Введение к работе
Актуальность проблемы. Живой организм,как известно, постоянно испытывает влияние суммы-таких факторов внешней среды, как освещение, механо- и термовозде^ствие, звук и некоторое другие.Воспринимая и адекватно оценивая эти воздействия, он имеет возможность, взаимодействуя с внешней средой, сохранять свой гомеоста-зис. При этом функционирует одна из сложных систем, состоящая из* термодетекторов, нервных проводников, спиналькіух и лежащих выше центров нервной регуляции, эффекторных органов.
Выяснению роли различных звеньев нервной системы в восприятии температуры всегда уделялось иного внимания. Разные исследователи при этом выделяли роль различных ее отделов. Так, известны тенденции придавать большое значение центральной термочувствительности, и особенно, ядер гипоталамуса (BlighJ973; Хелок,1979; Гурии,1980) и спинного мозга CThauer, Simon ,1972). По мнению других исследователей температурная рецепция осуществляется, в основном, рецепторами кожи 4Podt, Zotterman ,1952; Henael, Kenshaio,1969; Hen-eel et al. ,1974-И др.). Однако, они приписывают им "специфичность" в восприятии только температурных воздействий. В последние годы накапливается все больше данных о том, что восприятие температурного раздражения осуществляется рецепторами, чувствительными также и к механическому воздействию, т.е. полимодальными feiminorr, 1965; Rowe, Sesele, 1972; Pierau et al. ,1975).
Большинство, проведенных к настоящему времени исследований, имели одну общую методическую особенность: афферентное волокно,связанное с исследуемым рецептором обычно отделялось от нейрона дорсального ганглия. Чаще всего активность этого волокна отводилась в непосредственной близости от исследуемого рецептора. Для этого необходимо было нарушить целостность тканей. Таким образом, помимо нарушения целостности структурно-функциональной единицы, нарушалась еще и трофика тканей, находящихся в непосредственной близости от этого терморецептора. В последние годы показано, что значительное влияние на функциональное состояние рецепторов вообще, и температурных в частности, оказывает уровень метаболизма окружающих тканей ( Pierau,I983; 1984; Ritchie, Straub, 1975; Carpenter , 1981; Shiifer et al.,1983). Проведенные нами предварительно поисковые исследования дали основание предполагать, что изучение целостной структурно-функциональной единицы, а также довольно значительное
удаление участка поврежденных- тканей от места локализации исследуемого рецептора позволит выявить ряд неизвестньтс до этого его свойсті
Важным в изучении свойств температурних рецепторов является выявление зон их преимущественной концентрации в коже различных участков тела и локализации этих зон в разные сезоны года. Известно , что направленность терморегуляторной реакции зависит от суммарного афферентного потока (Деденкс и др.,1959; Ivanou ,1977; jes-веп,1977). Следовательно, выявление таких чувствительных к температуре зон, а также механизмов возникновения этого феномена позволит осуществлять целенаправленное температурное воздействие на организм
Актуальным является и выяснение механизмов обработки информации, поступающей по вфферентнш волокнам от терморецепторов в спинной мозг, а также дальнейшей судьбы этой информации. В литературе разбираются лишь механизмы обработки болевой информации ( Melzack, Wall ,1965; Wall ,I978;I98Q). Однако, прямых данных о том, что температурная информация обрабатывается по тому же принципу - нет.
Немалый интерес нейрофизиологов привлекает роль и значение афферентных волокон, входных в состав вентральных корешков. Однако, попытки выявить их прямые проекции (без участия дорсальній корешков), на интернейроны спинного мозга, до сих пор не увенчались успехом. Исследование механизмов ввода температурной информации в спинной мозг без учета этих элементов представляется нам неполным.
Таким образом, анализ данных литературы и предварительных результатов наших исследований показал необходимость дальнейшего изучения механизмов восприятия температуры рецепторами кожи животных и человека, а также дальнейшей судьбы температурной информации в более высоко стоящих отделах нервной системы.
Цель и задачи исследования. Цель работы - составить более пол ное представление о механизме кожной рецепции животных и человека. Для достижения этой цели решались следующие задачи: I) изучить осо бенности электрофизиологических реакций тепловых и Холодовых рецеп торов в ответ на температурные и механические воздействия на кожу животных и получить наиболее полную характеристику свойств исследованных температурных и нетемпературных единиц; 2) изучить особен ности тепловых, холодовых и нетемпературных рецепторов в коже руки человека; 3) выявить зоны преимущественного распределения температурных, и нетемпературных рецепторов в коже передней и задней конеч ностей кошки и руки человека; 4) выяснить причины функциональных различий рецепторов одной и той же температурной модальности в раг
ные сезоны года; 5) исследовать механизмы обработки афферентной температурной информации на входе в спинной мозг; 6)выяснить реакцию интернейронов спинного ыозга на температурное и механическое раздражение рецепторов кожи.
Новизна исследований. В работе впервые исследовала активность целостной' структурно-Функциональной единицы, осуществляющей температурную реакцию на фоне целостности кожных покровов в зоне иннер-вируемой данный дорсальным корешком. Проведен последовательный анализ функциональной активности всех компонентов системы, воспринимающей внешние температурные воздействия, начиная от кожи и кончая интернейронами дорсальных рогов и трактовых нейронов спинного мозга. Впервые выделены различные типы реакций среди тепловых и Холодовых температурных рецепторов. Показана механочувствитель-ность всех температурных единиц кожи животных и человека. Впервые выявлено, что рецепторы определенной температурной модальности концентрируются в кожные зоны. Температурные характеристики и количество единиц в зонах, а также локализация зон в тех-или иных участках кожной поверхности и их площадь в разные сезоны года меняются. Судя по данным литературы, механизм этих изменений оказался универсальным и присущим другим рецепторам.
