Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Направление развития современной биотехнологии в таджикистане (обзор литературы) 9
1.1. Современная биотехнология в Таджикистане 9
1.2. Клональное микроразмножение оздоровленных растений картофеля 19
1.3. Производство картофеля в мире и в Таджитане 26
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований
2.1. Полевые исследования 30
2.2. Аналитические работы
2.2.1. Определение малонового диальдегида 32
2.2.2. Активность супероксиддисмутазы (СОД) 32
2.2.3. Определение активности НАДФ-оксидоредуктазы 34
ГЛАВА 3. Рост, развитие и продуктивность растений картофеля (экспериментальная часть) 37
3.1. Количественные признаки разных по устойчивости генотипов картофеля in vitro 38
3.2. Выращивание оздоровленных растений-регенерантов в условиях закрытого грунта 42
ГЛАВА 4. Регуляторы роста, как элементы технологии, повышающих устойчивость растений к стрессам 50
4.1. Действие рострегулирующего препарата на морфологические характеристики и на показатели продуктивности оздоровленных растений картофеля 50
4.2. Выход оздоровленного семенного материала картофеля в полевых условиях 56
4.3. Поражённость вирусами и болезнями 58
4.4. Влияние регулятора роста на продукционного показателя оздоровленных растений картофеля в условиях стресса 60
4.5. Действие регулятора паклобутразола на продуктивность растений картофеля 66
ГЛАВА 5. Толирантность оздоровленных сортов картофеля в условиях засухи 71
5.1. Активность фотосинтетического аппарата и продуктивность у разноустойчивых к соли генотипов растений картофеля 71
5.2. Относительное содержание воды (ОСВ) при засухе 78
5.3. Ферменты антиоксилительной системы 83
Экономическая эффективность использования оздоровленных растений картофеля и росторегулирую щего препарата 87
Выводы 89
Рекомендации производству 91
Литература
- Клональное микроразмножение оздоровленных растений картофеля
- Определение малонового диальдегида
- Выращивание оздоровленных растений-регенерантов в условиях закрытого грунта
- Выход оздоровленного семенного материала картофеля в полевых условиях
Клональное микроразмножение оздоровленных растений картофеля
В Настоящее время ясно, что нужны новые, радикальные научно-технические подходы в сельском хозяйстве как основа решения проблемы продовольственной и, вместе с тем, экологической безопасности. Эти надежды во многом связаны с развитием биотехнологии.
В последние годы, благодаря использованию методов биотехнологии, включая генную инженерию и культуру тканей и клеток in vitro, удалось создать новые сорта растений, которые характеризуются высокой продуктивностью, устойчивостью к болезням и сельскохозяйственным вредителям, отличающихся улучшенным качеством целевых продуктов.
Современная биотехнология развивается быстрыми темпами, соотношение финансовых средств, затрачиваемых в мировом масштабе на разные направления науки и разработку технологий, с каждым годом всё больше смещается в сторону биотехнологии. Предназначение биотехнологии состоит в том, чтобы на основе уже имеющихся достижений биологической и сельскохозяйственной наук, сочетая традиционные методы научных исследований с методами современной биотехнологии, вывести сельское хозяйство на новый, более высокий уровень развития. В Республике Таджикистан, научные исследования по биотехнологии признаны одними из важных направлений в развитии сельского хозяйства. Разработанные методы способствовали разработке системы получения оздоровленного семенного материала и ускоренному размножению растений [Каримов, Алиев 2012]. В Стратегии Республики Таджикистан в области науки и технологий на 2011-2015 годы, утвержденной постановлением Правительства Республики Таджикистан от 3 марта 2011 г. №114, предусматривается необходимость концентрации научного потенциала, занятого биотехнологическими исследованиями по разработке и использованию методов биотехнологии в сельском хозяйстве. В Перечень важнейших технологий, которые планируется разработать и внедрить в производство, включён проект «Системы получения элитного семенного материала картофеля на основе клеточной биотехнологии» [Трофимец, 1988; Салимов и др., 2000; Салимов, 2001; Бобохонов, 2016].
