Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения изменчивости и взаимосвязей признаков сои, и их использование в селекции 6
1.1. Изменчивость количественных признаков сои 6
1.2. Корреляции между количественными признаками у сои 19
1.3. Анатомические признаки сои и проблема идентификации генотипов 33
2. Условия, материал и методы исследований 37
2.1. Агрометеорологическая характеристика места проведения исследований 37
2.2. Материалы и методы проведения исследований 40
3. Особенности изменчивости признаков кормовой сои 45
3.1. Морфологические различия групп сортов разного направления использования 45
3.2. Изменчивость морфологических, биологических и хозяйственно ценных признаков кормовой сои 53
3.3. Изменчивость и детерминированность количественных признаков образцов 67
3.4. Факторная структура изменчивости признаков кормовой сои 81
3.5. Сравнение структуры корреляций признаков по группам сортов и годам изучения 88
4. Изменчивость анатомических признаков сои и их значение для селекции 112
4.1. Особенности изменчивости анатомических признаков кормовой сои ... 112
4.2. Связь между хозяйственно ценными и анатомическими признаками растений у сои разного кормового использования 139
5. Хозяйственная и селекционная ценность изученных образцов кормовой сои ... 146
5.1. Характер варьирования основных биологических и хозяйственно ценных признаков и группировка образцов кормовой сои по типам реакции на условия внешней среды 146
5.2. Динамика роста и накопления зеленой массы у сортов сои разного кормового использования 153
5.3. Оценка образцов сои разного кормового использования по основным биологическим и хозяйственно ценным признакам 159
Выводы 177
Рекомендации для селекционной практики 178
Литература 182
Приложения 201
- Корреляции между количественными признаками у сои
- Морфологические различия групп сортов разного направления использования
- Особенности изменчивости анатомических признаков кормовой сои
- Характер варьирования основных биологических и хозяйственно ценных признаков и группировка образцов кормовой сои по типам реакции на условия внешней среды
Введение к работе
Производство богатых растительными белками кормов остается актуальной задачей отечественного кормопроизводства. В России дефицит протеина в кормах превышает 30% от общих потребностей. Необходимым условием улучшения кормовой базы животноводства является внедрение в производство богатых белками зернобобовых культур, среди которых одно из главных мест принадлежит сое.
В мировом земледелии соя является самой распространенной зерновой бобовой культурой. В 2002 году она возделывалась на 79,1 млн. га. Среди других культур она выделяется ценным химическим составом и универсальностью использования в промышленности, и сельском хозяйстве. Огромно значение сои как кормовой культуры. Зеленая масса сои содержит большое количество белка, каротина, кальция, фосфора, микроэлементов, в которой, в отличие от многолетних бобовых трав, длительное время - от цветения до налива бобов - не снижается питательная ценность.
В нашей стране выращивают, в основном, зерновые и зерно-кормовые сорта сои. Объясняется это отсутствием новых продуктивных, специализированных и приспособленных к местным условиям кормовых сортов. Однако для существенного увеличения урожайности сои на корм, для более эффективного использования ее в производстве и рационального землепользования необходимо создание специальных сортов с разнообразным применением в хозяйстве: на зеленую массу, сено, силос, для пожнивных и смешанных посевов с другими культурами.
Зеленоукосные сорта должны быть относительно высокорослыми, с высоким прикреплением ветвей, с негрубой и богатой белком, сахарами, минеральными веществами и витаминами зеленой массой, способными к интенсивному наращиванию массы и отрастанию после скашивания, с медленно стареющими листьями.
Сорта, используемые на сено и травяную муку, должны отличаться высоким выходом сухих веществ и белка, тонкими, но неполегающими стеблями, высокой.ветвистостью, облиственностью, слабой опушенностью, мелкими, хорошо удерживающимися на растении листьями, мелкими бобами и семенами.
Силосные сорта также должны обеспечивать высокие сборы зеленой массы и сухих веществ, повышенное содержание белка и сахара, равномерное размещение бо-
бов по ярусам. Стебель силосных сортов может быть толще и грубее, чем у сенных, но непременно устойчивым к обламыванию и полеганию (Лещенко А.К. и др., 1987).
Зерновые сорта для кормового использования должны отличаться высоким содержанием белка (44-46%) и незаменимых аминокислот, незначительным количеством антипитательных веществ в семенах.
