Содержание к диссертации
Введение
1. Озимая тритикале, как объект исследования 10
1.1 История создания тритикале, как зерновой культуры . 10
1.2 Использование генов короткостебельности в селекции пшеницы, ржи и тритикале 18
1.2.1 Основные гены карликовости пшеницы 19
1.2.2 Гены гибридной (травянистой) карликовости пшеницы 20
1.2.3 Гены шарозерности и локусы количественных признаков, влияющие на высоту растения пшеницы 21
1.2.4 Основные гены карликовости ржи 22
1.2.5 Использование генов короткостебельности в селекции тритикале 23
2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 25
2.1 Условия проведения опыта 25
2.2 Исходный материал 30
2.3 Методика проведения исследований 32
3. Создание и оценка нового исходного материала 35
3.1 Наследование высоты растений и хозяйственно-ценных признаков гибридами F1 в комбинациях реципрокных скрещиваний 35
3.1.1 Наследование высоты растений гибридами F1 в комбинациях реципрокных скрещиваний и ее взаимосвязь с селекционно-ценными признаками 35
3.1.2 Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами F1 в комбинациях реципрокных скрещиваний 39
3.2 Наследование высоты растений и селекционно-ценных признаков гибридами F2 в комбинациях реципрокных скрещиваний 43
3.2.1 Наследование высоты растений гибридами F2 в комбинациях реципрокных скрещиваний с участием короткостебельных образцов 43
3.2.2 Наследование селекционно-ценных признаков гибридами F2 в комбинациях реципрокных скрещиваний 53
3.2.2.1 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослым сортом Гренадер и низкорослым образцом ПРАГ 530 58
3.2.2.2 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослым сортом Гренадер и полукарликовым образцом К-119 64
3.2.2.3 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослой линией 01-78т10 и низкорослым образцом ПРАГ 530 69
3.2.2.4 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослой линией 01-78т10 и полукарликовым образцом К-119 74
3.2.2.5 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослыми сортами Валентин 90 и Консул 80
3.2.2.6 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Валентин 90 и низкорослым образцом ПРАГ 530 86
3.2.2.7 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Валентин 90 и полукарликовым образцом К-119 92
3.2.2.8 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Консул и низкорослым образцом ПРАГ 530 98
3.2.2.9 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Консул и полукарликовым образцом К-119 103
3.2.2.10 Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между короткостебельным образцом ПРАГ 530 и полукарликовой формой К-119 108
3.2.3 Селекционная ценность перспективных линий F4-F7 114
Заключение 122
Список литературы 125
Список опубликованных работ 141
Приложения 146
- История создания тритикале, как зерновой культуры
- Наследование высоты растений гибридами F2 в комбинациях реципрокных скрещиваний с участием короткостебельных образцов
- Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослыми сортами Валентин 90 и Консул
- Селекционная ценность перспективных линий F4-F7
История создания тритикале, как зерновой культуры
Тритикале (xTriticosecale Wittmack) является межродовым гибридом между пшеницей (Triticum L.) и рожью (Secale L.), использованными в качестве материнской и отцовской форм. Пшеница и рожь принадлежат к разным родам семейства Мятликовые (Poaceae) и хорошо разделены барьерами гибридной несовместимости. Однако, в результате абиотических стрессов, вызывающих стерильность во время цветения, в естественных условиях может происходить спонтанное преодоление межродовой нескрещиваемости с появлением гибридов различной степени фертильности.
Первые, встречающиеся в природе, пшенично-ржаные гибриды были обнаружены в начале XX века на сельскохозяйственной опытной станции в Саратове. Мейстер наблюдал массовое появление гибридов в полях частично открытоцветущих сортов пшеницы, изолированных друг от друга защитными полосами ржи. Гибриды имели опушение под колосом, что указывало на наличие доминантного гена этого признака из ржаной хромосомы 5R. Все гибриды обладали мужской стерильностью, и семена, собранные от растений F1, были результатом спонтанных беккроссов с пшеницей или рожью. Позже, также были обнаружены и фертильные гибриды. Мейстер подчеркнул практическую ценность таких межродовых скрещиваний [41]. В цитологической характеристике пшенично-ржаных гибридов Левитский и Бенецкая подтвердили их амфидиплоидную природу [38]. Семена материала, обнаруженного Мейстером, до сих пор хранятся в мировых генетических хранилищах. Однако попытки искусственного получения подобных гибридов были предприняты еще за пятьдесят лет до этих событий.