Достижения и тенденции развития современной науки убедительно свидетельствуют, что биотехнология относится к числу наиболее перспективных направлений инновационной деятельности, стимулирующих разработку и реализацию инновационных проектов. Учитывая это, в Программе инновационного развития Республики Таджикистан на 2011-2020 годы, которая была утверждена Правительством Республики Таджикистан, постановление от 30 апреля 2011 г. №227, предусмотрена разработка проекта по созданию высокоэффективной системы семеноводства картофеля с использованием новейших биотехнологических методов, включённых в Перечень важнейших инновационных проектов, которые планируется выполнить в 2011-2020 годы.
Аналогичный инновационный проект предложен для разработки, совместно с научными учреждениями Российской Федерации и Республики Беларусь, в рамках Межгосударственной программы инновационного сотрудничества государств-участников стран содружеств на период до 2020 года.
Реализация этих инновационных проектов даст возможность создать устойчивую, высокоэффективную систему семеноводства картофеля, обеспечивающую значительное сокращение расходов на получение высококачественного семенного картофеля и повышение его урожайности.
В Таджикистане исследования по ряду направлений биотехнологии растений проводятся в Институте ботаники, физиологии и генетики растений и в Памирском биологическом институте им. Х. Ю. Юсуфбекова, Академии наук Республики Таджикистан, Институте садоводства и овощеводства Таджикской академии сельскохозяйственных наук и научно-исследовательском институте биотехнологии Таджикского аграрного университета им. Ш.Шотемур. В 2010 г. был открыт Центр биотехнологии при Таджикском национальном университете, в котором также планируется проводить исследования по биотехнологии растений.
Ведущим научным учреждением в Таджикистане, в которых проводятся исследования по биотехнологии растений, является Институт ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан. В лаборатории молекулярной биологии и биотехнологии этого института получен ряд важных, в научном и прикладном отношении, результатов исследований [Каримов, Алиев, 2012; Алиев 2013; Алиев, Назарова, Салимов, 2014].
Изучено влияние водного дефицита на состояние и функционирование белоксинтезирующей системы регенерантов картофеля [Мирзохонова и др., 2004; Давлятназарова]. Установлено, что при водном дефиците происходит снижение содержания полирибосом и, вследствие этого, снижение белоксинтезирующей активности [ Алиев и др., 1996; Алиев 2012].
При восстановлении нормального водного режима и добавлении в культуральную среду фитогормона цитокинина происходит увеличение содержания полирибосом [Мирзохонова и др., 2004 ]. При водном дефиците параллельно с уменьшением содержания полирибосом наблюдается уменьшение содержания мембраносвязанного ключевого фотосинтетического фермента рибулёзобифосфат-карбоксилазы/оксигеназы (Рубиско). Таким образом, содержание полирибосом и белоксинтезирующая активность в тканях регенерантов картофеля, с одной стороны, и содержание мембраносвязанных фотосинтетических ферментных комплексов и фермент-субстратные взаимодействия, с другой стороны, зависят от состояния водного режима в тканях растений.
Показано, что в процессе инициации роста клубней картофеля в системе in vitro, функционируют разные по длине поли (А) – последовательностей информационные рибонуклеиновые кислоты (мРНК), и их трансляционная активность и активация белоксинтезирующей системы регулируются соотношением содержания фитогормонов и углеводов [Мирзохонова и др., 2005].
Разработана методика культивирования столонов (корневых клубнеообразующих побегов) in vitro. Показано, что культивирование столонов картофеля in vitro открывает новые возможности для изучения физиологии клубнеообразования и разработки новых биотехнологических приёмов, позволяющих познать механизмы регуляции роста и развития растений. Обнаружено отсутствие сезонной зависимости клубнеообразования у растений, выращенных из столонов в искусственных условиях (в пробирках, in vitro). «Столоновые» растения по ряду морфологических признаков – количеству и длине междоузлий, размеру листовой пластинки не отличаются существенно от растений, выращенных из меристемой ткани. Однако для «столоновых» регенерантов характерно наиболее интенсивное формирование корневой системы, ускоренная инициация образования клубней и более интенсивное образование биомассы. Такие особенности «столоновых» растений дают возможность получить семенной картофель за 12 месяцев, т.е. на 4 месяца раньше, чем при использовании растений-регенерантов, выращенных из меристемой культуры [Назарова 2015].
Определение малонового диальдегида
Активность ферментов определяли в гомогенатах, полученных из листьев (0,5г). Листья охлаждали до 20 оС и быстро растирали в 3мл буфера, содержащего 0,01м трис–НСL-буфер, рН 7-8, 0,005м MgCl2 , 1мг/мл бычьего сывороточного альбумина (БСА) и 0,01М NaCl.
