высокой потенциальной урожайностью и с высококачественным волокном. Для создания таких сортов современная селекция растений нуждается в новых идеях, подходах и методах смежных биологических наук, таких, как физиология и биохимия растений, генетика и биотехнология. Сочетание классических (традиционных) методов отбора и фундаментальных достижений и методических подходов этих наук в селекционном процессе ускорит создание новых высокоурожайных сортов и обеспечит дальнейшую интенсификацию хлопководства.
В Средней Азии, в Ферганской долине выращиванием хлопка люди занимались еще в первых веках нашей эры. В II-IV столетиях хлопчатник Gossypium herbaceum L. (гуза) получил широкое распространение в Средней Азии, и народной селекцией в этот период были созданы скороспелые формы этого вида хлопчатника, приспособленные к короткому вегетационному периоду и суровому засушливому климату. Наибольшего развития хлопководство в Средней Азии достигало в X веке и на протяжении почти 10 столетий в этом регионе выращивали хлопчатник вида G. herbaceum L. (гуза), который, по всей вероятности, был завезен из Ирана и Афганистана (Канаш, 1981). Культивировавшиеся тогда в Средней Азии гузы обладали коротким волокном, дававшим в основном грубую пряжу.
В начале XX века в Средней Азии и Закавказье высевались сорта-популяции - так называемые "заводские смеси", образовавшиеся в результате смешения на хлопкоочистительных заводах семян различных американских сортов, а также местной гузы. Они характеризовались малыми размерами коробочек, очень коротким волокном (18-25 мм) и небольшим его выходом (20-26%). При этом коробочки полностью не раскрывались, что затрудняло сбор урожая.
Заводские смеси именовались по названию тех районов и местностей, где они образовались (ташкентская заводская смесь, бухарская, самаркандская, ферганская, чимбайская и т.д.), и не были похожи друг на друга: в северных районах (Туркестанском, Чимбайском) сформировались более скороспелые мелкокоробочные формы, в средних - средние, а в южных (Ферганском, Бухарском) - более позднеспелые и крупнокоробочные. Никакой селекционной и семеноводческой работы с ними не проводилось.
Начало целенаправленной селекционной работы со средневолокнис-тым хлопчатником относится к 1908 -1910 гг., когда при хлопковых станциях появились селекционные отделы, а в 1913 г. близ города Намангана (Республика Узбекистан) была создана хлопковая селекционная станция "Пахталык-Куль". На этих станциях были выведены промышленные сорта хлопчатника. Лучшим из них был сорт Навроцкий -0100, выведенный Я.Л. Навроцким на Андижанском опытном поле из популяции американского сорта Руссельс. Сорт Триумф Навроцкого -0250 был выведен им также из американского сорта Триумф. На Голодностепской станции Г.С. Зайцевым и М.М.Бушуевым были селектированы скороспелые сорта Дехкан-169 и Ак-Джура-182. Все эти сорта были созданы методами аналитической селекции. С созданием этих сортов началась и систематическая замена (сортосмена) низкоурожайных "заводских смесей" настоящими селекционными сортами.
В Средней Азии было осуществлено 6 сортосмен (табл. 4). Проведение их было обусловлено необходимостью повышения урожайности, скороспелости сортов хлопчатника и улучшения технологических качеств волокна. Этот процесс ускоряла потеря сортами устойчивости к заболеванию вертициллезным и фузариозным вилтом.
Первая сортосмена была осуществлена в 1926-1933 гг. (табл. 4), когда "заводские смеси" были заменены сортами Навроцкий-0100, Триумф Навроцкого-0250, а также Дехкан-169 и Ак-Джура-182. Использование этих сортов увеличило производство хлопка-сырца на 10-15%. Наибольшее распространение получил сорт Навроцкий-0100, занимавший более 60% (995 тыс. га) посевных площадей под хлопчатником. Этот сорт по сравнению с другими сортами обладал лучшими хозяйственно-ценными признаками: относительной крупнокоробочностью (5,5-5,6 г), высокой урожайностью и сравнительно высоким выходом волокна (34-35%). Однако волокно у этого сорта было недлинное (26-28 мм) и грубоватое.
