Введение к работе
Актуальность исследования. Центральная нервная система ладает больпкми резервными возмонностяж. Значительный интерес этом плане представляет изучение соматосенсорной системы ыле-пигающих, ее строения и механизмов восстановления при разлпч-м органических повреждениях. Изучение анатомического субстрата кпенсаторно-приспособителвных процессов в ЦНС после различного да деафферентаций, представляет интерес не только для теоретн-ской науки, но и для практической медицины и требует комплекс-го морфо-физиологического подхода.
Недостаточно изученным и дискуссионным, несмотря НЕ боль-е количество публикаций, остается вопрос о структурно-функцио-льной организации кояно-двигателъного анализатора. Проблема огоканачьного проведения в анализаторных системах головного зга, изучение функционирования соматосенсорной системы после влечения отдельных ее каналов методом нейрохирургических опе-ций, являвтся центральной линией исследований лаборатории про-ссора Н.Н.Любимова.
данные, полученные в этой лаборатории (Любимов Н.К. и др., 78, ISBC, 1363) , ряд обзорных статей ( Зехгу, Karl, Hinssy, 5С; Cordon, IS73, IS77; Willis and Co;jeshall , I978;Hose л Willis , IS85) указывают на несоответствие классической чки зрения и современных исследований относительно оргакиза-з: соматосенсорной системы млекопитающих. Если по классической йрофнзполотии лемнискоБЫй, сгсшо-таламический, спнно-цервико-їлампческий пути являются полностью перекрещенными на уровне шнкого и продолговатого ко зга, то большой морфологический, ієктрофпзиологїїческнй, поведенческий материал свидетельствует наличші наряду с классический (перекрещенными), дополнитель-IX (неперекре«енных) афферентных проекций на структуры передне-) мозга. 3 условиях выключения лемнисковой системы (при пере-_^. гзке половины покрышки среднего мозга), илсилатеральное прове-іние кішесгетической чувствительности, восстановление которой этих условиях показано в работах Любимова Н.К. и его сотруд-іков (1575), мокет, предположительно, осуществляться тремя пущи: сиино-ретикуло-таламическим, сішно-козЕечкоБО-таламическп.-: экстралемяискоЕЫми (штсилатералькыыи) связями ядер дорсальна;-: голбов спинного мезга.
- a -
Изучение плсилатерального проведения, функциональной значимости и организации путей, ответственных 32 проведение кинестетически: влляниіі, в условиях выклотения классических связей COMJ тосенсорной системы, имеет значение для понимания структурно-Функциональной организации соматосенсорной системы в целом, и компенсаторно-восстановительных реакции, происходящих в ЩС, в ответ на развитие структурно-функционального дефекта.
Цель и основные задачи исследования. В связи с внпесказанш цельы настоящей работы явилось изучение проведения-кинестетическое чувствительноетп посредством ипсилатеральных афферентных прс екций ядер дорсальных столбов спинного мозга, их проекций на структуры вентро-базалького ядерного комплекса таламуса в условна: выключения состветствущеЕ медиальной петли у хицных (коаез
ля достижения этой основной цели были поставлены следующие задачи:
-
Показать возможность проведения кинестетической чувстви-тельносгп у животных с перерезкой половины покрыпки среднего МО! га на основе формирования инструментального условного пищевого рефлекса "на переднюю конечность", контралатеральную операции.
-
Определить проекции сокатосенсорных влияний на структурі вентро—базального ядерного комплекса таламуса, б условиях выклп-чення лемкпековой системы, методом, регистрации вызванных потенцз алоь.
-
Провести количественный анализ изменений, происходящих в вентро-базальном ядерном комплексе таламуса через I год после перерезки половины покрыпки среднего мозга.
4: Провести цитологический анализ изменений в нейронах вектро-Зззального ядерного комплекса таламусе Скак ка езетооптн-ческом, так и на эдектроннсмикроскопическом уровнях) в динамике (через 5 дней, 3 месяца после операции).
5. Определить функциональную значимость для проведения кені стетических влияний неклассических ипсилатеральных соматосенсор-ннх связей з условиях комбингрованнкг: перерезок - половины покр :-х среднего мозга и коїліссуральннх сеязєй промежуточного мозга.
"гучная ковтзна работы. В результате проведенного последов: "пя впервые показана структурная и функциональная зозглоткость для троведекпя кинестетической чувствительности в капраЕлении
:ггккзацпя на структуры вектро-базальногэ ядерного комплекса :да:.;уса ппсплатеральнш: некласспческпх связей ядер дорсальный галбов с ценного !.:озга, показана их топология к функциональная ізчиі.юсть б условиях односторонней перерезки половіла: покркскп зеднєго і.;сзга у хггдныи (коаек).