Гомогенат фильтровали и подвергали центрифугированию при 3000 об./мин, в течение 10 мин. В супернатанте определяли активность ферментов. Активность НАДФ.Н зависимый фередоксин – НАДФ + - оксидоредуктазы определяли при 25 оС. Реакционная смесь: 20мМ трис- HCl- буфер, рН 8.0, 10мМ NaCl, 2мМ MgCl, 0,02мМ ДХФИФ – дихлорфенолиндофенол (в качестве акцептора Н+) и в 100мкл супернатанта определяли оптическую плотность проб, измеряли в темноте при 610 нм до начала и после экспозиции в течение 30 с. Контролем служили пробы без НАДФ.Н (неферментативное восстановление ДХФИФ. Активность высчитывали в мкмоль восстановленного ДХФИФ/г сырой массы).
Активность аскорбатпероксидазы определяли в супернатанте, по скорости окисления аскорбиновой кислоты, полученной экстракцией с буфером, содержащим 0,1М HEPES – КОН- буфер, РН 7.0.
1мМ ЭДТА, 0,5 мМ аскорбиновой кислоты и супернатант 100мкл центрифугировали при 2000 об/мин, в течение 15 мин, общий объём реакционной смеси составил 2 м.
Реакцию начали измерять при 298 нм с добавлением Н2О2 и через 20 с. фиксировали уменьшение поглощения. Контролем служило неферментативное окисление аскорбиновой кислоты е = 0,80 мМ/см. Активность высчитывали в мкмоль окисленной аскорбиновой кислоты (г сырой массы мин).
Образование малонового диальдегида (МДА) определяли с помощью тиобарбитуровой кислоты (ТБА). Инкубационная смесь: 0,2-0,3 г растительного материала растирали в ступке с 2 мл 0,1% ТХУ. Гомогенат центрифугировали в течение 5 мин при 3000 об./мин. К 1мл супернатанта добавили 4мл 0,5% ТБК в 20% ТХУ. Смесь нагревали на водяной бане 30мин, охлаждали во льду и подвергали центрифугированию при 3000 об/мин, в течение 10 мин. Оптическую плотность измеряли при 532 и 600 нм. Концентрация МДА рассчитывалась после вычитания неспецифического поглощения при 600нм. Использовали коэффициент экстинкции = 1.56 – 105 м/см, и выражали в мкмоль/г сырой массы. В некоторых экспериментов использовали растения картофеля Sоlаnum tuberosum L. сорта (Файзабад), и клон-гибрид №80, сверхустойчивый к засолению. Стресс-толерантные растения этих клон-гибридов были получены в институте ботаники, физиологиии и генетики растений АН РТ.
Для опытов брали столоновые растения, культивируемые in vitro [Назарова, 2015]. Растительный материал размножали клонированием на агарозированной среде Мурасиге-Скуга (МС), содержащей, недостаточные для клубнеобразования, 2% сахарозы, 0,5 мл/л пиридоксина, 0,5 мл/л тиамина, 1 мл/л аскорбиновой кислоты 0,1 мл/л, индолил-масляной кислоты (ИМК), 10 мл/л гилицина и благоприятные для клубнеобразования сахарозы (5%), и выращивали в световой комнате при 16 -часовом фотопериоде, с освещением люминесцентными лампами белого света. Для опытов (клубнеобразование in vitro) одноузловые стеблевые черенки столоновых растений с одним листом высаживали на среду того же состава, но содержащую различные концентрации сахарозы (5%, 8%). Использовали культуральную среду, содержащую фитогормоны: 1мл/л кинетин, 0,5 мл/л гиббереллиновой кислоты (ГК3) или среду, не содержащую фитогормонов .
Кинетин и ГК добавляли в культуральную среду раздельно или совместно. Экспланты культивировали на ДД (16 ч света), на КД (8 ч света). В ходе опытов измеряли частоту клубнеобразования, сырой вес клубней и сырой вес растений целиком. Опиты с водным дефецитом проводили следующим образом: Растения выращивались в 10 л контейнерах, на смеси почвы и песка в соотношении (1:1) в полевых условиях. С появлением всходов, вводили подкормку азотным удобрением и поливали, согласно рекомендации CIP.
После появления 3-4 листьев, растения в опытном варианте не поливали, в контрольном варианте растения поливались через день, где почва сохраняла влажность на уровне 70%, от полной влагоемкости.
