Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Интеграция и модульность на разных уровнях биологической организации 17
1.1 Концепция интеграции и модульности 17
1.2 Уровни интеграции. Блочно-модульная эволюция 31
1.3 Морфологическая модульность и билатеральная асимметрия 44
1.4 Межуровневые интеграции: поиск совместно варьирующих блоков фенотипической изменчивости организмов 57
ГЛАВА 2 Материал и методы 65
2.1 Характеристика исследуемых природных популяций мышевидных грызунов Прителецкой тайги 66
2.1.1 Популяция полевки-экономки Прителецкой тайги 69
2.2 Популяция водяной полёвки Северной Барабы и географические популяции водяной полёвки с территории бывшего СССР 78
2.3 Характеристика лабораторных популяций мышевидных грызунов
2.3.1 Лабораторная крыса 83
2.3.2 Водяная полёвка
2.4 Краниометрия 85
2.5 Поведение 87
2.6 Использованные материалы открытых источников 88
2.7 Многомерный статистический анализ (геометрический подход) 90
2.7.1 Анализ количественных данных 91
2.7.2 Анализ асимметрии морфологических признаков... 95
2.7.3 Анализ многомерной наследуемости. Аддитивно-доминантно-эпистатическая модель наследуемости количественных признаков (HIA-model) 99
2.7.4 Алгоритм комбинирования и анализа соответствия данных разных типов (метод объединения дистанций или DJ-метод) 99
ГЛАВА 3 Устойчивые блоки фенотипической изменчивости млекопитающих 101
3.1 Сходство и различия структуры краниометрической изменчивости разных видов млекопитающих 105
3.2 Комбинирование и поиск соответствия признаков, относящихся к разным морфофункциональным системам полевок 119
3.2.1 Краниометрия и морфофизиология 119
3.2.2 Морфофизиология и этология 132
3.2.3 Краниометрия и этология 143
Заключение 151
ГЛАВА 4 Закономерности морфогенеза билатеральных морфологических структур полевок 155
4.1 Изучение структуры морфотипической изменчивости коренных зубов полевки-экономки через билатеральную асимметрию их проявления 157
4.2 Использование билатеральной асимметрии для оценки наследуемости дискретных признаков в природных популяциях 169
4.3 Межгодовая изменчивость билатеральной асимметрии морфотипов коренных зубов полевки-экономки и ее зависимость от внутрипопуляционных и средовых факторов 175
4.4 Направленная асимметрия количественных морфологических признаков полевки-экономки и ее онтогенетическая динамика 180
Заключение 182
Глава 5 Наследуемость комплексных признаков и ее применение для анализа изменчивости природных популяций 199
5.1 Применение аддитивно-доминантно-эпистатической (HIA) модели наследуемости количественных признаков в экспериментах по скрещиванию лабораторных крыс двух чистых линий 207
5.2 Применение лабораторных оценок наследуемости комплексных признаков для изучения генетических процессов в природных популяциях млекопитающих 218
5.2.1 Генетическая интерпретация компонент краниометрической изменчивости в популяцияхмышевидных грызунов 219
5.2.2 Наследуемые изменения фенотипа в динамике численности водяной полевки в Северной Барабе 225
5.2.3 Наследуемые изменения фенотипа в географической изменчивости водяной полевки 231
Заключение 245
ГЛАВА 6 Комбинирование и поиск общих блоков морфологической и молекулярно-генетической изменчивости 251
6.1 Комбинирование и поиск общих блоков морфологической и молекулярно-генетической изменчивости мышевидных грызунов 251
6.2 Комбинирование и поиск общих блоков морфологической и молекулярно-генетической изменчивости землероек (Soricidae, Eulipotyphla) 268
Заключение 286
Заключение к диссертации 289
Выводы 295
Список литературы
- Морфологическая модульность и билатеральная асимметрия
- Популяция водяной полёвки Северной Барабы и географические популяции водяной полёвки с территории бывшего СССР
- Комбинирование и поиск соответствия признаков, относящихся к разным морфофункциональным системам полевок
- Межгодовая изменчивость билатеральной асимметрии морфотипов коренных зубов полевки-экономки и ее зависимость от внутрипопуляционных и средовых факторов
Морфологическая модульность и билатеральная асимметрия
В методе главных компонент из исходной корреляционной матрицы извлекается максимум дисперсии, обусловленной воздействием первого фактора (или первой латентной переменной), затем все корреляции, обусловленные действием этого фактора, вычитаются из исходной матрицы. Далее операция последовательно повторяется до тех пор, пока не будет получено n-ое число факторов, достаточно полно (на 80–90%) исчерпывающих всю дисперсию исходной матрицы. Обычно ограничиваются выделением 2–3 (не более 5) факторов. Отличие факторного анализа от метода корреляционных плеяд заключается в том, что вокруг признака-индикатора может группироваться только одна корреляционная плеяда, тогда как в разные латентные переменные может входить один и тот же признак (например, с разным знаком). Опыт показывает, что латентные переменные в подавляющем большинстве случаев могут быть содержательно интерпретированы (Шмидт, 1985; Ефимов, 2003; Ефимов, Ковалева, 2008).
