Введение к работе
Актуальность проблемы. Движение и терморегуляция организма человека тесно связаны между собой и в течение жизни активно взаимодействуют друг с другом. Существует несколько аспектов взаимодействия движения и терморегуляции. Во-первых, двигательная система гомойотермов при охлаждении увеличивает теплопродукцию организма за счет рекрутирования механизма сократительного термогенеза (терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи). Во-вторых, при участии терморегуляционного поведения снижается теплоотдача. Двигательная система гомойотермов является, таким образом, одним из эффекторных механизмов особой надсистемы по регуляции глубокой температуры тела. Эта надсистема помимо двигательной системы включает также сердечно-сосудистую, эндокринную, дыхательную и другие системы органов (Черниговский, 1969). В-третьих, охлаждающие условия окружающей среды являются фактором, который обеспечивает высокий уровень анаболизма и синтеза роста через сократительный термогенез в скелетной мускулатуре в раннем постнатальном периоде (Аршавский, 1993). В этот период спонтанная массовая двигательная активность новорожденного служит источником сократительного термогенеза, а также для подготовки двигательной сферы к истинной локомоции (Аршавский, 1993).
Терморегуляционная функция не является главной для двигательной системы и в раннем детском возрасте она неотделима от собственно моторной функции (поза, локомоция, манипуляции). Подобное сосуществование двух разных функций в одной системе неизбежно приводит к появлению конкурентных или иерархических взаимоотношений между ними. Таким образом, возможен конфликт между тёрморегуляционной мышечной активностью и движением при одновременной активации обеих функций.
Вопрос о взаимоотношении терморегуляционой мышечной активности и моторной активности двигательной системы не получал должного внимания ни со стороны специалистов по физиологии движения, ни со стороны термофизиологов, и практически не исследован на человеке. В то же время эволюционные и онтогенетические аспекты соотношения холодовой дрожи и некоторых компонентов движения уже неоднократно обсуждались (Аршавский, 1976, 1982; Корниенко, 1979; Лупандин, 1979, 1983; Hohtola, 1981; Сланим, 1988;
Сорокина и др., 1990; Kleinebeckel, Klussmann, 1990).
Соотношение таких паттернов терморегуляционной активности мышц, как холодовая дрожь и терморегуляционный мышечный тонус, с паттернами движения было исследовано в нескольких работах. Так, установлено значительное сходство спектральных параметров тремора при паркинсонизме, холодовой дрожи и мышечном клонусе (Pozos, Iaizzo, 1992), а в нескольких работах теоретического характера прямо указывалась возможность того, что холодовая дрожь и некоторые виды патологического и нормального усиленного тремора основаны на идентичных паттернах активности двигательных единиц (Marsden, 1978; Freund, 1983). В исследованиях на животных (Лу-пандин, 1979, 1980, 1983), а также на человеке (Petajian, Williams, 1972) было показано, что в терморегуляционную мышечную активность вовлекаются двигательные единицы (ДЕ) того же класса, что и в обычные движения и позу. Более того, на животных (кошках) показано, что многие сенсорные входы могут оказывать влияние на терморегуляционную функцию отдельных двигательных единиц. В частности, установлено модулирующее действие терморецепторов подкожных вен, афферентов мышечных веретен, лабиринтных рецепторов и дыхания на активность ДЕ во время терморегуляционного мышечного тонуса (Лупандин, 1983). Следует отметить, что все исследования сенсорных влияний на терморегуляционную активность ДЕ проведены на животных.
Таким образом, имеются многочисленные косвенные свидетельства единства терморегуляционной функции двигательной системы человека и собственно моторной активности. Общность нейрофизиологических механизмов генерации и контроля терморегуляционной и моторной активности двигательной системы теплокровных животных неизбежно должна сопровождаться так называемыми "терморегуляционными помехами" при исполнении движений в охлаждающих условиях среды. Изменение параметров движения и снижение эффективности выполнения некоторых движений (локомоция, манипуляции) в условиях холода представлены в нескольких работах (Тимофеев, 1980; Bell, 1993). Биомеханические аспекты влияния охлаждения организма и мышц на параметры мышечной активности уже получили достаточно подробное описание (Oksa et al., 1993, 1995), однако нейрофизиологические аспекты терморегуляционных помех пока не исследованы .