Третий лист сверху использовали для анализа спустя 2-4 и 6 дней после прекращения полива. Влажность почвы в опытном варианте на 2, 4 и 5 день засухи составила 60, 52 и 44%, соответственно.
Чистую продуктивность фотосинтеза рассчитывали на м2 листьев и определяли путем деления среднесуточного прироста биомассы клубней за промежуток времени (сутки – 24 ч), на среднюю площадь листьев.
Выращивание оздоровленных растений-регенерантов в условиях закрытого грунта
В опытах мы использовали новый высокоурожайный сорт Файзабад и низкопродуктивный клон-гибрид №80.
Сахарозу в концентрации 5% и 8% вносили раздельно. Частоту клубнеобразования (% растений с клубнями от общего числа растений-регенерантов) учитывали через 70 день после начала клубнеобразования растений в условиях короткого дня (КД) и длинного дня (ДД). В безгормональной среде растения сорта Файзабад дали реакцию кратковременного клубнеобразования. Этот сорт в условиях КД в присутствии в среде культивирования 5% и 8% сахарозы имел частоту клубнеобразования 65% и 57%, соответственно. В условиях ДД растения-регенераты сорта Файзабад сформировали клубни только при наличии в культуральной среде сахарозы 5%, но в гораздо меньшем количестве, чем на, благоприятной среде для клубнеобразования, коротком дне. В условиях (ДД), с содержанием в культуральной среде сахарозы 8%, растения этого сорта практически не сформировали клубней.
Растения-регенеранты генотипа №80 реакцию на клубнеобразования проявили себя как длиннодневные, так как на ДД растения-регенеранты сформировали клубни в большем количестве, чем на КД. На КД в безгормональной среде растения практически не сформировали клубней. Растения-регенеранты клон-гибрида №80, в благоприятных для клубнеобразования условиях, сформировали меньшее число клубней, чем растения-регенеранты сорта Файзабад. Растения клон-гибрида №80 в условиях ДД по фотопериодической зависимости клубнеобразования приблизились к типу реакции, свойственному диким формам картофеля.
Добавление в культуральную среду ЦК (кинетина) стимулировало клубнеобразование как у растений сорта Файзабад, так и у растений клон-гибрида №80. Особенно сильно проявилась реакция на эту стимуляцию у сорта Файзабад, как в условиях КД, так и ДД фотопериода. Сильная стимуляция клубнеобразования проявилась при введении в культуральную среду 5% сахарозы у обоих генотипов, но у растений сорта Файзабад эта стимуляция была значительно больше, чем у растений клон-гибрида №80. При внесении в культуральную среду 8% сахарозы и кинетина у обоих генотипов наблюдалось ингибирование клубнеобразования.
Внесение в культуральную среду ГК вызвало сильное ингибирование клубнеобразования у обоих генотипов. Следует отметить, что у растений клон-гибрида №80, в этих условиях совсем не образовались клубни. Добавление в культурную среду разных концентраций сахарозы, также не оказывало влияния на процесс клубнеобразования. Но растения сорта Файзабад в этих условиях проявляли низкую способность к клубнеобразованию. Всего 14% растений этого сорта имели клубни, по сравнению с растениями, находящимися в благоприятных для клубнеобразования условиях (КД). Совместное внесение кинетина и гиббереллина в культуральную среду оказывало на инициацию клубнеобразования взаимозависимое влияние. Кинетин частично преодолевал ингибирующий эффект ГК на клубнеобразование у обоих генотипов как в условиях КД, так и на ДД. Антигиббереллиновое действие кинетина особенно сильно проявлялось в условиях КД и ДД у сорта Файзабад. Более сильное антигибберелиновое действие кинетина имело место у растений клон-гибрида №80. В свою очередь, у генотипа клон-гибрида №80 ГК практически снижало стимулирующее влияние кинетина на инициацию клубней.
Таким образом, влияние кинетина и ГК на клубнеобразование зависело как от условий фотопериода, так и от генотипа растений. Одной из причин этого могло стать неодинаковый уровень эндогенных фитогормонов у этих генотипов растений.