Сорт Триумф Навроцкого-0250 получил наибольшее распространение в Туркменистане. В связи с тем, что сорта Навроцкий-0100, Дехкан-169 и Ак-Джура-182 имели очень короткое волокно и не отвечали требованиям текстильной промышленности, возник вопрос о создании и внедрении в производство длинноволокнистых сортов.
В результате, за короткий срок селекционерами были созданы новые высокоурожайные сорта с длинным волокном - 8517,36М2,2017,2034,81916. Эти сорта также были созданы путем аналитической селекции из американских сортопо-пуляций и легли в основу второй сортосмены. Сорт 8517 был выведен на Центральной селекционной станции СоюзНИХИ С.С.Канашом из образца Акала-0278. Сорт 36М2 был отселектирован П.В.Могильниковым на Ферганской станции из другого коллекционного образца Акала-036. Наиболее длинноволокнистый сорт 2034 был выведен Я.Д. Нагибиным из образца Экспресс Веббера.
Гиссарская долина (Гиссарский район, Турсунзадевский район, Рудакинский район)
Сорт Гулистон с 1994 года районирован в Республике Таджикистан, а сорт Гулистон-2 - с 2001 г. (Государственный реестр сортов и гибридов растений, допущенных к использованию на территории Республики Таджикистан, 2002). Эти сорта высеваются на площади более 10 тыс. га. Перспективные сорта средневолокнистого хлопчатника Равшан, Сомони (Са-федак) и Шавкат-80 проходят государственные сортоиспытания на сортоучастках Республики Таджикистан (Бурнашев, 1999 а,б).
В Таджикском НИИ земледелия в содружестве с учеными НИИ селекции и семеноводства хлопчатника им. Г.С. Зайцева (Узбекистан) путем целенаправленного отбора и жесткой иммунологической оценки потомства на сильно зараженном вилтовом фоне из гибридной популяции от скрещивания сортов С-9063хС-9065 был выведен новый скороспелый вилтоустойчивый сорт Мехргон, авторы - А.Махмуджанов, П.В. Попов, М. Саидахмедов и другие.
Сорт Мехргон скороспеле стандартного сорта Киргизский-3 на 4-6 дней. Число дней от всходов до созревания 120-123 дня. По данным конкурсного сортоиспытания за 1988-1991 гг. в различных экологических зонах Республики Таджикистан, сорт Мехргон имеет доморозный урожай хлопка-сырца 33,9-37,5 ц/га, т.е. больше, чем сорт Киргизский-3 на 4,4-5,1 ц/га. Общий урожай колеблется от 40,5 до 45,8 ц/га или на 10-12% выше стандарта. Выход волокна - 35,6-37,4% или на 1,7-2,1%) выше сорта Киргизский-3. Поражаемость вилтом - 9,2-10,1%) (Махмуджанов, 1992).
Сорт Мехргон с 1994 г. районирован в Согдийской области Республики Таджикистан (Государственный реестр сортов и гибридов растений, допущенных к использованию на территории Республики Таджикистан, 2000).
Таджикским научно-исследовательским институтом земледелия выведен и передан на Государственное сортоиспытание другой новый сорт сред-неволокнистого хлопчатника Хисор. Авторы - А.Махмуджанов, А.Алямов и другие. Сорт скороспелее на 10-12 дней, урожайнее на 12-15%, более вил-тоустойчив, чем стандартный сорт 108-Ф. У этого сорта выход волокна 36,5%, длина волокна 34,3 мм, крепость 4,5 г/с и по остальным показателям волокно соответствует V типу (Махмуджанов, Мирзорахимов, 1992). Районирован с 1999 года в Гиссарской зоне Республики Таджикистан.