В 1875 году A.S. Wilson сообщил Ботаническому обществу в Эдинбурге, что ему удалось оплодотворить пшеницу ржаной пыльцой. Полученные два растения были бесплодны и характеризовались опушением под колосом. Он описал свои наблюдения следующими словами: «…осмелюсь предположить, что мои исследования будут достойны внимания тех, кто будет в дальнейшем исследовать эту проблему» [161].
После многих неудачных попыток скрещивания пшеницы и ржи, американский селекционер E.S. Carman получил одно истинное гибридное растение в 1883 году. Фотография этого растения с опушением под колосом была впервые опубликована в «Rural New Yorker» в 1884. Растение, полученное от скрещивания местной пшеницы Armstrong (в последствии ставшей сортом Martin Amber) с не идентифицированной рожью, было частично фертильным и с 10 колосьев удалось получить 9 семян [112].
Также фертильный пшенично-ржаной гибрид был получен немецким селекционером W. Rimpau после скрещивания пшеницы «Schsischer rother Landweizen» с рожью «Schlanstedter Roggen» в 1888 году [143]. Одно из четырех полученных гибридных семян дало настоящее гибридное растение с двенадцатью жизнеспособными семенами, которые также смогли вырасти во взрослые растения. В итоге удалось размножить полученный материал, и ученый смог поделиться семенами его истинных гибридов с другими исследователями. Семена этих гибридов до сих пор хранятся в мировых генных банках. Статус истинного амфидиплоида, имеющего 56 хромосом, был подтвержден цитологическими исследованиями лишь 45 лет спустя [116, 131].
Значительная путаница существовала в номенклатуре и наименовании нового амфидиплоида, так как большое количество исследователей предлагало различные названия. Wittmack предложил использовать название, состоящее из двух родительских родов Triticosecale Rimpaui для первого истинно созданного и размноженного гибрида между Triticum aestivum и Secale сereale [162]. Через 70 лет, Baum предположил, что более правильным названием для такого межродового гибрида должно быть xTriticosecale Wittmack, и в соответствии с международным кодексом ботанической номенклатуры, это название утвердили [65]. Как общеупотребительное обозначение и в соответствии с предложением Tschermack, Lindschau и Oehler было рекомендовано имя «тритикале». В настоящее время обозначение принято и используется во всем мире [157, 158]. В начале работы над пшенично-ржаными скрещиваниями исследователи и селекционеры полагались лишь на естественную жизнеспособность гибридного эмбриона и на спонтанное удвоение хромосомных участков или редуцированных мужских и женских гамет. С открытием техники «in vitro», которая позволила сохранить жизнеспособность зародыша и при помощи удвоения числа хромосом колхицинированием, началась новая эпоха в изучении тритикале [67, 109]. Все это позволило систематически создавать новые и фертильные амфидиплоиды в неограниченном количестве и расширить масштабы исследований.
Taylor и Quisenberry заявили, что скрещиваемость в пшенично-ржаных комбинациях носила наследственный характер [156]. Lein провел подробный анализ характера этого наследования. Он пришел к выводу, что присутствие гена Kr1 приводило к более выраженному снижению скрещиваемости, чем Kr2 [113]. При использовании межсортовых замещенных линий гексаплоидной пшеницы «Chinese Spring», с замещенной парой хромосом от сорта «Hope», Riley и Chapman установили местоположение гена Kr1 в хромосоме 5В, а гена Kr2 в хромосоме 5А пшеницы. Оба гена действуют в качестве аддитивных. В доминирующем состоянии, эти гены замедляют или даже подавляют проникновение ржаной пыльцы в яйцеклетки пшеницы, таким образом, предотвращая оплодотворение и формирование семян [142]. Почти все гексаплоидные пшеницы из Европы, где рожь является широко распространенной культурой, имеют низкую межродовую скрещиваемость, в то время как высокая скрещиваемость наблюдается при использовании пшениц из Азии.
Возможность влияния ржаного родителя на скрещиваемость долгое время интересовала исследователей. Поскольку большинство авторов использовали открытоцветущие сорта в качестве отцовской формы, то результаты исследований не были убедительными. При анализе скрещиваний материнской формы яровой T. durum и ржаных инбредных линий, в качестве опылителей, Taira с коллегами установили значительное влияние как материнских, так и отцовских генотипов на скрещиваемость [153]. Oettler подтвердил это на озимом материале, при скрещивании гексаплоидных и тетраплоидных пшениц с ржаными инбредными линиями [140].