Следует подчеркнуть, что интерпретация главных компонент зачастую является более тонким процессом, чем это часто представляется. Априори, нет причины, почему математически полученная линейная функция от исходных переменных (которой являются главные компоненты) должна иметь простую интерпретацию. Вполне вероятно даже, что в некоторые интерпретации вложено довольно много изобретательности и фантазии аналитика (Jolliffe, 2002). Однако наглядным примером того, что «математическая переменная» может иметь «биологический смысл», являются хорошо всем известные индексы – отношения одного признака к другому. При изучении краниометрической изменчивости млекопитающих – отношения любого из промеров черепа к кондилобазальной длине. Полученные таким образом новые признаки (индексы промеров черепа) с одной стороны являются математическими переменными, непосредственно не измеряемыми никаким инструментом, с другой – позволяют избавиться от влияния размеров для того, чтобы сосредоточиться на изучении формы. В этом и есть их содержательный смысл (Ефимов, 2003; Ефимов, Ковалева, 2008).
Область, где метод главных компонент имеет большой опыт применения и успешной интерпретации – морфометрия. Первая главная компонента почти всегда имеет положительные коэффициенты для всех переменных и просто отражает общий размер особей. В следующие главные компоненты признаки обычно вносят разнонаправленные вклады и часто могут быть интерпретированы как характеристики некоторых аспектов «формы». В обзоре (Jolliffe, 2002) приводятся результаты одного из ранних морфометрических исследований (Maxwell, 1977), в котором автор не только обработал методом главных компонент известные данные (Macdonell, 1902) по 3000 преступников (в возрасте 20 лет) из картотеки Скотленд-Ярда, но и содержательно интерпретировал первые три компоненты. Первая компонента имела положительные вклады всех признаков (всего их 7) и трактовалась как общий размер, вторая противопоставляла промеры головы и конечностей, а третья была истолкована как форма головы. На сегодняшний день в морфометрических исследованиях в зоологии трактовку компонент: первой – как компоненты общих размеров, а, начиная со второй, – как компонент частных элементов формы, можно считать устоявшейся (Thorpe, 1976; Галактионов и др., 1979; Фалеев, 1980, 1981, 1982; Atchley et al., 1981; Gibson et al., 1984; Patton, Brylski, 1987; Sugg et al., 1990; Krystufek, 1993, 1996; Yanlin et al., 1994; Ковалева, Фалеев, 1994; Ковалева и др., 1996; Ковалева, 1999; Реализация…, 2003; Ковалева и др., 2011).
Одним из примеров содержательной интерпретации главных компонент при исследовании фенотипической изменчивости в популяциях животных является серия работ зоологов сибирской школы (Галактионов и др., 1979; Фалеев, 1982; Галактионов, Шушпанова, 1984; Ефимов, Галактионов, 1988; Ковалева, Фалеев, 1994; Галактионов, 1995; Галактионов и др., 1995; Ковалева и др., 1996; Галактионов, Ковальчук, 1996; Дупал, 2000; Фалеев, Епифанцева, 2000; Ефимов, 2003; Реализация …, 2003; Ефимов, Ковалева, 2008; Абрамов, 2010; Ковалева и др., 2011). Во всех этих работах в качестве признаков у разных видов животных используются промеры черепов, сделанные штангенциркулем: кондилобазальная длина, длина мозговой части, межглазничная ширина и т.п.