В Таджикском аграрном университете, на кафедре хлопководства, генетики, селекции и семеноводства методом многократного индивидуального отбора с использованием физиологических тестов из популяции вилтоустой-чивой линии средневолокнистого хлопчатника Л-1541 выведен сорт Согдиа-на-2. Авторы СТ. Саидов, М.Махбубов, Ю.С. Насыров. Сорт Согдиана-2, по сравнению с районированным сортом Наманган-77, урожайнее на 2,8 ц/га или на 12,6%о, скорспелее на 7-8 дней, более вилтоустойчив (поражаемость верти-циллезным вилтом 3,2%). Волокно сорта Согдиана-2 белого цвета и относится к V типу. Выход волокна 36%, штапельная длина - 35-36 мм, крепость - 4,8-4,9 г.с. (Саидов, 2001). Решением Государственной комиссии по оценке новых сортов сорт Согдиана-2 в 2002 году районирован в Республике Таджикистан.
Несколько сортосмен было проведено и по сортам тонковолокнистого хлопчатника, которые стали высеваться в республиках Средней Азии с 1929 г. Первыми из них были завезенные из Египта сорта Сакель, Фуади, Сакеляридис, Пиллион, Пима, Маарад, Ашмуни, Загора и другие, обладавшие позднеспелостью, длинным вегетационным периодом (160-175 дней), низкой урожайностью (2-3 ц/га) и неудовлетворительным качеством волокна. Поэтому уже в 1938 году их начали заменять сортами советской селекции 2 и 3, а затем 35-1 и 23 (Красичков, 1950; Красичков, Сангинов, 1980;Сангинов, 1981,1983).
Сорта 2 и 3 были выведены в 1935 году селекционерами А.И.Эмма-нуиловым и К.И.Цинда на Йолатанской опытной станции из египетского сорта Янович-1610. Методом индивидуального отбора на Центральной селекционной станции СоюзНИХИ А.И.Автономовым был создан сорт 35-1 из образца Ашмуни 0670.
На Вахшской зональной сельскохозяйственной станции В.П.Красичковым этим же методом из сорта Пима-2156 был выведен сорт 23 с урожайностью в среднем 15 ц/га, который в 1938 г. полностью вытеснил из посевов, отведенных под тонковолокнистый хлопчатник, в Таджикистане все зарубежные сорта (Кра-сичков, 1950; Красичков, Сангинов, 1980; Сангинов,1983). После создания этих сортов долгое время не были выведены для их замены сорта с аналогичным качеством волокна, скороспелые и устойчивые к фузариозному вилту.
В последующем им на смену пришли перспективные сорта 8763-И, 9647-И, 9732-И (с волокном I промышленного типа), 504-В, 5595-В, 6249-В, 6462-В, 7318-В, 8375-В, 9326-В, 750-В (со II промышленным типом волокна), 5904-И, Термез-7, Термез-14 (с III промышленным типом волокна).
Большая заслуга в создании этих и других высокоурожайных сортов тонковолокнистого хлопчатника, которые обеспечивали последовательное проведение сортосмены этой культуры, принадлежит А.И. Автономову, Ю.П.Хуторному, В.П.Красичкову, Б.С. Сангинову, И.К. Максименко.
Таким образом, краткий обзор литературы показывает, что в селекции сортов средне- и тонковолокнистого хлопчатника, безусловно, достигнуты большие успехи, однако ответственные задачи по дальнейшему повышению производства хлопка-сырца и улучшению его качества в соответствии со среднесрочной "Программой развития отрасли хлопководства в Таджикистане за 2002-2005 гг." (Постановление Правительства Республики Таджикистан от 04 апреля 2002 г. за № 82), требуют создания новых, высокопродуктивных сортов с комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и экстремальным факторам среды.
Количество листьев как показатель скороспелости и продуктивности в селекции хлопчатника
Вопрос о взаимодействии растительного организма с окружающей средой является одним из важнейших разделов селекции растений (Вавилов, 1935). Н.И. Вавилов писал: "Климатические факторы являются определяющими в проблеме урожайности. Они сильнее экономики, сильнее технологии".
В настоящее время в условиях высокой интенсификации растениеводства и специализации сельскохозяйственного производства важное значение имеет создание сортов с высоким уровнем адаптации к условиям внешней среды, позволяющих стабильно получать высокие урожаи хорошего качества. Поэтому в селекции все большее значение приобретает адаптивность растений к стрессовым ситуациям, погодным изменениям и выявление оптимального сочетания внешних факторов.