При всех световых режимах наличие кинетина в культуральной среде, очевидно, приводит к перераспределению содержания эндогенных цитокининов в надземной и подземной части растения, но в пользу подземной части растений. Это могло усилить аттрагирующую способность клубнеобразующих столонов, что является одной из причин стимулирующего действия кинетина на инициацию клубней. Совместное внесение ГК и кинетина в культуральную среду действует взаимоисключающим образом не только на инициацию клубней, но и возможно на уровень перераспределения эндогенных цитокининов по органам растений в пользу подземной части растений. Как видно из данных таблицы 3, растения разных вариантов существенно отличались по общему накоплению побегов и клубней.
Влияние фитогормонов на сырой вес клубней и растений в условиях КД и ДД на среде с 5% сахарозы, in vitro Режим освещения Среда Сырой вес одного растения, мг Сырой вес одного клубня, мг Сорт Фай-забад Клон-гибрид №80 Сорт Фай-забад Клон-гибрид №80 кд Без гормонов 385,0±22,3 395,0±30,4 117,0±4,4 Нет клубней Кинетин, 1мл/л 293,0±19,5 214,0±17,7 311,0±5,8 53,3±3,1 ГК, 0,5мл/л 267,0±25,5 25,0±30,5 63,0±3,3 Нет клубней ДД Без гормонов 445,0±30,5 560,0±38,5 56,0±2,2 Нет клубней Кинетин, 1мл/л 285,0±16,6 314,0±30,3 89,0±3,3 132,0±1,8 ГК, 0,5мл/л 305,0±25,6 503,0±38,8 39,0±2,2 Нет клубней В среде без гормонов общая сырая масса побегов не отличалась у растений сорта Файзабад и клон-гибрида № 80. Растения-регенеранты обоих генотипов, выращенных на КД, имели меньшую биомассу побегов, чем на ДД. Культивирование растений на среде, содержащей кинетин, у обоих генотипов привело к снижению биомассы побегов. Такие же результаты получили при культивировании обоих генотипов в среде в присутствии ГК. Формирование клубней у обоих генотипов происходило при культивировании на среде, содержащей кинетин.
Сырая масса одного клубня у растений сорта Файзабад существенно выше, чем у генотипа клон-гибрид № 80. В присутствии ГК у сорта Файзабад масса клубня также была значительно меньше, чем в среде, содержащей кинетин. При их переводе на ДД фотопериода у растений сорта Файзабад отмечено значительное уменьшение массы одного клубня.
Растения генотипа клон-гибрид №80 в условиях, как КД, так и ДД фотопериода практически не сформировали клубней. Этот генотип сформировали клубни исключительно в присутствии кинетина, как в условиях ДД, так и КД, но их масса была значительно меньше, чем у растений сорта Файзабад.
Такие различия в накоплении сырой массы побегов и клубней подтверждают существенную роль гормональных факторов в регуляции роста и продуктивности. Во всех вариантах наших опытов увеличение массы клубней сопровождалось снижением массы побегов и, наоборот, а возрастание массы побегов коррелировало уменьшением массы клубней. Это наблюдалось только в условиях КД у сорта Файзабад, но не отмечалось у растений клон-гибрида №80.
Кинетин и ГК во всех режимах опытов оказывали противоположное друг другу влияние на перераспределение биомассы между побегами и растущими клубнями. При этом наблюдалась более высокая аттрагирующая способность клубней на среде с кинетином, чем с ГК. У растений, культивируемых на среде с ГК, рост регенерантов была выше. В ходе экспериментов выявились некоторые особенности гормонального и фотопериодического статуса клон-гибрида №80, которые были характерны для растений длиннодневного фотопериода (дикого типа).
Выход оздоровленного семенного материала картофеля в полевых условиях
Суточные показатели продуктивности растений картофеля, по данным различных исследователей, варьирует от 100 до 300 мг СО2/дм2сутки, а чистая ассимиляция, в среднем, составляет 3,7-7,0 г сухого вещества на 1 м2 в сутки [Мокроносов, 1971]. Это несколько ниже, относительно показателей ЧПФ кукурузы, пшеницы и подсолнечника [Асроров,1974; Кумаков, 1980]. Основная величина, характеризующая энергетическую эффективность аккумуляции растениями солнечной энергии, это отношение количества запасенной ими энергии к количеству падающей, т.е. доля падающей энергии, которая запасается или превращается в энергию. Эта эффективность зависит от поглощенной энергии и от ее энергетического выхода [Белл,1973].