^зучекп, как на оеєтооптечзскск, так зі ка злекгроннсг,:пкрс— :опическсі.; уровнях, компенсаторно-восстановительные процессы, ропсходядне в венгре—базальне.: ядерног.: комплексе таламуса досле тнсстсрсннєі: перерезки половины покрышш среднего мозга.
На основе Еырабогкд условного инструментального дддевого гїдекса "ка-переднюю конечность", показано значение гпеплате— алъного проведения в процессе компенсации со:.;атосексоркых на— гленпй :: значение обратной аферентацій для осуществления ело^-зго двигательного акта.
Научно-практическая ценность, гезудвтатк настоящей рабо ти :полкя:-:т теоретическое представление относительно структурно-тнкцпенальксп организации восходяцпх путей со:.:атосенсорнэп сис-з:.ты, а тапке вносят определенный вклад в изучение ко:.:пенсаторно-эостаковптедьннх процессов з ЦНС при повреждении проводяцих уте;":. При соответствующих клинических сопоставлениях, результаті данного исследования, свидетельствующие об участии ппепдате-з.тьных связей ядер дорсальных столбов спинного :.:osra в востаноь-енпи апракепческих расстройств при поврезденпн дє:яїпсковой czc-e;.s, г.;сгут быть использованы для разработки терапевтических еропрпятпп по ускорения реабплитаптхнкю: процессов у больше; органическими поранения:.;:: со;.;атосєнсорноіі спстеїоз, а такяе лл тогпгчзсксп диагностики такого рода поЕрегдснпй.
Основные положения, вкноод-ве на задпту.
-
Специфичность вызванных ответов, регистрируемых з зентро-азэльнс;,' ядерно:.' комплексе талере а копки в условиях одностзрен-ей перерезки до крыша: среднего :.:сзга, подтверждает предположен--ие о существовании наряду с классическими перекрещенными ле:.:нп-кове.:е путяг-ж ипенлатерзльнкх экстрадзнкпекозьк связей ядер дор-алъккх столбов спинного гхзга.
-
ВоССТаНОЗЛеНИе КИНеСТеТИЧеСКСЙ ЧуВСТЕИТеЛЬНОСТП у ИІВОТ-
ых после односторонней перерезки покрышки среднего ь;озга пропс-одпт за счет перераспределения ункід-онгдьноп нагрузки в сс:,;атс-енееркой системе и обеспечивается сохранны.::: ппеллатералвнк;.::: кстрздемнискозшл: путя:.;п, в то;.: числе п зкетралепкпекозы;.;:: езя-.д:д: ядер дорсальных столбзв спинного i.:osra.
-
Компенсаторно-восстановительные процессы, происходящие после перерезки половины докрышш среднего мозга, обеспечивайте не только мобилизацией дополнительных путей афферентного проведения, но и структурной реорганизацией нервных центров, которая на уровне подкоркового центрального соматосенсорного реле-вентр базального ядерного комплекса таламуса проявляется в перераспре делении функциональной активности келду интактными и пораненными аксонами и нервными клетками.
-
Способность йшвотного к точному управлении передней ко-нечноетьп необратимо нарушается при выключении всех соматосен-сорных путей от данной конечности к соответствующему вентро-базалъному ядерному комплексу таламуса, что подтверждает необходимость кинестетической афференгацил для осуществления инстру ментального условного пищевого рефлекса.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на:
-
Пленуме "Адаптивные и коглпенса торные процессы в головно; мозге" (г. Махачкала, сентябрь, 1985 г.).
-
ХУ съезде Всесоюзного физиологического общества им. Пав лова (г. Кишинев, ISS7 г.).
-
6 Мелпгунарбдном симпозиуме "Моторный контроль" (Болгария, Албена, шаль, І8Б9 г.).
-
2 Советско-югославском совещании "Нейротрансмиттеры" (г. Москва, ноябрь, ISS9 г.).
-
5 Совещании "Восстановительная неврология" (г. Иркутск, март, 1990 г.).
Диссертация обсуждена на заседании Ученого Совета Института мозга АМН СССР (1С марта I98S г.) и на конференции отдела системных механизмов целенаправленного иоеєдєния НІК нормальной физиологии км. П.К.Анохина (IS парта I99C г.)
Внедрение результатов исследования. Основное содержание диссертации опубликовано в 7 нзучкнх работах. Результаты дпесер-тационной работы были представлены так~е на мегдунэродноы симпозиуме "Моторный контроль" б Болгарии (Болгария, Албена, 1989 г. 'Латериалы диссертации дологекы ка ряде всесоюзных конференций.
Данные полученные в диссертации, попользуется в научно-исследовательских разработках е ІЗнстлтуте Выссей нервной деятельности (г. !.'осква), а такке на кафедре человека и зглвотных в лекционном материале Кутаисского педагогического института.