Таким образом, имеются многочисленные данные, свидетельствующие о нейрофизиологическом, эволюционном и онтогенетическом единстве терморегуляционной и моторной активности мышц. В то же время неизвестны механизмы взаимодействия этих двух функций двигательной системы и не дано количественное описание подобного взаимодействия. За последние 15 лет накоплено большое количество данных о функционировании двигательной системы человека (Гурфин-кель, 1994). Это позволило сформулировагь несколько новых теорий об организации и регуляции движения человека. В этой связи представляет большой интерес исследовать терморегуляционную активность мышц с учетом теории нейро-моторных синергии (Lee, 1984), представлений о жестких и гибких связях в организации движения (Fentress, 1985), о двигательных программах (Гурфинкель и др., 1990), а также на основе теории действия (Reed, 1990).
В этой связи, нам представлялось принципиально важным провести нейрофизиологическое исследование соотношения и механизмов взаимодействия терморегуляционной и моторной активности двигательной системы человека, а также дать количественное описание этого взаимодействия. Подобное исследование представляет интерес также с точки зрения общих представлений о взаимодействии нескольких функций одной физиологической системы.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей диссертационной работы заключалась в количественном описании соотношения и взаимодействия терморегуляционной и двигательной активности скелетных мышц человека.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующее задачи:
-
Дать сравнительную нейрофизиологическую характеристику активности двигательных единиц скелетных мышц человека во время терморегуляционной и позной активности. Исследовать паттерны им-пульсации двигательных единиц во время спонтанной мышечной активности у больных разными клиническими формами паркинсонизма.
-
Провести исследование параметров терморегуляционной активности двигательных единиц человека в широком возрастном диапазоне - от периода созревания антигравитационной функции мышц до периода старения мышечной системы (7 дней-76 лет).
-
Исследовать паттерны терморегуляционной активности двигательных единиц е условиях депривации супраспинальных влияний
(в условиях спинализации животных).
-
Установить пространственно-временные характеристики распределения холодовой дрожи и терморегуляционного мышечного тонуса в скелетной мускулатуре человека, а также амплитудно-спектральные характеристики злектромиограммы во время этих паттернов терморегуляционной активности.
-
Исследовать характер влияния позных тонических рефлексов (шейно-тонических и лабиринтно-тонических) на распределение терморегуляционного тонуса в мышцах верхних конечностей человека в зависимости от восприятия степени охлаждения.
8. Провести исследование влияния разных температурных условий (охлаждения и согревания) на параметры спонтанной активности двигательных единиц у больных разными клиническими формами паркинсонизма, и на параметры злектромиограммы во время вызванной мышечной активности на примере постактивационных эффектов.
-
Исследовать влияние холодовой дрожи и согревания организма на управляемость точных движений на модели произвольного дозирования количества разрядов отдельной двигательной единицы в условиях аудио-визуальной обратной связи и на модели сенсо-мо-торной компенсации смещения движущейся цели.
-
Установить количественные характеристики влияния терморегуляционного мышечного тонуса и холодовой дрожи на биомеханические и электромиографические параметры выполнения задач по точному поддержанию постоянной силы во время плечевого и локтевого сгибания и во время кистевого хвата, при разной степени усилия.
Научная новизна. В представленной работе впервые проведен нейрофизиологический анализ терморегуляционного мышечного тонуса и холодовой дрожи человека в сравнении со спонтанным мышечным тонусом и дрожанием у больных паркинсонизмом и с произвольным мышечным тонусом. Установлено, что терморегуляционная мышечная активность на уровне .импульсации спинальных мотонейронов представлена набором паттернов, которые характерны также для вызванной, произвольной и спонтанной активности двигательной системы человека. Для каждого паттерна терморегуляционной активности установлен моторный коррелят. В частности, терморегуляционный мышечный тонус у человека на уровне работы мотонейронного пула имеет значительное сходство с мышечным тонусом во время позной
активности и с мышечным гипертонусом у больных акинетико-ригидной формой паркинсонизма. Механизм генерации холодового тремора на спинальном уровне идентичен одному из механизмов формирования тремора у больных дрожательной и смешанными формами паркинсонизма.