Особенностью всех этих работ является последовательное проведение «геометрического подхода», который заключается в том, что каждый объект (особь, популяция, вид) через значения измеренных у него признаков можно представить в виде точки в многомерном евклидовом пространстве. Множество объектов образуют некоторое «облако» точек в многомерном пространстве, взаимное расположение которых можно анализировать (Ефимов, 2003; Ефимов, Ковалева, 2008). «Поскольку с геометрической точки зрения переход к новым признакам (главным компонентам) означает всего лишь поворот всего «облака» в пространстве без изменения расстояний и взаимного расположения объектов, то информация не добавляется и не исчезает, просто это же «облако» объектов мы видим в несколько ином ракурсе, наиболее удобном для обозрения. Каждый новый признак является линейной комбинацией старых (суммой с некоторыми коэффициентами, которые могут быть как положительными, так и отрицательными). Верно и обратное, каждый старый признак является линейной комбинацией новых, что лишний раз подчеркивает сохранность исходной информации при этих преобразованиях» (Ефимов, 2003, с. 73).
Популяция водяной полёвки Северной Барабы и географические популяции водяной полёвки с территории бывшего СССР
Представляет интерес рассмотрение этих данных в рамках теории генных сетей. Среди всего многообразия генных сетей имеются генные сети – интеграторы. Их задача – координировать работу ансамблей подчиненных им локальных генных сетей. Одним из важнейших и хорошо изученных интеграторов у животных является генная сеть Hox-генов, ответственная за формирование передне-задней оси тела, морфофункциональную спецификацию сегментов тела и локальную дифференцировку отдельных клеток, тканей и органов внутри сегмента (Abouheif, Wray, 2002), а у цветковых растений – генная сеть MADS-генов, ответственная, в частности, за формирование цветка и соцветий. Мутации Hox-генов и MADS-генов – гомеозисные мутации – ведут у растений и животных к сходным проявлениям: нарушается либо соотношение органов друг с другом, либо соотношение частей в органе (Raff, Sly, 2000; Richardson, Keuck, 2002 цит. по Лашин, 2012). Мутация tetraptera является типичной гомеозисной мутацией (Васильев, 2005). Поэтому относительно нее справедливо следующее высказывание: «Мутации, ведущие к изменению функционирования генной сети-интегратора, могут приводить к одновременному изменению работы множества связанных с ней генных сетей и, как следствие, к фенотипическим изменениям больших масштабов» (Колчанов и др., 2004, с. 90, 91). «Молекулярная филогения свидетельствует, что множественные дупликации Hox-генов предшествовали «кембрийскому взрыву», в ходе которого в палеонтологической летописи появилось все разнообразие свободноживущих типов билатеральных животных (Bilateria) (Ferrier , Holland, 2001; Peterson, Eernisse, 2001; Balavoine at al., 2002)» (Лашин, 2012, с. 577). Показано также, что вышеупомянутые Hox-гены, а также Ubx и abdominal-A по-разному экспрессируются в передних и задних брюшных сегментах гусеницы, приводя к развитию или отсутствию ложных ног. По мнению автора, это возможно, связано с наличием в разных сегментах двух разных типов регуляторных районов (Akam, 1998). «Таким образом, усложнение регуляции гена и его различная экспрессия в разных типах клеток являются новым способом комбинаторного кодирования информации огромной емкости, который освоили только многоклеточные эукариоты» (Колчанов и др., 2004, с. 94). Из приведенных данных следует, что гомологичные сегменты тела беспозвоночных можно считать независимыми структурными модулями. Можно ли считать модулями у млекопитающих левую и правую стороны тела? По-видимому, нет.
В развитии млекопитающих лево-правая ось устанавливается последней после передне-задней и дорсо-вентральной осей (Hirokawa et al., 2009). Гензеновский узелок – небольшая ямка, которая временно формируется на стадии гаструлы зародышей млекопитающих по средней линии вентральной поверхности. Она покрыта эпителием, который несет реснички особого типа (моноцилии). Моноцилии совершают вращательные движения по часовой стрелке, что генерирует направленный влево поток внезародышевой жидкости, и этот поток разрушает симметрию развития правой и левой сторон зародыша, устанавливая градиент внеклеточной молекулярной сигнализации. Гены nodal и lefty, контролирующие спецификацию лево-правой оси, экспрессируются в левой латеральной пластинке мезодермы. Сигнальная система Nodal требуется для асимметричного морфогенеза кишечника и долей легких; в отсутствие сигнального пути Nodal асимметрия органов теряется. Взаимодействие Nodal/Lefty, по-видимому, увеличивает малые начальные различия левой и правой сторон (Hirokawa et al., 2009; Schier, 2009). Т.е. в раннем развитии млекопитающих, как мы видим, правая и левая половины зародыша развиваются интегративно. По всей видимости, модулями у млекопитающих нужно считать гомологичные структуры, расположенные на правой и левой стороне организма вдоль латеральной оси тела. Подтверждением этому служат результаты исследования дерматоглифических признаков на левой и правой руках народности нганасан Таймырского полуострова (Galaktionov et al., 1982). Наиболее высокие корреляции отмечены для гомологичных признаков на разных руках. На плоскости неметрического многомерного шкалирования дерматоглифические признаки больших, трех средних пальцев обеих рук, мизинцев образовали отдельные кластеры.