Целенаправленное использование в создании таких сортов соответствующего этим требованиям исходного материала оптимизирует селекционный процесс. Селекция таких сортов усложняется множеством селектируемых и биологических свойств сои. Причем, наиболее ценные в хозяйственном отношении количественные признаки сои (элементы продуктивности, урожайности зеленой массы, признаки структуры растения, содержание белка и масла в семенах, и вегетативной части растения) зависят не только от генетических особенностей образцов, но в значительной степени от экологических и климатических условий их произрастания. Поэтому, для успешного ведения селекции кормовых сортов сои необходимо знание закономерностей изменчивости и стабильности хозяйственно-биологических признаков в разных условиях среды. При этом важно учитывать варьирование как отдельных признаков, структуры корреляций признаков, направления изменения взаимосвязей (внутри- и межплеяд-ных, связи отдельных признаков), так и уровень (силу) связей между признаками.
Изучение изменчивости некоторых морфологических и хозяйственно-ценных признаков у зерновых сортов сои проводилось многими авторами. Однако подобного рода работ по исследованию кормовых сортов разного направления использования (зеленоукосного, сенного, силосного) в настоящее время нет. В доступной нам литературе мы встретили лишь единичные работы по изменчивости морфологических признаков и их связи с урожайностью зеленой массы (Лещенко и др., 1987; Кочегура А.В., 1998;Burlyaeva, Malyshev, 1999;.
Целью настоящей работы было: изучение межсортовой изменчивости морфологических, фенологических, биохимических, анатомических, хозяйственных признаков в трех группах образцов кормовой сои (зеленоукосной, сенной, силосной), отличающихся по направлению использования в сельском хозяйстве и выделение исходного материала для селекции специализированных сортов. В задачи исследования входило:
- провести группировку сортов по возможным типам использования;
- выявить признаки наиболее информативные для первичного отбора сортов зеле-
ноукосного, сенного, силосного направления;
- провести изучение изменчивости и детерминированности признаков 270 образ
цов сои из мировой коллекции ВИР;
- проанализировать корреляционную и факторную структуры варьирования при
знаков;
- определить изменчивость уровня и структуры корреляций наиболее информа
тивных признаков;
выделить признаки-индикаторы, связанные с урожайностью зеленой массы;
изучить характер изменчивости признаков наиболее важных для селекции кормовых сортов в разных погодных условиях и выявить образцы с разными типами реакции на условия внешней среды;
исследовать динамику роста зеленой массы в различные годы и у образцов разного направления использования,
исследовать изменчивость анатомических признаков листа, боба, плодоножки и междоузлия и установить их взаимосвязь с морфологическими и хозяйственно ценными признаками (растрескиваемостью бобов, полегаемостью, потенциальной продуктивностью);
выделить источники ценных признаков у зеленоукосных, сенных и силосных сортов: продуктивности зеленой массы, высокого содержания белка, сухого вещества, низкого клетчатки в зеленой массе, повышенного количества белка и масла в семенах, незначительного содержания трипсина и химотрипсина в семенах, устойчивости к болезням;
проанализировать взаимосвязи между биохимическим составом зерна, зеленой массы и толерантностью к болезням у образцов разных групп использования.
Корреляции между количественными признаками у сои
Важное значение для эффективного ведения селекции имеет изучение корреляционной изменчивости количественных признаков растений. Особого внимания заслуживает понимание закономерностей изменчивости количественных признаков, к числу которых принадлежат основные хозяйственно-ценные признаки. Выявление закономерностей изменчивости количественных признаков поможет установить экологически стабильные признаки, коррелирующие с урожайностью, повысить эффективность обнаружения ценных генотипов на ранних этапах отбора, позволит усовершенствовать приемы и методы оценки исходного материала для селекции специализированных по направлению использования сортов.