Нескрещиваемость лишь один из барьеров при межродовой гибридизации; все дальнейшие этапы имеют не меньшее значение при синтезе фертильных пшенично-ржаных гибридов. В скрещиваниях с Т. spelta, Firbas показал вероятность преждевременной гибели зародыша [85]. Oehler отметил, что количество семян при скрещиваниях с тетраплоидной пшеницей значительно выше, чем при скрещивании с гексаплоидной, но, при этом, у большинства семян от первого типа скрещиваний отсутствует эндосперм или они не содержат жизнеспособный зародыш [135]. Исследования Taira и Oettler показали, что при скрещивании с тетраплоидными пшеницами более высокая доля яйцеклеток образует нежизнеспособные зародыши, чем при скрещиваниях с гексаплоидной пшеницей [138, 153].
Оба родителя также имеют значительное воздействие на восстановление амфигаплоидных проростков из изолированных зародышей, при применении колхицинирования, и на фертильность полученных амфидиплоидов. Как и в случае с обычным отдаленным скрещиванием, процент амфидиплоидных растений, полученных после колхицинирования, зависит от плоидности пшеничного родителя [115, 140]. Знание факторов, влияющих на пшенично-ржаные скрещивания, их корреляции и взаимодействия, оказалось наиболее важным условием при подборе подходящих форм пшеницы и ржи для успешного создания новых и продуктивных гибридов, что в последствие способствовало проявлению огромного интереса к новому злаку со стороны многих исследователей.
Усиленная работа с пшенично-ржаными гибридами привела к созданию амфидиплоидов различного геномного набора и уровня плоидности. Kiss предложил ввести различия между этими типами тритикале [102]. Он ввел термин «первичные тритикале» для вновь синтезированных аллополиплоидов из пшеницы и ржи, с использованием хромосомного удвоения. Он использовал термин «вторичные тритикале», чтобы описать все генотипы, полученные от скрещивания первичных тритикале, независимо от их плоидности или от скрещивания первичных тритикале с пшеницей и рожью. Термины первичные и вторичные тритикале теперь являются общепринятыми. Ранние работы с межродовыми гибридами были преимущественно сосредоточены на октоплоидном материале (2n=8x=56; AABBRRDD), полученном с использованием гексаплоидных Т. aestivum в качестве материнской формы. Гексаплоидные гибриды (2n=6x=42; AABBRR), которые в итоге стали коммерчески более рентабельными, были, вероятно, впервые получены Jesenko в 1910 году от скрещивания между Т. dicoccoides и одним из подвидов Secale L. [99]. Гибрид с использованием Т. durum, в качестве родителя, был описан в 1924 году Шегаловым [46]. Более обширная работа с различными тетраплоидными видами пшеницы, и в том числе T. durum, было проведена Oehler [135]. Тетраплоидные тритикале (2n=4x=28; AARR, BBRR, DDRR, содержащие смешанные геномы (AB)(AB)(RR)) обратили на себя внимание гораздо позже. Kiss сообщил, что за 15 лет исследований ему не удалось получить гибрид между диплоидной пшеницей и диплоидной рожью [105]. Krolow предложил другие методы создания тетраплоидных тритикале, используя скрещивания между гексаплоидными автоаллоплоидными пшеницами (AAAABB) с рожью и последующим устранением генома B, а также путем скрещивания гексаплоидных тритикале с рожью и последующим самоопылением [108]. Последний из упомянутых методов был успешным в получении первой тетраплоидной разновидности.
Наследование высоты растений гибридами F2 в комбинациях реципрокных скрещиваний с участием короткостебельных образцов
В F1 реципрокных скрещиваний между сортом Гренадер и образцом ПРАГ 530 отмечена частичная депрессия по высоте растений в оба года наблюдений, что указывает на полудоминантный тип наследования короткостебельности. В ходе структурного анализа популяций F2 отмечено четкое разделение на два фенотипических класса по высоте растений в оба года исследований. В 2012 году фенотипическое расщепление по высоте растений проявлялось в соотношении 12:4, а в 2013, как 10:6. Распределение частоты 2 в прямых и обратных скрещиваниях составило в 2012 году 0,81 и 0,57, а в 2013 году 0,02 и 0,001, при 20,05=3,84. В семьях F3, состоявших из 102 в прямой комбинации и 99 растений в обратной, фактическое соотношение семей расщепляющихся по высоте растений к нерасщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при дигенном наследовании и составило 12:4 (2=0,01, 2=0,57 соответственно, при 20,05=3,84) (рисунок 3.5).