Адаптивность означает способность растительного организма приспособиться к какой-то определенной или любой среде. Те структурные или функциональные изменения организма, которые увеличивают его жизнеспособность, выживаемость, темпы размножения, называют адаптивными. Адаптация может быть генотипической, при которой изменение генотипа обеспечивает образование новой нормы реакции организма и гармоничное приспособление индивида или популяции к новым экологическим условиям, и модификационной, позволяющей организму в пределах сложившейся нормы реакции оставаться жизнеспособным и давать потомство в новой среде.
Адаптивная селекция - это управление адаптивным потенциалом растений и его использование в создании новых норм реакций у сортов и гибридов за счет рекомбинационной изменчивости отбора.
Основная цель адаптивной селекции - изучение потенциально пригодного селекционного материала в весьма разнообразных почвенно-климати-ческих условиях выращивания, отбор экологически пластичных генотипов и выведение новых высокоурожайных сортов и гибридов растений, адаптированных и устойчивых к экстремальным факторам внешней среды.
Теоретической основой адаптивной селекции и адаптивного растениеводства, по мнению А.А.Жученко (1980,1986), является экологическая генетика растений.
Экологическая генетика растений изучает генетические основы изменчивости и наследования адаптивных норм реакций растений, происходящих на разных уровнях организации и ступенях иерархической лестницы жизни (молекулярно-генетическом, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном и биоценотическом) и обусловленных разными механизмами (генетическими, биохимическими, физиологическими, морфо-анатомическими) (Жученко, 1986).
Для того, чтобы на прочной научной основе организовать селекционную работу и обеспечить надежный подбор родительских пар для гибридизации, необходимо изучать не только закономерности продукционного процесса, но и надо понять причины изменчивости генетических параметров его компонентов в разных экологических средах и научиться прогнозировать сдвиги этих параметров в других средах (Саидов, 1994; Бободжанов, 2000; Бободжанов и др., 2002).
Такую информацию дает эколого-генетическая модель контроля количественных признаков растений, предложенная В.А. Драгавцевым с соавторами (1983,1984). Авторы показали, что механизм эффекта взаимодействия "генотип-среда" есть переопределение генетических формул при смене лимитирующего экологического фактора. Следовательно, проведение отбора генотипов на высокую продуктивность и адаптивность на фоне флуктуации экологических факторов по годам и зонам является высокоэффективным подходом в селекции новых урожайных сортов и гибридов, устойчивых к экстремальным факторам внешней среды.
Эколого-генетический анализ следует начинать, как это показано В. А. Драгавцевым и другими (1984), с инвентаризации динамики метеофакторов в экологических точках выращивания исходного селекционного материала. Они отмечают, что проведение тщательного генетического анализа признаков продуктивности в один год и в одной географической точке нецелесообразно, так как в другой год генетическая детерминация признаков может в определенных пределах измениться. Поэтому селекционеры справедливо считают, что даже однолетняя оценка сортов и гибридов в разных почвенно-климатических (условиях) зонах по своей эффективности аналогична многолетней их проверке в одном пункте (Жученко, 1986).
В отличие от методов "генетического анализа" признаков В.А. Дра-гавцев с сотрудниками (1984), обосновывая эколого-генетическую модель, предлагают следующие методы генетической инвентаризации генофонда, с помощью которых изучаются не признаки, а генетико-физиологические системы, с использованием которых селекционеры улучшают или создают сорта по сложным количественным признакам продуктивности: 1. Генетико-физиологическая система аттракции, обеспечивающая перекачку пластических веществ (фотосинтатов) в запас - из листьев в плодовые и запасающие органы (attr.). 2. Генетико-физиологическая система микрораспределения аттрагиро-ванных пластических веществ (фотоассимилятов) между структурными компонентами урожая (mic). 3. Генетико-физиологические системы адаптивности (морозо-, холо-до-, засухо-, жаро-, солеустойчивости и т.д.). Генетико-физиологические систе-мы полигенного иммунитета (ad.). Л. 4. Генетико-физиологические системы оплаты корма (eff.). 5.Генетико-физиологические системы толерантности к загущению (td.) 6. Генетико-физиологические системы вариабельности периодов онтогенеза (ont.). Анализ данных литературы по изучению генетического полиморфизма по этим генетико-физиологическим системам показывает, что по данному вопросу комплексные изучения этих систем не проводились. Имеются лишь данные, свидетельствующие об исследовании отдельных систем без глубокого теоретического анализа.