Впервые показано, что контроль поступающей температурной информации и выбор наиболее значимого в данный момент сигнала осуществляется с помощью механизма пресинаптического торможения с участием нейронов желатинозной субстанции дорсального рога. Обнаружена конвергенция активности рецепторов, возбуждаемых механическими и температурными воздействиями,на интернейронах дорсальных рогов.
Исследование свойств терморецепторов кожи руки человека и зивотных показало, что они во многом похожи друг на друга. У человека отмечены также качественные и количественные различия зон преимущественной концентрации рецепторов разных температурных модальностей.
Теоретическое и практическое значение. Получены новые фундаментальные данные, освещающие характеристики и принципы деятельности структурно-функциональной единицы нервной системы, воспринимающей температуру окружающей среды, проводящей её в нервные центры, участвующей в модуляции полезного афферентного сигнала. Показаны принципы распределения температурных рецепторов в коже поверхности тела животных и человека.
Теоретическое значение работы состоит в том, что новый подход к оценке теплового потока с учетом неравноценности различных участков кожного покрова в восприятии температурных воздействий разной интенсивности может являться основой поиска путей воздействия на функциональное состояние нервной системы и организма в целом, посредством направленной термостимуляции определенных зон кожи. Выявленные данные позволяют целенаправленно воздействовать на организм человека температурой с учетом его индивидуальных особенностей в тот или иной сезон года. Они могут быть применены в практической медицине при лечении заболеваний, требующих местных температурных воздействий на определенные зоны кожи. Наконец, они должны быть использованы при разработке методов коррекции функционального состояния организма человека, живущего и работающего в экстремальных температурних условиях.
Установленные особенности функции и локализации в кожном покрове температурных рецепторов легли в основу разработанного нами метода целенаправленной температурной стимуляции зон кожи, в которых превалирует концентрация рецепторов определенной температурной модальности. Этот метод позволяет дозированно вводить в организм тепло, сопровождая этот процесс заранее рассчитанными ощущениями. При этом имеется возможность посредством температурных воздействий создавать и желаемый эмоциональный фон. Это воздействие оказывает также и дозированное рефлекторное влияние, поскольку прикладывается к рефлексогенным зонам кожи.
Внедрение результатов работы.Ряд основных положений диссертации используется в учебной работе кафедры невропатологии Алма-Атинского Государственного института усовершенствования врачей, Алма-Атинского Государственного медицинского института, Казахского Государственного университета, Казахского Государственного женского педагогического института, в теоретических и практических разработках, связанных с созданием новых видов индивидуального сна ряжения с системами искусственного термостимулирования Институтом биофизики Минздрава СССР.
Основные положения, выносимые на защиту. Тепловые и холодовые рецепторы кожи животных по показателям качественных и количественных особенностей изменений частоты импульсной активности, возникающих в ответ на температурные воздействия, подразделяются на ряд групп. В соответствии с этим, у человека существует несколько субмодальностей тепловых и холодовых рецепторов кожи.
Рецепторы каждой группы преимущественно концентрируются в определенных зонах кожного покрова.
Количественный и качественный состав терморецепторов в каждой зоне кожи и локализация самих зон зависят от сезонов года.
Различные участки кожной поверхности неравнозначны в восприятии определенных значений температуры.
Чем дистальнее расположен на теле участок кожи, в котором локализованы рецепторы, тем больший диаметр имеют отходящие от них нервные волокна, что обеспечивает большую скорость проведения по ним импульсов возбуждения.
Значительную роль в модуляции температурной информации,входящей в спинной мозг, играют конкурентные взаимоотношения между волокнами малого и большого диаметра. Таким путем осуществляется спинальный контроль афферентной температурной информации.
Активность, регистрируемая в волокнах дорсальных корешков спинного мозга при температурных и механических воздействиях на кожу, конвергирует в спинном мозге на одних и тех же интернейронах.
В зависимости от реакций на термораздражения кожи интернейроны спинного мозга делятся на три типа. При этом в реакциях участвуют нейроны как формирующие пути восходящей температурной чувствительности, так и подверженные нисходящим влияниям вышележащих отделов ЦНС.
Данные о реакциях элементов спинного мозга свидетельствуют о его значении как одного из первых интегрирующих звеньев, участвующих в формировании температурной информации и ответной реакции организма на внешние термовоздействия.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на всесоюзных конференциях по проблемам терморегуляции и адаптации (Киев.1971; Новосибирск,1982,1987; Москва, 1982,1988; Минск, 1987), на симпозиумах ХП, ХШ, ХІУ съездов Всесоюзного физиологического общества (Тбилиси,1975; Алма-Ата,1979; Баку,1983), на УП Всесозной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Ереван,1980), на II Международном конгрессе по нейронаукам (ИБРО) (Будапешт,1987). Основные положения диссертации изложены в 27 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), описания-методики исследования (глава 2), изложения экспериментального ыатериала с обсуждением результатов (глава 3-5) и заключения. В работе сделано 9 выводов.