Одной из первых работ, в которой отчетливо прослеживается идея модульности краниальных структур, является исследование Б.С. Виноградова (1921). Почти век назад Б.С. Виноградов применил оригинальный метод исследования роста и возрастной изменчивости черепа Arvicolidae. Он заключался в как можно более точном зарисовывании контуров возрастной серии черепов, начиная от молодых (juvenes) и кончая старым (senex), в одном и том же масштабе и последующем совмещении рисунков друг с другом. Причем за ориентирующие пункты принимались крайние точки тех поверхностей, где рост отсутствовал. Изучая таким образом рост черепа в различных проекциях, ему удалось выявить определенные закономерности. В частности, ширина межглазничного промежутка достаточно постоянна и практически не зависит от возраста; положение заднего края лобной кости (в средней части) постоянно для всех возрастов; они растут только передней своей частью. Расстояние между коренными зубами правой и левой стороны с возрастом практически не меняется (лишь незначительно расходятся задние коренные). В носовой области рост по направлению вперед происходит быстрее, чем в затылочной области назад. Ширина и высота черепа с возрастом увеличиваются незначительно. Округлый профиль черепа молодого экземпляра с возрастом распрямляется, вследствие чего крыша черепа становится более плоской (Виноградов, 1921). Если проанализировать полученные им данные с позиции блочно-модульной организации, прослеживаются не менее шести относительно независимых модулей: орбитальный, молярный, назальный, затылочный, скуловой и модуль свода черепа.
Комбинирование и поиск соответствия признаков, относящихся к разным морфофункциональным системам полевок
Ранее для этой популяции водяной полевки Северной Барабы показано влияние внешних факторов (температуры и количества осадков) на параметры роста и индивидуального развития сеголеток (Ковалева и др., 1996). Как и в случае с полевкой-экономкой это влияние опосредовано сдвигом сроков начала весеннего размножения в популяции комплексом метеофакторов.
В настоящей работе краниометрические данные взрослых особей водяной полевки из популяции Северной Барабы использованы для анализа сходства и различия структуры краниометрической изменчивости разных видов млекопитающих (Глава 3, п. 3.1), а также для изучения роли генетических факторов в хронографической изменчивости (Глава 5, п. 5.2.1). Для изучения роли генетических факторов в ландшафтно-географической изменчивости, наряду с выборкой черепов из популяции Северной Барабы, использованы коллекции черепов водяных полевок из зоологических музеев бывшего СССР. Общий объем материала составил 1480 экз. (Глава. 5, п. 5.2.3, Таблица 5.7).
Для изучения роли генетических факторов в фенотипической изменчивости количественных признаков грызунов природных популяций (Глава 5) мы использовали данные экспериментальных исследований по скрещиванию чистых линий, проведенных на лабораторной крысе (виварий ИЦиГ СО РАН), и данные экспериментов по скрещиванию внутри лабораторной колонии водяной полевки (виварий ИСиЭЖ СО РАН).
Проанализированы выборки, полученные при исследовании лабораторных крыс двух чистых линий – ISIAH (НИСАГ – наследственная индуцированная стрессом артериальная гипертензия), WAG (Wistar Albino Glaxo Laboratory, UK) и первых двух гибридных поколений F1 и F2 между ними (Efimov et al., 2005). Данные экспериментов по скрещиванию представляют собой серию измерений, состоящих из двадцати морфологических, физиологических и этологических признаков (Глава 5, Таблица 5.1) и двадцати одного краниометрического признака (Глава 5, Таблица 5.2). Все признаки, за исключением артериального давления, для нормализации распределения подвергнуты логарифмическому преобразованию (Thorpe, Leamy, 1983; Эрман, Парсонс, 1984; Мазер, Джинкс, 1985).