Данные анализа эффективности селекционных программ во многих странах мира убедительно свидетельствуют о том, что задачи и методы селекции должны быть максимально адаптированы к почвенно- климатическим особенностям региона. Как справедливо отмечает Майо (1984), "...каждая страна должна развивать свои собственные селекционные методы для того, чтобы выбрать сельскохозяйственные культуры, которые будут лучше соответствовать местным условиям, а именно почве, климату, социальным, экономическим факторам и т.д.".
М.И. Исмаиловым (1988) показано, что для каждой зоны Таджикистана необходимо организовать свой отдельный селекционный процесс, так как донорские качества сортов по количественным признакам очень сильно меняются при смене лимитирующих факторов внешней среды.
В настоящее время в селекционной практике широко используется географическая сеть испытания новых сортов и гибридов растений, основные принципы создания которой были разработаны и реализованы Н.И.Вавиловым еще в 30-х годах прошлого столетия. Использование экологически разнообразной географически селекционной и сортоиспытательной сети позволяет значительно ускорить процесс создания сортов, приспособленных к широкой вариабельности факторов внешней среды, обеспечить выращивание нескольких поколений растений в год, сократить период оценки нового сорта или гибрида и более точно указать ареал их целесообразного районирования (распространения).
Распределение сухой биомассы по органам хлопчатника в фазу бутонизации
При анализе закономерностей формирования урожая особое внимание уделяется особенностям распределения и использования продуктов фотосинтеза растений (Багаутдинова, 1971; Беликов, 1973; Барановский, 1978; Власов, 1981; Образцов, 1981; Федосеева, 1988; Но, 1984; Кумаков, 1980,1985; Некрасова, 1988; Джаногоудар, 1989; Ниязмухамедова, 1990; Zamski, Schafter, 1996; Холупенко, 1996; Бободжанова, 1997; Bobodjanova et al., 1999; Салимов, 1999; Солиева, 2000; Муминджанов, 2000; Кумаков и др., 2001). Анализ накопления и распределения биомассы по органам растений позволяет получать разнообразную информацию об особенностях формирования урожая изучаемых генотипов. Он характеризует некоторые стороны фотосинтетической деятельности растений, донорно-акцеп-торные отношения между ассимилирующими и потребляющими органами, потенциальную продуктивность и аттрагирующую способность плодовых органов и их реализацию в хозяйственном урожае (Кумаков и др., 1982).
Особенности в распределении ассимилятов являются одной из причин больших различий в количестве хозяйственного и биологического урожая у разных генотипов и сортов растений.
Так, при анализе распределения ассимилятов по органам пшеницы установлено, что рост продуктивности сортов в процессе селекции этой культуры происходит в основном за счет экстенсивных факторов фотосинтеза - увеличения мощности и времени жизни ассимилирующих органов. У потенциально высокоурожайных сортов пшеницы причина высокой продуктивности заключается в том, что урожай у них лимитировался аттраги-рующей способностью и ёмкостью колоса, а не фондом ассимилятов (Кумаков, 1980, 1985; Кумаков и др., 1982). Что касается хлопчатника, то таких работ сравнительно мало. Так, в работе Джаногоудара (1989) при исследовании распределения ассимилятов по органам растения двух сортов хлопчатника Ташкент-1 и С-6030 и их прямых и обратных гибридов было установлено, что у исходных родительских сортов и их гибридов в период бутонизации наблюдалось максимальное использование ассимилятов на рост фотосинтезирую-щей поверхности (62-66%) и стебля (30-36%о). С наступлением фазы цветения-плодоношения доля фотосинтетических продуктов, используемых на рост листьев и стебля, снижалась до 40% и 20% соответственно. Значительное количество ассимилятов в этот период расходовалось на формирование и рост репродуктивных органов. В последующие фазы развития хлопчатника наблюдалось постепенное уменьшение доли в общей фитомассе листьев (от 32 до 2% ) и стебля (от 30 до 16%) и увеличения доли плодоэле-ментов от 40 до 80%). При этом по накоплению общей сухой биомассы и ее распределению по органам гибриды превосходили родительские формы в 1,5 и 2,0 раза во всех фазах развития растений хлопчатника. На основании этих данных в работе было сделано заключение о том, что высокий урожай гетерозисных гибридов объясняется рациональным распределением ассимилятов между органами растений хлопчатника и максимальным их использованием на формирование большого количества полноценных коробочек, которые обеспечиваются ассимилятами генетически обусловленной большой листовой поверхностью.