Впервые описаны возрастные особенности развития и старения терморегуляционной активности двигательных единиц человека в возрастном диапазоне от 7 дней до 76 лет. Установлено сходство организации терморегуляционной активности двигательных единиц у детей раннего постнатального возраста и спинализированных животных.
Впервые показана возможность взаимодействия терморегуляционной и нетерморегуляционной (позной) активности двигательной системы человека и представлены количественные характеристики данного взаимодействия. Так, температурные условия достоверно изменяют интенсивность некоторых видов мышечного тонуса (постак-тивационные эффекты, мышечная ригидность у больных паркинсонизмом) . В свою очередь, факторы позного контроля (шейно- и лаби-ринтно-тонические рефлексы) способны оказывать достоверное влияние на распределение и интенсивность терморегуляционного мышечного тонуса у человека.
Показано, что температура окружающей среды вызывает достоверное изменение функционирования двигательной системы человека на уровне организации активности мотонейронного пула. В частности, сильное охлаждение приводит к увеличению межимпульсных интервалов двигательных единиц, а сильное согревание - уменьшение межимпульсных интервалов и появление дуплетов. Эти изменения благоприятны с точки зрения терморегуляции и не вызывают уменьшения эффективности произвольного дозирования количества рекрутируемых двигательных единиц.
Установлено, что двигательная система эффективно компенсирует "терморегуляционные" помехи, которые возникают при поддержании постоянного заданного усилия в условиях действия холодовой дрожи и терморегуляционного тонуса. Показано, что компенсация этих "терморегуляционных" помех основана на увеличении амплитуды, увеличении коэффициента вариации и уменьшении частоты средней мощности спектра электромиограммы как дметальных, так и проксимальных мышц верхней конечности. Показано, что прирост
амплитуды электромиограммы во время выполнения задания в условиях холодовой дрожи обратно пропорционален амплитуде электромиограммы при выполнении задания в термонейтральных условиях. На защиту выносятся следующие положения:
-
У человека на уровне мотонейронного пула существует ограниченное количество паттернов терморегуляционной активности двигательных единиц. Эти паттерны нейрофизиологически идентичны паттернам произвольной и спонтанной активности двигательных единиц, и на спинальном уровне формируют ряд единых терморегуляци-онно-моторных программ мотонейронного пула, отвечающих за формирование мышечного тонуса, тремора и движения.
-
В основе распределения терморегуляционной активности в скелетных мышцах человека лежат жесткие компоненты программирования позно-двигательной активности в виде мышечных синергии и флексоркого рефлекса, которые адаптируются терморецептивными и проприоцоптивными механизмами к конкретным температурным условиям среды и положению тела в пространстве.
-
Терморегуляционный мышечный тонус и холодовая дрожь не вызывают "терморегуляционных" помех при выполнении точных дозированных и следящих движений и при поддержании постоянного заданного усилия в суставах верхней конечности за счет того, что двигательная система человека эффективно компенсирует неблагоприятные последствия совмещения терморегуляционной и нетерморегу-ляционной функций на уровне активности двигательных единиц, мотонейронного пула и популяции двигательных ядер.
Научно-практическое значение работы. Теоретическое значение настоящей диссертационной работы заключается в том, что впервые представлены количественные характеристики соотношения и взаимодействия двух функций одной физиологической системы, а именно терморегуляционной и моторной функций двигательной системы человека. Настоящее исследование позволило установить положение терморегуляционной активности двигательной системы в ряду других видов мышечной активности и дать нейрофизиологическое описание паттернов терморегуляционной активности мышц в .понятиях физиологии движения.
Установлено, что паттерны терморегуляционная активности двигательных единиц человека практически идентичны паттернам активности двигательных единиц во время спонтанной, вызванной и
произвольной активности мышц. Данные о развитии терморегуляционной активности двигательных единиц в широком возрастном диапазоне и полученная автором зависимость активности двигательных единиц от возраста и зрелости двигательной системы имеют значение для понимания онтогенеза двигательной сферы нервной системы человека.
