Введение к работе
Актуальность темы. Половая изменчивость, рационально
объясненная еще в работах Ч. Дарвина [1859; 1871], представляет собой одно
из важнейших свойств живого. Она не только позволяет судить о механизмах
реализации наследственной информации, но также наблюдать
морфологическую и экологическую сегрегацию полов. В ряде случаев, однако, наблюдения такой сегрегации затруднены в связи со схожестью внешнего облика представителей обоих полов, в том числе неполовозрелых особей. В полной мере эта проблема относится к так называемым мономорфным видам птиц, многие их которых являются также хозяйственно значимыми в качестве охотничьих видов.
Проблема определения пола у мономорфных видов птиц, а также у молодых особей и птиц в межбрачном или зимнем оперениях хорошо известна; [Lorentsen, Rv, 1994; Lee, Griffiths, 2003]. Большинство предложенных методик основано на промерах, получение которых связано с поимкой птиц (промеры клюва, цевки, стопы, клоаки и т.п.) [Fox et al., 1981; Boersma, Davies, 1987]. Это не только снижает ценность указанных методов для использования их в полевых условиях, но и делает их практически неприменимыми при изучении труднодоступных видов, а также видов, находящихся под угрозой исчезновения [Eason et al., 2001; Виноградов, Зиновьев, 2012; Vinogradov, 2012].
Определение пола в поле актуально также для охотничьих мономорфных видов, в особенности морских форм [Виноградов, 2015а; 2015б; 2015в]. Наблюдения их в колониях вне гнездовых пар не позволяют достоверно определять пол, а, значит, не приносят важных данных о половом составе группы.
Недостаточная разработанность методики достоверного
бесконтактного определения пола мономорфных видов птиц, включая
хозяйственно значимые охотничьи виды, существенно затрудняет
дистанционную оценку одного из важных биологических параметров – половых различий в морфологии и поведении птиц.
Степень разработанности темы. Половые особенности морфологии
птиц изучены очень подробно в части первичных половых признаков, их
развития, функционирования и формирования в течение онтогенеза в связи с
возрастом и сменой сезонов размножения [Cooper, 1972; Scolaro et al., 1983;
Gales, 1988 и др.]. Изучены многие вторичные половые признаки, а также
предложены различные математические модели их анализа;
предпринимаются попытки использования указанных признаков для разделения полов [Balbontin et al., 2001; Donohue, Dufty, 2006 и др.].
Хорошо описаны, и стали классическими, эволюционные аспекты формообразования клюва птиц. Отмечено их адаптивное значение для различных экологических групп по пищевому рациону, добыче пищи и её обработке [Paton et al., 1994; Selander, Giller, 1966 и др.]. Однако, не предпринимается попыток сравнительного анализа этого материала по гендерному основанию.
До сих пор не существует бесконтактной методики определения пола мономорфных, в том числе охотничьих, видов птиц в полевых условиях (за исключением визуального определения половой принадлежности в брачный период по поведению), а также гнездовых птенцов, молодых птиц и птиц в межбрачном или зимнем оперении.
И, наконец, ни кем из исследователей не составлено практико-ориентированного руководства по бесконтактному определению пола мономорфных видов птиц, столь необходимого не только в сфере охраны природы, но также в сфере охотничьего хозяйства и рационального природопользования.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является разработка и проверка эффективности на охотничьих видах методики дистанционного определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва, а также морфоэкологический анализ выявленных половых различий в форме клюва для различных групп птиц. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Найти половые различия в абрисах клювов и предложить методику их поиска у мономорфных видов птиц.
-
Подтвердить выявленные визуально-графические различия абрисов клювов противоположных полов мономорфных видов математическими методами.
-
Проверить эффективность методики по определению пола по абрису клюва на охотничьих современных и ископаемых мономорфных видах птиц.
4. Составить руководство для бесконтактного определения пола
мономорфных видов птиц на примере одного из распространенных
охотничьих видов.
5. Провести морфоэкологический анализ отличий в абрисах клювов в
нескольких группах птиц.
Научная новизна. Впервые разработана бесконтактная методика определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва. Методика, основанная на сочетании визуализации и математического анализа, позволяет достоверно определять пол не только половозрелых особей, но также молодых и находящихся в межбрачном и зимнем оперении птиц. С помощью разработанной методики впервые было проведено определение пола ископаемых птиц, подтвердившееся для недавно истребленных форм литературными данными. Выявленные с помощью разработанной методики половые различия в абрисах клювов птиц позволили сделать заключение о морфоэкологической обусловленности их формы. Это не только дало возможность судить об адаптивной эволюции межполовых различий в абрисе клюва ряда современных видов птиц, но также предложить оригинальное биологическое объяснение межполовых различий в абрисе клюва у вымерших форм. Впервые предложено подробное руководство по бесконтактному определению пола у мономорфных охотничьих видов птиц на примере белолобого гуся.