Анализ распределения сухой бимассы по надземным органам у 6 сортов (108-Ф, Д-1, С-6530, Гулистон, Равшан и Киргизский-3) средневолок-нистого хлопчатника в течение вегетации (Бободжанова, 1997; Бободжа-новаидр., 1998;Bobojanovaetal., 1999) показал, что на начальных этапах развития растений, в фазу образования 3-4 настоящих листьев основными потребителями фотоассимилятов были стебель (31-44% ) и листья (54-74%). У высокопродуктивных сортов Д-1 и 108-Ф относительная доля ассимилятов, акцептируемая растущими листьями, составляла 64 и 74% соответственно от общей биомассы растения. С переходом растений в репродуктивную фазу изменился характер распределения продуктов фотосинтеза - уменьшилась масса листьев и их доля в общей фитомассе, происходило переключение (смена) акцепторной функции листа на донорскую. В фазу плодоношения генеральными акцепторами ассимилятов стали растущие зеленые коробочки (57-66%). В фазу созревания и раскрытия коробочек основной поток ассимилятов направляется в коробочки на образование семян и хлопкового волокна (60-77%), транспорт ассимилятов в листьях уменьшился (11-17%). Максимальное использование ассимилятов на развитие коробочек и образование хлопка-сырца наблюдалось у сортов 108-Ф (74%) и Д-1 (63%).
Установлено (Саидов,2001), что основными источниками ассимилятов для роста и развития коробочек являются листья главного стебля, которые поставляют около 60% продуктов фотосинтеза для формирования волокна, тогда как в целом сама коробочка (ее зеленые створки) и супротивный к ней лист дают лишь 20% фотосинтатов. Из этого количества ассимилированного углерода коробочка на дыхание тратит 35%, а листья -14%. Остальное количество ассимилятов откладываются в волокне.
В связи с вышеизложенным настоящая глава диссертации посвящена исследованию характера распределения ассимилятов по органам растения, определению состояния донорно-акцепторных отношений между фотосинтетическим аппаратом и плодовыми органами у различных генотипов средневолокнистого хлопчатника при их выращивании и испытании в разных экологических условиях.
Результаты анализа распределения биомассы по надземным органам растения у различных генотипов - линий средневолокнистого хлопчатника в фазу бутонизации в абсолютных значениях представлены в табл. 44-47. Для большей наглядности полученный цифровой экспериментальный материал представлен в процентном отношении в виде секторных диаграмм на рис. 12-15.
Как видно из этих данных, в условиях Яванского района на начальных этапах развития растений хлопчатника, в период образования 5-6 настоящих листьев и в фазу бутонизации (табл.44, рис. 12), значительная часть биомассы у всех исследованных генотипов сосредотачивалась в стебле (38,0-49,0%) и в листьях (37,0-51,0%), т.е. в этот период основными потребителями (акцепторами) ассимилятов были стебель и листья. У линий ТСХИ-6 и ТСХИ-7 с высокой хозяйственной продуктивностью относительная доля ассимилятов, акцептируемых растущими листьями, составляла 49,0 и 51,0%, соответственно, от общей биомассы растения. Эти данные показывают, что, чем больше ассимилятов расходуется на новообразование листьев, тем более продуктивны линия или сорт. Лучшими генотипами, у которых распределение и использование ассимилятов происходит по такой схеме, являются линии ТСХИ-6 и ТСХИ-7 (рис. 16а).