Средний показатель КПД ФАР в посадках картофеля, по данным Питера, при высоких урожаях составляет около 3% [Мокроносов, 197].Однако, этот показатель, по мнению некоторых исследователей, значительно завышен. На самом деле он колеблется в пределах 0,8-1,5% [Рабинович, 1953]. Как указывает А.А. Ничипорович [1965], в практике сельскохозяйственного производства посевы используют энергию солнца, в среднем с КПД 0,5 - 1,0%, от падающей ФАР, при теоретически возможном - 5-10%. Повышение КПД ФАР может быть достигнуто при формировании высокопроизводительных посевов, путем заполнения в период всего вегетационного периода, активно фотосинтезирующими растениями.
Многочисленные исследования различных сельскохозяйственных культур показывают, что в зависимости от сортовых, видовых особенностей и условий возделывания растений формируются посевы, в урожаях которых связывается от 0,3 до 4,7% поглощенной ФАР. Максимальные коэффициенты - до 6,6 и даже 9,4% достигаются в посевах растений с С4 - путем фотосинтеза - кукурузы и сорго [Починок и др., 1966; Шатилов и др., 1970; Насыров,1975]. При анализе формирования урожая необходимо учитывать не только усвоение СО2 и количество образуемых продуктов фотосинтеза, но и характер их использования в растении. Пути утилизации продуктов фотосинтеза и формирования урожая картофеля детально изучены А.Т. Мокроносовым с сотрудниками [1971,1981] у различных сортов картофеля [Салимов и др.,2000].
В этом плане важной характеристикой считается величина Кхоз., которая определяется отношением хозяйственно-ценной части урожая к общему биологическому урожаю. В этом аспекте особый интерес представляет картофель, у которого значительную долю в урожае составляют нефотосинтезирующие органы. У картофеля величина Кхоз. меняется, в широких пределах. При благоприятных для клубнеобразования условиях Кхоз. может достигать 0,87-0,89. Показатели Кхоз. повышаются при наличии определенных благоприятных внешних условий, в том числе оптимальной структуры посева и подбора соответствующих сортов. Более перспективным представляется селекционно-генетический путь получения сортов картофеля с оптимальным фотосинтезом, транспортом и распределением ассимилятов, высокой хозяйственной продуктивностью в конкретных экологических условиях.
Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) мы изучали у сортов Таджикистан и Кардинал при использовании регулятора роста - пакробутрозола. Наибольшие величины ЧПФ были получены в фазе бутонизации у всех исследованных генотипов картофеля. У обработанных растений сорта Таджикистан величина ЧПФ в фазах бутонизации и цветения, рассчитанная на единицу площади листьев, составляла 7,28-7,98 г/м2 в сутки, тогда как у сорта Кардинал она была несколько меньше. Таким образом, по этому показателю обработанные растения имели значительное преимущество, чем растения в контрольном (без обработки) варианте (таблица 15).
Данные таблицы свидетельствуют о наличии тесной взаимосвязи между показателями ЧПФ и продуктивностью урожая картофеля. Таблица 15 - Действия регулятора роста (0,008%) на чистую продуктивность фотосинтеза у сортов картофеля (г. сух. в-ва\м2 сутки) Сорт Дата учёта 5-07 15-07 20-07 10-08 10-08 20-08 20-08 30-08 20-08 10-09 10-09 30-09 Таджикистан (контроль) 1,29 2,48 4,02 6,11 5,84 6,64 Таджикистан (опыт) 2,07 4,64 5,83 7,28 7,92 8,90 Кардинал (контроль) 1,08 2,36 3,80 4,82 5,14 4,75 Кардинал (опыт) 1,21 2,66 3,84 6,38 6,80 5,01 Так, высоким показателям ЧПФ сорта Таджикистан (опыт) соответствуют высокие показатели биологического и хозяйственного урожая, и одновременно высокий индекс урожая (Кхоз.). Анализ полученных данных свидетельствуют о том, что различия по величине урожая между сортами обусловлены суммарными показателями их фотосинтетической деятельности - чистой продуктивности фотосинтеза.
У исследованных сортов наивысший уровень накопления продуктов фотосинтеза отмечен в фазу массового цветения, наименьший - в фазу до бутонизации и в конце вегетации.
В таблице 16. представлены данные урожайности всех исследованных сортов картофеля, из которых видно, что оздоровленные растения сорта Таджикистан формируют хозяйственно-ценный урожай, значительно превышающий урожай сорта Кардинал (стандартный).