В нашей стране развитие учения о корреляциях связано с именами Филипченко Ю. А., Ипатьева А. Н, Терентьева П. В. Идеи Терентьева П. В. (1959), сформулировавшего и развившего представления о корреляционных плеядах, оказали серьезное влияние на отечественных исследователей. Они нашли свое развитие в работах Шмидта В. М. (1963, 1964, 1968, 1984), Ростовой Н. С. (1980, 2000), Колосовой Л. Д. (1971), Гинзбурга Э. X. и Мирошниченко Е. Я. (1978), и др. Ипатьев А. Н. (1939) разбил все корреляции на четыре группы сортовые, разновидностные, видовые и межвидовые. Он считал, что внутрисортовые корреляции имеют неустойчивый характер, характерны только для данного сорта. Разновидностные и видовые корреляции он определял как закономерности, полезные для выбора метода и масштабов селекционной работы. Филипченко Ю. А. (1978) разделял корреляции на внутрибиотические и по-пуляционные. Внутрибиотические корреляции он связывал с индивидуальной, а по-пуляционные - с групповой изменчивостью, и считал, что только при хорошем знании форм всех связей между признаками можно точно установить механизм наследственной передачи последних.
В современной генетике количественных признаков принято подразделение коэффициентов корреляции на: генетические, генотипические, экологические, фено-типические (Нечипоренко Н. Н., Драгавцев В. А., 1986).
Изучение корреляционных связей между количественными признаками у различных культур в разных условиях среды привело к накоплению фактов о неоднозначности показателей изменчивости растений (Чекалин Н. М. и др.; 1984). Вместе с тем, было выяснено, что многие количественные признаки скоррелированы или из-за генетического сцепления, или из-за физиологических и онтогенетических взаимосвязей (Grafius John Е., 1978). Кроме того, Гинзбург Э. X. и Никоро 3. С. (1982) определили, что в разных условиях среды происходит смена локусов, детерминирующих уровень и изменчивость количественного признака, т. е. признак может детерминироваться разными частями генов. Драгавцев В. А. и Аверьянова А. Ф. (1983) установили, что взаимодействие генотип-среда и онтогенетический гомеостаз имеют в своей основе механизм переопределения генетических формул.
В дальнейшем, для объяснения природы количественных признаков, была создана эколого-генетическая модель количественного признака (Литун П. П., Г984; Драгавцев В. А. и др., 1984). В ней генетическая формула рассматривается как совокупность генетических детерминант, обуславливающих изменчивость признака, спектр которых может меняться при смене лимитов внешней среды. Взаимодействие внутри генетической формулы фенотипически проявляется в корреляции между признаками. Совокупность всех связей отражает закономерности функционирования генетической формулы.
В настоящее время существует множество методов описания взаимоотношений между количественными признаками растений. Чаще всего используют корреляционный, факторный, дисперсионный и регрессионные анализы (Лакин Г. Ф., 1990). Наиболее простым методом, облегчающим анализ взаимозависимости признаков, дающим возможность наглядно представить различия в уровне связи между ними, является метод корреляционных плеяд. При помощи этого метода можно выделять признаки индикаторы, вызывающие объединение признаков в плеяду и определять состав фупп наиболее взаимосвязанных признаков.
Для сравнения матриц корреляций у различных объектов или в разных условиях используют: коэффициент дивергенции корреляций (Шмидт В. М., 1964), графическое сопоставление нагрузок отдельных признаков по первой главной компоненте, полученных для двух разных выборок (Андреев В. Л., Решетников Ю. С, 1978) и др. В работах зарубежных исследователей для оценки значимости различий между корреляционными матрицами часто применяют тест Мантеля (Mantel N., 1967; Smouse P. et al., 1986; Sokal R., Rohlf J. 1995). Также для сравнения матриц используют все полученные главные компоненты (Arnold S. J., 1981), первый собственный вектор матрицы (Kohn L. A. R., Atchley W.R., 1988), индекс интеграции (квадрат среднего собственного вектора матрицы) (Leamy L., 1977) и др.
В то же время, для исследования важно не только формальное установление степени различия между корреляционными матрицами, но и выяснение, за счет каких именно изменений оно возникает. Для сравнения корреляционных матриц и их частей Ростовой Н. С. (1980, 1985, 1999, 2000) был разработан метод, основанный на приемах многомерного анализа, позволяющий получить ординацию матриц по их сходству, количественную оценку сходства по структуре связей и уровню интегрированно-сти. Она предложила при сравнении матриц корреляций применять раздельную оценку отличий по уровню и по структуре связей, так как повышение и понижение уровня взаимосвязей, перестройка состава плеяд, их распадение и создание новых - различия разного порядка. Для оценки среднего уровня связей необходимо использовать коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции), усредненный по всей матрице, или по отдельным признакам. Показателем сходства матриц по структуре является коэффициент корреляции между z-преобразованными матрицами (Ростова, 1999, 2000). Обобщенная оценка степени сходства групп матриц и ординация z-преобразованных матриц проводится при помощи метода главных компонент. При этом первая главная компонента рассматривается как фактор общности матриц, а соответствующая ей доля дисперсии является показателем сходства всех сравниваемых матриц. Вторая компонента отражает различия между матрицами по структуре связей (Ростова, 1991).