В скрещиваниях между высокорослым сортом Гренадер и низкорослым образцом К-119 отмечена частичная депрессия по высоте растений в оба года наблюдений в первом поколении гибридов, что указывает на полудоминантный тип наследования короткостебельности. В результате структурного анализа полученных гибридных популяций F2 наблюдалось четкое разделение на два фенотипических класса по высоте растений как в первый, так и во второй год исследований. Также установлено, что в прямых скрещиваниях фенотипическое расщепление по высоте растений проявлялось в первый год в соотношении 13:3, во второй как 10:6, с 2 0,81 и 0,003, при 20,05=3,84. В обратных скрещиваниях соотношение составило 12:4 в оба года исследований, при 2=0,12 в 2012 и 2=0,09 в 2013 году. При анализе семей F3, состоявших из 122 в прямой комбинации и 135 растений в обратной, фактическое соотношение семей расщепляющихся по высоте растений к нерасщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при двухгенном наследовании и составило 12:4 (2=1,32, 2=1,80 соответственно, при 20,05=3,84) (рисунок 3.6).
В первом поколении реципрокных скрещиваний между высокорослой селекционной линией 01-78т10 и короткостебельным образцом ПРАГ 530 отмечена частичная депрессия по высоте растений как в 2011, так и в 2012 году, что указывает на полудоминантный тип наследования короткостебельности. В результате структурного анализа полученных гибридных популяций F2 наблюдалось четкое разделение на два фенотипических класса по высоте растений как в первый, так и во второй год исследований. Также установлено, что в 2012 фенотипическое расщепление по высоте растений проявлялось в соотношении 13:3, а в 2013 году, как 10:6. Распределение частоты 2 у прямых и обратных скрещиваний составило в 2012 году 0,40 и 0,24, а в 2013 году по 0,95 в двух комбинациях, при 20,05=3,84. При анализе семей F3, состоявших из 114 в прямой комбинации и 122 растений в обратной, фактическое соотношение семей расщепляющихся по высоте растений к нерасщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при двухгенном наследовании и составило 12:4 (2=1,11, 2=1,01 соответственно, при 20,05=3,84) (рисунок 3.7).
В F1 реципрокных скрещиваний между высокорослой линией 01-78т10 и низкорослым образцом К-119 отмечена частичная депрессия по высоте растений в оба года наблюдений, что указывает на полудоминантный тип наследования короткостебельности. В результате структурного анализа полученных прямых и обратных гибридных популяций F2 наблюдалось четкое разделение на два фенотипических класса по высоте растений как в первый, так и во второй год исследований. Также установлено, что фенотипическое расщепление по высоте растений проявлялось в первый год в соотношении 13:3, во второй как 7:9 в прямых и 13:3 в обратных скрещиваниях, с =0,11, N,67, =0,20 и =0,01, соответственно, при 2о,о5=3,84. При анализе семей F3, состоявших из 125 в прямой комбинации и 120 растений в обратной, фактическое соотношение семей расщепляющихся по высоте растений к нерасщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при двухгенном наследовании и составило 12:4 (=0,53, =1,26 соответственно, при 2о!о5=3,84) (рисунок 3.8).
При скрещивании среднерослых сортов Валентин 90 и Консул в первом поколении гибридов была отмечена депрессия по высоте растений, что косвенно указывало на комплементарное взаимодействие различных по своей природе доминантных генов короткостебельности. Однако по результатам структурного анализа прямых и обратных комбинаций F2 вариационный ряд по высоте растений соответствовал закону нормального распределения в оба года исследований. При этом расщепление по изучаемому признаку в первый год наблюдений было в соотношении 3:1, с частотой 2 в прямых 0,12 и в обратных скрещиваниях 1,93, при 20,05=3,84. Во второй год исследований отмечено неполное доминирование в соотношении 1:2:1 в обоих комбинациях, с частотой 2=0,43 в скрещивании Валентин 90 / Консул, а в скрещивании Консул / Валентин 90 частота соответствовала 2=1,57, при 20,05=5,99. В ходе анализа семей F3, состоявших из 141 в прямой комбинации и 224 растений в обратной, установлено что фактическое соотношение семей расщепляющихся по высоте растений к нерасщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при моногенном наследовании и составило 2:2 (2=1,19, 2=0,17 соответственно, при 20,05=3,84) (рисунок 3.9).