Теоретическое и практическое значение работы. Разработанная в ходе диссертационных исследований методика позволяет достоверно определять пол мономорфных видов птиц по абрису клюва. Она в значительной степени дополняет, уточняет и расширяет возможности определения пола у таких видов. Выявленные в результате применения методики половые различия в абрисах клювов позволяют судить о морфоэкологической обусловленности их формы. Выявляемые с помощью методики этапы адаптивной эволюции межполовых различий в абрисе клюва справедливы не только для современных, но также и ископаемых птиц.
Разработанная щадящая бесконтактная методика определения пола мономорфных птиц делает безопасным и достоверным любое их полевое исследование, в том числе, охотничьих, а также малочисленных, труднодоступных или находящихся под угрозой исчезновения видов. Эффективность методики по отношению к фотографиям птиц или музейным экземплярам позволяет также использовать её при камеральном анализе материала.
Методология и методы исследования. Методологической основой
работы служит комплекс мероприятий по поиску и анализу половых
различий клюва мономорфных видов птиц с учётом их биологических и
поведенческих особенностей. Методами исследования являются
визуализация особенностей формы клюва самцов и самок на основе анализа профильных фотографий головы птиц с помощью графических редакторов и дискриминантный анализ найденных различий.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
– существуют различия в абрисах профилей клювов самцов и самок
мономорфных видов птиц.
– наиболее эффективной методикой поиска различий в абрисах клювов
мономорфных видов птиц является визуально-графический метод
наложения изображений абрисов голов и клювов обоих полов с
прорисовкой их усредненных абрисов;
– обнаруженные с помощью визуально-графического метода различия
в абрисах клювов самцов и самок мономорфных видов птиц
подтверждаются дискриминантным анализом;
– разработанная методика эффективна в полевых, лабораторных и
камеральных условиях для визуального и бесконтактного определения
пола мономорфных видов птиц в любом возрасте и в любом оперении,
как в поле, так и при работе с коллекционными материалами;
– разработанная методика эффективна для определения пола вымерших
мономорфных видов птиц по абрису клюва;
– половые различия в абрисе клюва птиц, в том числе мономорфных,
связаны с различиями в использовании клюва между полами;
– разработанная методика может быть положена в основу
специализированных руководств по определению пола мономорфных
видов птиц, необходимых не только орнитологам, но также
специалистам в области охраны природы и охотничьего хозяйства.
Личный вклад автора. Автором сняты промеры с фотографий, тушек и черепов более 650 видов современных и ископаемых птиц. Проведены графический и математический анализы абрисов клювов с последующей разработкой методики определения пола мономорфных видов птиц по абрису клюва. Изображения и данные о материалах, находящихся зарубежных коллекциях, получены благодаря личным контактам автора с кураторами коллекций. Автор принимал непосредственное участие в представлении материалов на конференциях и круглых столах, а также в подготовке их к публикации.
Апробация и достоверность результатов. Результаты работы были апробированы на ежегодных круглых столах, проводимых на Биологическом факультете Тверского государственного университета (2013 – 2015); на научном семинаре в Зоологическом музее Московского государственного университета (Москва, 2015); на VI международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии «Хищные птицы в динамической среде третьего тысячелетия: состояние и перспективы» (Кривой Рог, Украина, 2012); на международном конгрессе зоологии «Zoology in a Changing World. How Animals Respond to Human Activities» (Haifa, Israel, 2012); на V совещании «Редкие виды птиц нечерноземного центра России» (Москва, 2014); на 26 международном орнитологическом конгрессе «26th International Ornithological Congress» (Tokyo, Japan, 2014); на IX международной конференции хранителей орнитологических коллекций «Орнитологические коллекции: из прошлого в будущее» (Москва, 2015); на 10 юбилейной конференции Рабочей группы по куликам Северной Евразии (Иваново, 2016).
Достоверность результатов работы проверена математически (методы установления статистической вероятности, дискриминантный анализ), а также на многочисленных современных и ископаемых коллекционных и полевых материалах отечественного и зарубежного происхождения.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 5 статей – в журналах из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения с выводами, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах. В работе использовано 65 иллюстрации и 11 таблиц. Список цитируемой литературы состоит из 175 работ, из которых 150 на иностранных языках.