Морфологические различия групп сортов разного направления использования
В отечественном кормопроизводстве используют зерновые или зерно-кормовые сорта сои. Не существует четкой дифференциации сортов по группам, связанным с направлением кормового использования. Между тем, для скармливания зеленой массы в свежем виде, для силосования и для заготовки сена целесообразно использовать специализированные сорта, со специфическими свойствами, определяющими их пригодность для каждого из указанных направлений. Селекционеры давно поняли эту необходимость (Лещенко А.К. и др., 1987). Однако методологии селекции специализированных кормовых сортов не существует.
Анализ морфологических признаков коллекционных образцов, проведенный нами, выявил, что наиболее существенные различия, определяющие возможность специфического использования сортов, связаны с типом роста, структурой куста, особенностями ветвления, размерами листьев. По комплексу этих признаков нами проведено разделение изученных образцов на три группы: сенные, силосные, зелено-укосные.
Для выделения признаков, наиболее значимых при распределении образцов по группам и классификации образцов по группам (выделенным по типу использования в сельском хозяйстве) был проведен пошаговый дискриминантный анализ с последовательным исключением признаков (табл.2, 3). Данный анализ позволяет произвести перегруппировку данных и вычислить значения дискриминантной функции, которая отличается минимально возможной трансгрессией своих распределений в исследуемых совокупностях (группах). Использование полученной дискриминантной функции позволяет отнести отдельно взятое наблюдение (образец) к одной из этих совокупностей (Лакин Г. Ф., 1990).
В ходе дискриминантного анализа, проведенного для всех признаков, выделились признаки, имеющие наибольшее значение для разделения групп. Достоверные различия образцов по группам были получены по признакам: характер роста, тип верхушки, высота растения, ширина рубчика, наличие глазка (остатка семяножки) у рубчика семени. Признаки удлиненность листа, ширина листа, длина листа, ширина боба, длина и ширина семени также имели значение, но были неустойчивы по характеру проявления в разные годы исследований. В более влажный 1989 год, когда условия для развития сои были идеальными, существенными оказались различия групп по удлиненности листа и признакам, связанным с размерами листа, а в засушливый 1994 год имели значение признаки семени.
Характер роста растения у многих сортов отчетливо определяется только в фазу полного цветения, а в некоторые годы, особенно при засухе, его достаточно трудно установить из-за остановки роста растения в фазе ветвления и выравненности растений по высоте. Эти особенности роста сои усложняют оценку генотипов, особенно на начальных стадиях развития. Для установления признаков, идентифицирующих образцы в любых условиях и на любых стадиях онтогенеза сои, были рассчитаны классификационные функции для всех вышеуказанных групп использования без учета признака характера роста растения (табл. 3). В результате проведенного вычисления были выделены признаки, по которым можно на начальных этапах отбора установить принадлежность образца к группе использования. Ширина рубчика семени, масса одного листа, длина листочка, удлиненность листа, тип верхушки, склонность к завиваемости стабильно по годам имели наибольшие значения в моделях (классификационных функциях) групп. В благоприятных условиях роста (1989 г.) существенными для идентификации образцов были масса одной ветви растения, в два других года - длина и ширина семени, число семян в бобе, ширина боба.