В первом поколении прямых и обратных скрещиваний между среднерослым сортом Валентин 90 и образцом ПРАГ 530 отмечено частичное доминирование высокорослой формы по высоте растений в оба года наблюдений, что указывает на наличие рецессивного гена короткостебельности в сочетании с полудоминантным типом наследования короткостебельности. В результате структурного анализа полученных гибридных популяций F2 вариационный ряд фенотипических классов по высоте растений соответствовал графику нормального распределения как в первый, так и во второй год исследований. При этом расщепление по высоте растений во всех комбинациях и в оба года наблюдений было в соотношении 1:3, с частотой 2 в 2012 году 1,81 и 0,67, а также 0,22 и 1,78 в 2013 году соответственно, при 20,05=3,84. При анализе семей F3, состоявших из 166 в прямой комбинации и 171 растения в обратной, фактическое соотношение семей расщепляющихся по высоте растений к нерасщепляющимся соответствовало теоретически ожидаемому при моногенном наследовании и составило 2:2 (2=1,19, 2=0,99 соответственно, при 20,05=3,84) (рисунок 3.10).
Селекционно-ценные признаки во втором поколении комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослыми сортами Валентин 90 и Консул
По результатам гибридологического анализа было установлено моногенное наследование высоты растений в реципрокных скрещиваниях между среднерослыми сортами Валентин 90 и Консул, однако во втором поколении были выявлены формы с высотой растений ниже, чем у родительских образцов. В результате чего мы решили изучить низкорослые образцы из данных комбинаций с целью их оценки и использования для дальнейшей работы. Так как низкорослой родительской формы для разделения по высоте растений на классы не было, мы решили использовать в качестве верхнего предела высоты растений в 2012 году – 90 см, а в 2013 – 110 см. В 2012 году варьирование по массе зерна с главного колоса в прямом скрещивании составило от 1,8 г до 6,2 г, в обратной комбинации изменялось от 0,9 г до 5,6 г. Среди изучаемых форм с высотой до 90 см обнаружено 33 растения с показателями выше среднего значения признака сорта Консул в прямом скрещивании и 7 аналогичных образцов в обратном. Также отмечено 26 растений, превысивших средние значения сорта Валентин 90 в прямой комбинации и 6 форм в обратной.
В 2013 году масса зерна с главного колоса варьировала от 0,3 г до 5,4 г в прямых скрещиваниях, а в обратных от 0,2 г до 4,4 г. Только в обратной комбинации Консул / Валентин 90 отмечено по шесть короткостебельных растений с превышением над средними значениями признака каждой из родительских форм (таблица 3.29).
Размах варьирования по Кхоз растения в первый год исследований находился в пределах 19,2-56,2 % в прямых скрещиваниях и 13,4 %-57,8 % в обратных. С высотой до 90 см отмечено 42 растения в прямой комбинации, превысивших среднее значение уборочного индекса сорта Консул и 57 образцов обнаружено в обратном скрещивании. Средние значения сорта Валентин 90 превысили 102 полукарликовые формы.
Во второй год минимальные значения Кхоз растения составили 10,7 % в прямых и 11,3 % в обратных скрещиваниях, с максимумами в 43,3 % и 46,5 %, соответственно. С превышением средних значений признака сорта Консул в группе до 90 см отмечено одно растение в обратной комбинации. Средние значения сорта Валентин 90 в данном классе высоты превысила также только одна форма в обратном скрещивании.
Коэффициент вариации изменялся в первый год от незначительной до средней степени изменчивости, во второй год от средней до значительной степени рассеивания данных (таблица 3.30).
Изменчивость по Кхоз главного колоса в условиях 2012 года варьировала от 55.6 % до 81,9 % в прямых скрещиваниях, и от 37,8 % до 88,3 % в обратных. С высотой до 90 см в прямой комбинации отмечено 35 форм, превысивших средние значения сорта Консул, и 61 растение в обратной. Значения признака выше, чем средние показатели сорта Валентин 90 наблюдались у 2 образцов в прямом скрещивании и у 27 в обратном, в аналогичном классе высоты.
