Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение физиологических механизмов целенаправленного поведения животных и человека, несмотря на интенсивные усилия советских и зарубежных исследователей, остаетея актуальной задачей. Важная роль в решении этой задачи принадлежит методологическим подходам, которые формируются или совершенствуются под влиянием достижений современной пауки. Так, представители бихевиоризма, популяционных генетиков, этологов все чаще стараются использовать положения разнообразных теорий систем для объяснения нейробиологических механизмов целенаправленного поведения (Drawkins R., i976; Ray R., Delprato D., 1989; Barlow G., 1989). Традиции исследования целостного организма в его неразрывной связи со средой обитания, зародившиеся в недрах отечественной науки благодаря работам И. М. Сеченова, И. П. Павлова, А. А. Ухтомского, Л. А. Орбели и других, нашли свое дальнейшее развитие в теории функциональных систем П. К. Анохина (1935, 1968).
Согласно теории функциональных систем, в формировании организмом целенаправленного поведенческого акта на стадии афферентного синтеза, наряду с доминирующей мотивацией, накопленным опытом, существенная роль принадлежит раздражителям внешней среды — обстановочной афферентащш, пусковым стимулам. Из факторов внешней среды, оказывающих значительное влияние на состояние организма, его поведение, следует выделить афферентации, получаемые от организмов того же вида пли других видов. В естественных условиях обитания жизнь многим видов животных возможна лишь в сообществах (Наумов Н. Л., 1963). Структура взаимоотношении и место каждой особи в сложившейся иерархической структуре сообщества определяет особенности ее поведения и лежащие в ее ;спо^? физиологические механизмы (Фабри К. Э., 1965; Иванов Н. И., 198:?-. Ddgaclo Н., Diego Т., 10S0; Macdonald П., 1979).
Результаты исследований последних лет убедительно свидетель, тсуют, что в интеграции сложных форм внутривидового поведения существенную роль играют оппопдные олигопептпды (Пошивалов В. П., 1986; Panksepp J. et al., 1980). Однако работы по изучению влияния опиоидов на групповое поведение животных очень немногочисленны >и в большинстве своем основаны на анализе спонтанных взаимодействий животных агрес-
сивно-оборонительного характера (Plotnikoff A. et al., 1976; Пошивалов В. П., 1986). К этому следует добавить, что роль опиоидных олигопептидов в формировании особенностей поведения животных различного иерархического ранга практически не изучена. Становится понятным интерес современных исследователей к вопросу формирования иерархических взаимоотношений животных в сообществе в условиях конкурентной борьбы за удовлетворение ведущих биологических потребностей и роли опиоидных олигопептидов в центральных механизмах обеспечения соответствующих поведенческих реакций.
Цель и задачи исследования. Цель настоящих исследований состоит в выяснении характера влияний агониста опиатных рецепторов лей-энкефалина на поведение животных различного иерархического ранга при их конкуренции за пищу и на сформировавшиеся при этом корково-подкорковые взаимоотношения у доминантных .и субдоминантных животных.
Конкретными задачами настоящего исследования являются:
-
Сравнительная характеристика поведения крыс при установившейся иерархии в условиях конкуренции за пищу в диадах.
-
Исследование конкурентного пищедобывательного поведения крыс различного иерархического ранга в условиях центрального введения лей-энкефалина.
-
Исследование конкурентного пищедобывательного поведения крыс при введении лей-энкефалина на фоне предварительного введения антагониста опиатных рецепторов — налоксона.
-
Изучение восходящих активирующих влияний мезенцефа-лпческой ретикулярной формации в корково-подкорковых взаимоотношениях у крыс различного иерархического ранга при введении лей-энкефалина.
Научная новизна работы. В работе на основе пищедобывательного поведения крыс при конкуренции за пищу разработаны новые критерии оценки иерархических отношений в диадах. Установлена различная возбудимость рострального отдела ме-зеицефалической ретикулярной формации доминантных и субдоминантных по конкурентному пищедобыванию животных. Показано различное действие лей-энкефалина на пищевое конкурентное поведение животных, имеющих различное ранговое положение в паре. Выявлено участие лей-энкефалина в механизмах специфической у животных различного иерархического ранга корково-подкорковой интеграции пищевого мотивационного возбуждения. Показано участие опиатных рецепторов в реализации влияний лей-энкефалина «а конкурентное пищевое поведение крыс.
-
В системной организации пищедобывательного поведения важную роль на стадии афферентного синтеза играет иерархический статус животного, определяемый специфической интеграцией коры и подкорковых образований головного мозга.
-
Использование лей-энкефалина выявило специфическое участие опиатных рецепторов в корково-подкорковой интеграции пищевого мотивационного возбуждения у животных различного иерархического ранга.
Научно-практическая ценность. Полученные данные представляют интерес в плане дальнейшего развития представлений о молекулярных механизмах целенаправленного поведения животных, роли эндогенных факторов в формировании группового поведения животных. Экспериментальная модель конкурентного поведения пары животных, использованная в данном исследовании, может быть полезна для анализа физиологических механизмов сложных форм поведения животных, влияния на организм биологически активных веществ. Настоящие исследования развивают положения теории функциональных систем организма П. К- Анохина, установив важную роль на стадии афферентного синтеза иерархического положения животных для реализации поведения, направленного на удовлетворение доминирующей биологической потребности. Результаты проведенных исследований указывают на возможность применения лей-энкефалина к его аналогов для направленной регуляции зоосоциальных отношений в популяциях животных.
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 4 печатные работы.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции молодых ученых НИН нормальной физиологии им. П. К- Анохина АМН СССР (Москва, январь 1986 г.), совместной конференции молодых ученых НИИ ВНД и НФ СССР, НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина и НИИ мозга ВНЦ ПЗ АМН СССР (Москва, октябрь 1987 г.), заседании Московского физиологического общества (октябрь 1987 г.). Диссертация апробирована на совместном заседании отдела системных исследований эмоций и эмоциональных стрессов НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР и кафедры нормальной физиологии I ММИ им. И. М. Сеченова МЗ СССР 23 ноября 1987 г.
Внедрения. Методика, разработанная в настоящей работе для анализа иерархических отношений животных, используется в НИИ фармакологии АМН СССР с 1988 г., материалы диссертации включены в лекционный курс нормальной физиологии для студентов на кафедре нормальной физиологии I ММИ им. И. М. Сеченова.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает следующие разделы: введение, обзор литературы, раз-
дел методов исследования, три главы собственных исследований, их обсуждение и выводы. Работа изложена на 122 страницах машинописного текста, включая 20 рисунков, 7 таблиц и список цитированной литературы из 70 отечественных и 163 иностранных источников.