При анализе расположения образцов по группам в классификационных матрицах дискриминации (табл. 4.) было замечено, что ряд образцов, первоначально (гла-зомерно) отнесенных к одной из групп по типу использования, находятся в других группах. Причем, состав и число образцов в группах менялись в зависимости от года исследования. Так, в 1989 году из зеленоукосных образцов 8 (к-567, к-870, к-2565, к-6234, к-8076, к-8202, к-8757, к-8846), в 1992 году 6 сортов (к-567, к-5374, к-6107, к-8202, к-9000, к-9258), в 1994 году 8 образцов (к-870, к-2565, к-5291, к-6635, к-8076, к-8164, к-9086, к-9543) были ближе по своим параметрам к генотипам силосного направления. Образцы под номерами к-870, 2565 и 8076 были отнесены к силосной групппе в благоприятный для роста год и во время засухи, когда многие сорта имели близкие значения признаков, в зависимости от условий, в максимальном или минимальном проявлении. Образец к-567 тяготел к силосной группе в 1989 и 1992 годах с достаточным увлажнением в первой половине лета. В сенной группе в 1989 году тяготел к зеленоукосному типу к- 4122, в 1992 году к нему же был отнесен к -2441, а к силосному - к -5145, в 1994 году к -2441 также был включен в зеленоукосную группу. При рассмотрении квадратов расстояний Махалонобиса для данных случаев было обнаружено, что образец к-2441, отнесенный при классификации к зеленоукосным образцам, находился примерно на одинаковом расстоянии от сенной и зеленоукосной группы в 1992 году, ближе к зеленоукосной в 1994 году, а в 1989 - располагался в сенной группе. Образец к-4122, стабильно принадлежащий к сенной группе в 1992 и 1994 годах, в благоприятный 1989 год имел равные расстояния Махаланобиса до всех трех групп. Подобная картина наблюдалась и в распределении по группам силосных образцов. Некоторые сорта этого типа в 1989 году (к -5023, к-6067, к-7135, к-8231, к-8265, к-8269, к-8278, к-8745, к-8755, к-8845, к-9118, к-9160, к-9173, к-9242), в 1992 году (к -532, к-5023, к-5561, к-6185, к-7180, к-7319, к-8043, к-8075, к-8278, к-8728, к-8867, к-9160, к-9173, к-9221, к-9253, к-9254), в 1994 году (к-532, к-577, к-5561, к-6067, к-6185, к-6808, к-7135, к-8231, к-8265, к-8755, к-8845) были отнесены к зеленоукос-ному направлению использования. Ряд образцов находились на одинаковом расстоянии Махаланобиса от зеленоукосных и силосных групп, некоторые в определенные годы были явно ближе к образцам зеленоукосного направления. Неустойчивое положение данных образцов в группах можно объяснить, как высокой изменчивостью признаков (слабой специализацией сортов) у сортов сенного и силосного направления, близостью генотипов силосных и зеленоукосных сортов, так и сходной изменчивостью ряда признаков в определенных условиях среды у сортов разных направлений использования. Вероятно, реакция данных сортов на определенные условия среды очень близка, что приводит к нивелированию разницы между ними в определенные годы.
Особенности изменчивости анатомических признаков кормовой сои
Анализ изменчивости коэффициентов детерминации признаков по годам исследования и группам использования подтвердил, что самое сильное их варьирование и наибольший уровень связей наблюдается у параметров плеяд зерновой продуктивности и вегетационного периода, признаков куста (рис. 6.4). Меньший уровень детер-минированости и большая его стабильность отмечалась у содержания белка в семенах и сухого вещества в зеленой массе, диаметра стебля и длины листа. Признаки плеяды продуктивности зеленой массы, побега, ширина листа выделялись меньшей При этом, размах изменчивости коэффициентов вариации этих же признаков по данным разных лет и групп использования у характеристик продуктивности зеленой массы, куста, побега и листа был наибольший, у признаков зерновой продуктивности, длины фаз вегетационного периода, качества зерна и зеленой массы - наименьший (рис. 6. 5.). Из выше сказанного следует, что сильно изменчивые признаки (плеяд зеленой массы, листа, побега) имеют относительно устойчивый уровень связей, слабо варьирующие признаки (зерновой продуктивности - семян и бобов, биохимического состава растения) характеризуются сильной изменчивостью уровня (силы связей) и структуры корреляций. Относительно слабая изменчивость признаков, связанных с зерновой продуктивностью (боба, семени, числа бобов в узле) в меняющихся условиях среды обеспечивается изменчивостью структуры корреляций, причем варьирование взаимосвязей (корреляций) между признаками зависит от индивидуальных особенностей сорта.