В прямых скрещиваниях значения уборочного индекса главного колоса в 2013 году варьировали от 23,3 % до 80,4 %, в обратных изменялись от 22,0 % до 82.7 %. В группе до 110 см только в обратной комбинации наблюдалось 5 образцов, превысивших средние значения изучаемого признака у среднерослого сорта Консул. Три гибридные формы превалировали над средними показателями Кхоз главного колоса сорта Валентин 90 в аналогичном классе высоты, при чем также в обратном скрещивании (таблица 3.31).
Число зерен в главном колосе в засушливых условиях 2012 года изменялось от 37 шт. до 109 шт. в прямых комбинациях и от 21 шт. до 100 шт. в обратных. Среди полукарликовых растений отмечено 36 форм в прямых и 14 образцов в обратных скрещиваниях, превысивших средние значения данного признака сорта Консул. Превалирование над средними показателями сорта Валентин 90 наблюдалось у 20 растений в прямой комбинации и у 7 изучаемых образцов в обратном скрещивании.
Варьирование по числу зерен с главного колоса в 2013 году составило от 15 до 87 шт. в прямых и от 8 до 86 шт. в обратных комбинациях. Среди короткостебельных форм отмечено 7 образцов в обратном скрещивании, превысивших сорт Консул. В аналогичной ситуации и так же в обратной комбинации выявлено 6 низкорослых форм с превышением над средними значениями признака сорта Валентин 90 (таблица 3.32).
В первый год исследований масса 1000 зерен в прямых скрещиваниях изменялась от 38,5 г до 66,7 г, в обратных – от 30,9 г до 67,0 г. Среди полукарликовых растений было отмечено 30 гибридных форм в прямых и 54 образца в обратных скрещиваниях, превалировавших над средними показателями изучаемого признака у сорта Консул. Средние значения сорта Валентин 90 превзошли 36 образцов в прямой комбинации и 65 растений в обратной.
Во влагообеспеченном 2013 году масса 1000 зерен варьировала от 20,3 г до 67,8 г в прямых скрещиваниях, а в обратных от 23,4 г до 64,7 г. В группе короткостебельных образцов обнаружено одно растение в прямой комбинации с превалированием над сортом Консул и 2 аналогичных растения в обратном скрещивании. Сорт Валентин 90 превзошли две формы в прямой комбинации и 12 образцов в обратном скрещивании (таблица 3.33).
Из 141 образца F2 прямой комбинации отмечено 56 форм с превышением значений хозяйственно-ценных признаков лучшей из родительских форм. При этом в F3 только 13 семей были константными по высоте растений и лишь одна из них оказалась неустойчивой к болезням. Из оставшихся 12 линий в контрольный питомник под урожай 2014 года была взята только одна из них, превысившая во втором поколении средние значения сорта Консул по массе 1000 зерен. В обратном скрещивании из 224 образцов F2 потенциально низкорослых и продуктивных было отмечено 92 формы. Из них в третьем поколении лишь 27 были константными по высоте растений, но устойчивость к грибным и вирусным болезням проявили только 23 из них. В результате полевой браковки, для посева в контрольном питомнике были отобраны из обратной комбинации две линии, превосходившие лучшие родительские формы по Кхоз растения во втором поколении, и один образец, привлекший наше внимание по фенотипу.
Селекционная ценность перспективных линий F4-F7
Лучшие линии, отобранные по фенотипу и комплексу ценных признаков в селекционном питомнике, в 2014 году высевались в контрольном питомнике на делянках 4,5 м2 без повторений вместе с тремя стандартными районированными сортами (Валентин 90, Брат, Сват), повторявшимися через 20 номеров. Всего в контрольном питомнике в первый год изучалось 78 образцов, при этом соотношение низкорослых и среднерослых образцов изменилось в сравнении с 2013 годом. К группам средне- и высокорослых растений относились уже 40 селекционных линий. Незначительное полегание среди линий с высотой свыше 110 см было отмечено у 12 образцов, бурая и желтая ржавчины не наблюдались, но была отмечена мучнистая роса у 20 линий с распространением от 5 до 80 %.
Ни один из изучаемых образцов F4 по урожайности не превысил, лучший по продуктивности стандартный сорт Сват. Среди линий с высотой свыше 110 см выделено три образца, превысивших по урожайности сорт Валентин 90, занявший восьмое место в рейтинге продуктивности, и 13 линий превзошли стандартный сорт Брат (таблица 3.59).