Влияние факторов, управляющих позой, на терморегуляционную мышечную активность человека и влияние температурных условий на интенсивность некоторых еидов вызванного и спонтанного мышечного тонуса также свидетельствуют о взаимосвязи повного и терморегуляционного тонуса мышц. В целом, эти данные свидетельствуют о существовании единых паттернов терморегуляционной активности и паттернов движения на уровне спинальных мотонейронов (терморегу-ляционно-позных и терморегуляционно-двигательных паттернов). Таким образом, полученные данные имеют значение с точки зрения теории мышечного тонуса, тремора и контроля позы человека.
Значение полученных данных выходит за рамки чисто физиологических проблем и имеет также теоретическое значение в аспекте взаимодействия нескольких разных функций одной системы, то есть могут найти свое приложение в теории систем. Данные о функционировании двигательной системы в условиях "терморегуляционных" помех во время охлаждения и холодовой дрожи имеют значение для теории управления и, в частности, для теории управления движением. Данные настоящей диссертации позволяют в этой связи утверждать правомочность применения основных современных теорий движения к описанию герморегуляционной мышечной активности человека.
Практическое значение диссертации заключается в том, что количественное нейрофизиологическое описание "терморегуляционных" помех в движении человека проведено на примере наиболее распространенных видов позно-двигательной активности верхней конечности человека в зависимости от степени охлаждения организма, что позволит напрямую использовать данные диссертации для прогнозирования эффективности выполнения точных движений в спортивной и профессиональной деятельности. Высокая степень индивидуальности реакций двигательной системы человека на температурный фактор среды, обнаруженная в настоящей работе, позволяет давать персональные рекомендации для людей, в профессиональной деятельности которых необходима точная сенсомоторная интеграция движе-
ния и сенсорного обеспечения. Другой важный аспект практического применения полученных данных заключается в использовании температурных Холодовых тєстое в выявлении латентного течения паркинсонизма и смешанных форм паркинсонизма, а также в контроле эффективности лечения паркинсонизма и в создании оптимальных тепловых условий для снижения интенсивности тремора и ригидности у бальных паркинсонизмом. Данные о возможности целенаправленного усиления терморегуляционной активности в определенных скелетных мышцах позволяют использовать их в реабилитационной медицине.
Результаты работы используются в лечебно-диагностической практике Больницы скорой и медицинской помощи г. Петрозаводска, Детской республиканской больницы (Республика Карелия, г. Петрозаводск) . Результаты диссертационной работы используются в лекционных курсах по нормальной физиологии, патологической физиологии, неврологии, детских болезней медицинского факультета и лекционном курсе по физиологии человека и животных биологического факультета Петрозаводского гссуниверситета.
Диссертационная работа имеет номер государственной регистрации 01900062483 (Оптимизация двигательных механизмов защиты и выживания в условиях холода).
Апробация работы. Основные результаты по диссертации доложены и обсуждены на следующих конференциях и симпозиумах: на международных симпозиумах по влиянию охлаждения на человека в г. Петрозаводске ("Thermoregulation and Sport", 30.9-4.10.90), г. Костомукша ("Life in the Cold", 27-28.9.92), г. Оулу ("Effect of Cold on the Organism", Финляндия, 10-11.2.95), в г. Пуїдино на III (XVI) Учредительном съезде Физиологического общества России им. И.П.Павлова (2-4.11.93), в г. Куопио на симпозиуме по физиологии и патологии скелетных мышц ("Skeletal Muscle Research", Финляндия, 2.10.94), на II заседании Совета по физиологии РАН (Петрозаводск, 11.7.95), на симпозиуме "Механизмы адаптации к факторам среды" (СПб, 25-26.5.95), на семинаре в Университете г. Куопио (12.08.94), на совместном заседании кафедры биологии Университета г. Оулу и Регионального института охраны здоровья на производстве (0ATTL, г. Оулу, Финляндия, 13.02.96), прочитана лекция на курсах по современным методам электромиографии (TULES courses, клиника Университета г. Куопио, Финляндия, 1.12.96)
Публикации. По результатам исследования опубликовано 39 работ, в том числе монография.
Объем и структура диссертации. Диссертация выполнена на 419 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (гл. 1), методики исследования (гл. 2), результатов исследования (гл. 3-7), обсуждения результатов (гл. 8), заключения (гл. 9), выводов (гл. 10) и списка литературы. Список литературы включает 430 источников, в том числе 127 - отечественных и 303 - зарубежных. Диссертация включает 54 таблицы и 78 рисунков.