Таким образом, детальное изучение изменчивости структуры корреляций показало, что связи продуктивности зеленой массы с весом ветвей, листьев, числом листьев стабильны, имеют самый высокий уровень связи и характерны для всех образцов. Зеленоукосные и силосные образцы отличаются наиболее сходными взаимосвязями между признаками. На рост зеленой массы силосных сортов оказывает большее влияние: длина вегетационного периода, масса одного листа и число листьев на растении, на зеленоу косные - масса ветви. Масса сенных образцов зависит, кроме перечисленных признаков, от числа узлов, длины междоузлия главного стебля. Существенную роль в изменчивости растений этой группы играют масса листьев, одного листа, мор-фометрические параметры семян и их качество, диаметр стебля. При изменении условий среды происходят как общие перестройки структуры корреляционных связей, так и индивидуальные, характерные для определенной группы использования. Низкие температуры на протяжении всего периода вегетации, повышенная влажность в первую половину лета, низкая во вторую, наиболее повлияли на структуру корреляций силосных образцов, увеличив уровень и количество взаимосвязей между признаками. В других группах сортов также наблюдались подобные явления. Условия данного года усилили рост вегетативных частей растения, в результате возросла роль числа узлов и диаметра стебля в формировании общей массы растения у всех образцов. Жесткие условия в фазу образования семян повысили уровень корреляций морфологических и биологических признаков семени. Причем, у силосных образцов наблюдалось более сильное влияние диаметра стебля на все признаки плеяды продуктивности зеленой массы, чем у зеленоукосных. Высота растения и параметры листа сенных образцов оказывали влияние на признаки семян, у зеленоукосных образцов длина растения была связана только с размером междоузлия, ширина листа не имела существенных корреляций с другими признаками. У сенных сортов с общими перестройками корреляций (характерными для всех растений) отмечались изменения взаимосвязей сходные с изменениями у силосных образцов (ширины листа, числа ветвей, ширины рубчика семени). Кроме того, в 1992 году наблюдалось отсутствие корреляций между массой листьев и признаками семени, ослабление влияния на них массы одного листа. Засуха на протяжении всего периода роста сои повысила уровень связей в плеяде признаков продуктивности зеленой массы и значение признаков числа ветвей, ширины листа, длины вегетационного периода в общей изменчивости растения. Структура корреляций у зеленоукосных и силосных образцов в таких условиях была сходна. Но на общую изменчивость признаков у силосных сортов оказывали большее влияние высота растения и длина периода вегетации, на варьирование зеленоукосных - число ветвей. В матрице сенных образцов возникло множество новых корреляционных связей между всеми признакам. Причем, уровень связей в корреляциях был самым высоким по сравнению с другими опытами исследования. Число узлов в год с критическими для развития условиями практически не имело значение для роста сои у всех групп использования.
Анализ корреляционных плеяд, структуры их связей и перераспределения корреляций выявил сильное влияние года исследования и особенностей генотипов сортов на уровень и структуру корреляций. Наиболее стабильными корреляциями, имеющими генетическую основу, являлись связи между: продуктивностью зеленой массы и числом листьев, длиной вегетационного периода и содержанием сухого вещества, процентным содержанием листьев на растении и коротким периодом вегетации у зе-леноукосных образцов.
Характер варьирования основных биологических и хозяйственно ценных признаков и группировка образцов кормовой сои по типам реакции на условия внешней среды
Одними из основных элементов структуры семенной продуктивности являются число бобов в узле, семян в бобе и величина семян. Продуктивность одного узла находится во взаимосвязи с длиной и шириной боба, размерами листочков и многими другими признаками. В исследовании связи морфологических признаков с числом бобов в узле, нами не было обнаружено достоверных сильных корреляций по этим параметрам. Для выяснения возможности использования анатомических признаков при косвенной оценке продуктивности узла мы провели статистический анализ, данных анатомического и морфологического строения черешка, главной жилки, пластинки листа, плодоножки боба, плода и его основания.
Факторный анализ признаков выявил девять корреляционных плеяд, влияющих на изменчивость изученных признаков (рис. 18.)(приложение 8.).