Содержание белка в зерне лучших по продуктивности линий с высотой свыше 110 см варьировало от 13,4 до 16,1 %, в то время как у стандартных сортов этот показатель находился на уровне 14 %. Содержание клейковины в зерне изменялось у изучаемых образцов от 24,0 до 32,2 %, при этом у стандартов этот показатель был в среднем равен 25 %. Содержание крахмала у изучаемых линий было на уровне стандартных сортов или незначительно превышало их показатели. Значения седиментации были у большинства наиболее продуктивных линий на 10 единиц выше, чем у стандартных сортов, за исключением линии 10-14т161, полученной из комбинации Валентин 90 / ПРАГ 530. Натура зерна изменялась у лучших по урожайности образцов от 659 до 707 г/л, с наибольшими показателями у линий, полученных из комбинаций 01-78т10 / ПРАГ 530 и Валентин 90 / ПРАГ 530 (таблица 3.60).
С высотой до 110 см в условиях 2014 года отмечено 38 линий F4, при этом к классу полукарликов было отнесено 8 из них. Урожайность полукарликовых линий варьировала от 3,15 до 4,21 кг зерна с 4,5 м2. Все они были получены с участием ставропольского образца К-119, однако даже лучшие из них не смогли превзойти по урожайности сорт Брат, принятый Госкомиссией по сортоиспытанию, как стандарт по Краснодарскому краю. Урожайность короткостебельных линий варьировала от 2,97 кг зерна с 4,5 м2 до 4,80 кг.
Стандарт Валентин 90 превзошли по продуктивности 3 линии, из которых лучшим был селекционный образец из комбинации 01-78т10 / К-119. Стандарт Брат, занявший в итоговом списке 24 место по урожайности, превзошли 7 образцов из 6 гибридных комбинаций, с участием низкорослых родительских форм. По дате колошения изучаемые линии находились на уровне стандартных сортов, за исключением образца из комбинации ПРАГ 530 / Валентин 90, выколосившегося на 1 день раньше наиболее скороспелого стандартного сорта Сват (таблица 3.61).
Все выделившиеся по продуктивности короткостебельные линии сформировали более высокое, в сравнении со стандартными сортами, содержание белка и клейковины в зерне. Максимальное значение по содержанию белка и клейковины в зерне, по данным прибора Infratec 1241, отмечено у селекционной линии из комбинации К-119 / Гренадер. Содержание крахмала у лучших по продуктивности образцов было на уровне стандартных сортов, за исключением наиболее скороспелой линии 10-23т152 из комбинации ПРАГ 530 / Валентин 90. По натуре зерна лучший стандарт Сват превзошли три селекционных линии из комбинаций 01-78т10 /ПРАГ 530, 01-78т10 / К-119 и ПРАГ 530 / 01-78т10. Худшими по данному показателю оказались селекционные линии из гибридных комбинаций 01-78т10 /ПРАГ 530 и ПРАГ 530 / Валентин 90 (таблица 3.62).
После анализа полевых и лабораторных данных контрольного питомника, 13 наиболее перспективных селекционных линий были отобраны для посева под урожай 2015 года в конкурсное сортоиспытание второго плана (КСИ II) по двум предшественникам на делянках площадью 9 м2: по подсолнечнику - в трехкратной повторности и по пшенице без повторностей. В КСИ II по предшественнику подсолнечник выделились, в сравнении со стандартом Брат, 2 линии, полученные из реципрокных комбинаций с участием селекционной линии 01-78т10 и дагестанского низкорослого образца ПРАГ 530. В сравнении со стандартным сортом Сват по данному предшественнику выделились по урожайности ещё 2 линии из комбинаций Валентин 90 /ПРАГ 530 и Консул / ПРАГ 530. По колосовому предшественнику сорт Сват показал более высокие значения продуктивности, чем сорт Брат, при этом конфигурация урожайности изучаемых образцов также изменилась. Максимальную продуктивность, в сравнении со стандартом Сват, показали две линии из комбинации 01-78т10 / ПРАГ 530. По устойчивости к полеганию в условиях 2015 года выделились 5 линий КСИ II, но только две из них сформировали урожайность на уровне или выше стандартных сортов (таблица 3.63).