О бьет: и структура дпесегтацпи. Диссертация состоит из введения, 4 глав, екеодое, списка цитируемой литература (/№ на-
леновзнкй, из нихл* ' на иностранных языках) и изложена Havil границах машинописного текста, содержит I таблицу, плдпстрп-звана Sy рисунками.
МАТЕРИАЛ! И МЕТОДЫ
Работа проведена на 35 кошках.
В исследовании было применено песть методических приемов: ейрохирургический, поведенческий, неврологический, электрофп-иологический, светсопгическнй, электронномикроскопический.
Методика нейрохирургических операций разработана Н.Н.Либи-звым (1969). В работе были использованн две нейрохирургичес-пе модели: животные с перерезкой половины покривки среднего озга, т.е. односторонним выключением лємнпскоеой, сппно-ретп-уло-?аламнческой, спино-цервико-галаїягтеской, сшіно-моз.тєчкоео-алампческой систем и ллвотные с цервой перерезкой плюс секцией омиссуралькых сеязєй проме.іуточного мозга.
В течение 5-Ю дней после операции животные получали соот-стстгужзгй уход (пеніщиддннотераігля, специальное питание, саки-арно-гнгиенически'е мероприятия). Все животные подвергались нев-ологическому обследовании по определенной схеме, разработанной лаборатории нейрокпбернетикн ЕІК мозга А-.ЇЇ СССР (Н.Н.Лпбпмо-ыгл и др.I960), Еключекщей Е себя анализ двигательных и сенсор~ нх расстройств и применение специальных тестов для определения пнестетпческпх карупенпй.
Условкорефдектсрннй метод состоял в формировании ннстру-енталыгого пищевого рефлекса на одну из передних конечностей до" и "после" операции. Обучение происходило в специальной :акере. Коаку обучали бить определенней лапой го белой лопаточ-:е - "мкеени" (размером 10x15 см), при правильно сделанном дви-:енд:и, нужной лапой, кизстнсыу давали кусочек мяса. Для сопо-.---' тавлекия динамики выработки рефлекса "до" и "после" операции, вставлялись графини обучения. Данные по одинаковым группам лвоткых усреднялись.
3 электрсфизиологической части работы был испельзовак ме-:од регистрации вызванных потенциалов (ВП) в острых опытах "до" і "после" перерезки половины покрышки среднего мозга, в спммег-ятчнкх точках вентро-базального ядерного комплекса таламуса, /лєімгрскскнке раздражения передней конечности осуществляли через гакладные электроды пршоуголышми импульсami тока, длительно-
стыо І мсек. Электроды в подкорковые структуры вводились по координатам атласа мозга койки ( E.Jasper, 1954). Отведение было монополярным, активным электродом служила нихромовая пр волочка, толщиной около 100 микрон, покрытая изолирующим лак кроме кончика. Индифферентный электрод был изготовлен из серебряной пластинки и располагался в отпрепарированной затыло ной мыпце. Ш регистрировали после усиления с помощью усилителя биопотенциалов УБП-І-02 на осциллографе СІ-І8 с последу лдей съемкой на фоторегястрярукщей приставке ФОР-2 или на осциллографической установке УС-9 фирмы "Нихон Коден" (Япони с параллельной регистрацией на магнитном регистраторе фирмы "Брюль и Кьер" (Дания). Усреднение ВП производили на интегра торе фирмы "Диза" (Дакия).
После операции животные находились под наблюдением от Е дней до года. После пережвання необходимого срока (5 дней, I месяц, 3 месяца, I год) проводили прижизненную перфузию. Для светооптического исследования применяли физиологический растЕор и 1С % раствор нейтрального формалина на физиологиче ском растворе, для электронномикроскопического - смесь 2,5 ? раствора глутаральдегидз, приготовленного на фосфатном буфере (рН - 7,2-7,4) и 2 % растворе парзформальдегвда. Лерфуза: вводили через аорту наркотизированного нембуталом кнвотного (35-40 мг/кг). Для светооптического исследования мозг после перфузии не менее двух недель хранился е растворе 10 % формг лина. В светооптической части исследования был использован метод Киселя в прописи, применяемой в Институте мозга АМН СССР, обработку материала для электронномикроскопического исследования проводили ко стандартной прописи, принятой в Институте мозга.
Для подсчета количественных изменений нейронов применялись стандартные статистические метода вычисления средних а чений, Т - критерий Стыодекта.
Для электронномпкроскопическнх исследований брали кус о1 ки нервной ткани размером I мм из центральной области вентрального звднелатерального ядра таламуса. Тонкие срезы, пол; чеквые на ультрагоме ЛКБ-ІІІ (Швеция), контрастировали уран: ацетатом и цитратом свинца по методу Рейнольдса, электронно' граммы получены на микроскопах "Хитачи НИ-II", "Тесла БС-54 "Филиппе".