Первый фактор (FD-23,0%) объединял размеры боба и плодоножки, размеры брюшной жилки боба, форму проводящей системы плодоножки, массу 1000 семян, размеры листа, содержание масла в семенах, число мелких проводящих пучков в черешке, количество рядов сосудов в пучке главной жилки, и в отрицательной корреляции с перечисленными признаками степень растрескиваемости бобов, число бобов в узле. Второй фактор (FD-11,0%) был связан с толщиной склеренхимы в плодоножке; диаметром, длиной ребер, расстоянием между ребрами черешка, размерами главной жилки листа. Третья плеяда (FD-10,0%) включала в себя высоту основания боба, форму проводящей системы плодоножки, число семян в бобе, диаметр черешка, высоту выступа главной жилки и в противоположной зависимости с ними тип использования сои. В четвертом факторе (FD-7,0%) находились в отрицательной корреляции процентное содержание белка и масла в семенах, высота главной жилки и толщина палисадной эпидермы листа. Пятая плеяда (FD-7,0%) состояла из длины и толщины створки, высоты спинных жилок боба, числа дополнительных пучков главной жилки черешка. В шестом факторе (FD-14,0%) были взаимосвязаны высота черешка, диаметр сердцевины и толщина паренхимы коры, число пучков в черешке, число рядов сосудов в главной жилке и толщина палисадного слоя пластинки листа. В седьмой плеяде (FD-7,0%) были скоррелированы отношения толщины пергаментного слоя к толщине створки, число бобов в узле, число крупных проводящих пучков в черешке, диаметр главной жилки. Восьмой фактор (FD-7,0%) объединял толщину склеренхимы в основании боба, массу 1000 семян, число семян в бобе, число мелких проводящих пучков в черешке, толщину губчатой ткани в мезофилле листа. Девятый фактор (FD-6,0%) был связан с размерами листочка, толщиной склеренхимы в плодоножке, высотой выступа главной жилки листа.
Некоторые признаки входили в состав нескольких факторов, видимо, изменчивость этих признаков связана с варьированием многих корреляционных плеяд. Так, например, толщина створки боба с одной стороны зависит от плеяды размеров боба, плодоножки величины брюшной жилки (F1), так и от размеров спинной жилки (F5), высоты основания боба и формы проводящей системы плодоножки (F3). Признаки структуры продуктивности: число бобов в узле, число семян в бобе, масса 1000 семян не имели сильных корреляций ни с одним из факторов и оказались зависимыми от нескольких корреляционных плеяд. Изменчивость этих признаков обуславливается варьированием многих параметров, направление реакции данных параметров на воздействие среды будет зависеть от устойчивости или нестабильности каждого из них в определенных условиях.
Число бобов в узле в наших исследованиях с одной стороны находилось в отрицательных корреляциях с массой 1000 семян и размерами боба, плодоножки, с другой стороны - в обратной зависимости с количеством рядов сосудов в главной жилке и черешке листа, с третьей стороны - положительно коррелировало с числом крупных пучков в черешке, диаметром главной жилки.
Число семян в бобе было отрицательно связано с массой 1000 семян, высотой основания боба, диаметром черешка, высотой губчатого слоя мезофилла, числом мелких проводящих пучков в черешке. Отсюда следует, что большее число семян в бобе характерно для образцов с узкими мелкосемянными бобами, с тонкими листьями и тонкими черешками.
Масса 1000 семян находилась в положительной зависимости, как от размеров листа, боба, плодоножки, величины главной жилки листа и брюшной боба, от толщины губчатой ткани пластинки листа, так и в отрицательной связи с числом семян в бобе. Интересно отметить выявленные в ходе исследования корреляции между содержанием белка в семенах, высотой главной жилки и толщиной палисадного слоя (высотой палисадной клетки) листа.
Обобщая все вышесказанное можно заметить, что все признаки структуры урожая либо не связаны между собой, либо находятся в отрицательной корреляции (число семян в бобе и масса 1000 семян). Величина листа влияет на размеры боба и семени и не воздействует на число бобов в узле и семян в бобе. Число бобов в узле коррелирует с диаметром главной жилки листа и числом крупных проводящих пучков в черешке. Количество семян в бобе взаимосвязано отрицательной корреляцией с массой 1000 семян, шириной плодоножки и основания боба, формой проводящей системы плодоножки (положительно связана с полуконцентрической формой). Содержание белка в семенах зависит от высоты главной жилки и толщины палисадного слоя листа.