Линия НИСАГ получена в Институте цитологии и генетики СО РАН (Новосибирск, Россия) д.б.н. А.Л. Маркелем из линии Wistar в результате многолетней селекции по критерию чувствительности артериального давления животных к стрессу, вызванному помещением крысы в тесный проволочный домик. Таким образом, крысы линии НИСАГ являются генетической моделью такой формы артериальной гипертензии, в которой в качестве провоцирующего фактора развития патологии выступает психоэмоциональный стресс (Маркель, 1985; Markel, 1992; Markel et al., 1999; Хворостова и др., 2002). Имеются выраженные онтогенетические и половые различия этого показателя у крыс НИСАГ. Так, у молодых самцов в возрасте 1,5 месяца среднее артериальное давление в покое достигает 150 мм рт. ст., а у взрослых 4-месячных самцов оно составляет уже 170 мм рт. ст. и далее с возрастом изменяется мало (Amstislavsky, 2006). У взрослых самок среднее артериальное давление в покое лишь слегка превышает 150 мм рт. ст. (Амстиславский и др., 1999; Амстиславский и др., 2013). В работе использованы инбредные крысы НИСАГ более чем 25 поколений селекции.
Виварная группа водяных полевок лаборатории структуры и динамики популяций животных ИСиЭЖ СО РАН основана в 1984 году (Назарова, Евсиков, 2000; Евсиков, Назарова, Музыка, 2008) и с тех пор с целью предотвращения инбридинга регулярно (через каждые 1–2 года) пополняется особями из той же природной популяции (окрестности с. Лисьи Норки, Убинский р-н, Новосибирская обл.). С ноября по май водяные полевки находились при искусственном освещении при фотопериоде, приближенном к естественному (Назарова, 2001). Животных содержали индивидуально в металлических клетках 30х25х50 при свободном доступе к воде и корму (зерновая смесь, морковь, проростки овса, пшеницы). Гнездовой материал – сено.
В период размножения, начиная с начала марта, животных разного пола содержали парами. Коэффициент родства подбираемых для размножения пар не превышал 12.5%. Приход самок в эструс регистрировали по клеточному составу вагинальных мазков, факт спаривания – по наличию сперматозоидов (Назарова, 2001; Назарова и др., 2007). Самок, которые в течение двух недель не были покрыты, ссаживали с другим самцом. От беременных самок самцов отсаживали на 10–12 день после покрытия. В возрасте 21 дня детенышей отсаживали в индивидуальные клетки (Назарова, Евсиков, 2000). В эксперименте участвовали особи, родившиеся в виварии, как от лабораторных, так и от диких полевок, в том числе от самок, пойманных беременными в природе. Общий объем материала – 130 экз.
Наследуемость в узком смысле, как отдельных признаков, так и их линейных комбинаций оценивали через корреляции между родителями и потомками (96 пар), выровненными по полу, по формуле: h2=2r , где h2 – наследуемость, r – коэффициент корреляции между родителями и потомками (Фогель, Мотульски, 1989).
Межгодовая изменчивость билатеральной асимметрии морфотипов коренных зубов полевки-экономки и ее зависимость от внутрипопуляционных и средовых факторов
В настоящее время направление исследований перемещается на поиск общей изменчивости, относящейся к разным системам признаков, например, морфологической и молекулярно-генетической, морфологической и этологической и т.д. Соответственно, используется более современный многомерный аппарат – 2B–PLS-анализ, позволяющий выявить максимально соответствующие друг другу (коварьирующие) линейные комбинации признаков в каждой из систем (Wold et al., 1984; Rohlf, Corti, 2000; Wold et al., 2001; Ковалева и др., 2012; Ковалева и др., 2013).
Считается, что такие совместные блоки изменчивости отражают более глубокое, сформировавшееся эволюционно, единство организации организмов и что за ними стоят соответствующие генные сети с учетом всех возможных отклонений и ограничений, вызванных эпигенетическими влияниями на онтогенетическую реализацию особи и передачу последствий этих влияний потомству (Суслов, Колчанов, 2009).
Отдельной проблемой является необходимость исключения размерно-возрастной изменчивости при анализе всех других различий. Поэтому очень широко применялись индексы и аллометрические уравнения (Huxley, 1932; Терентьев, 1936; Ищенко, 1967; Мина, Клевезаль, 1976; Покровский, Большаков, 1979; Шварц, 1980). Формально аллометрическая зависимость сводится к линейной логарифмированием значений каждого признака (Шмальгаузен, 1984 а, б; Klingenberg, 1996, 2010). После логарифмирования для снятия размерно-возрастной изменчивости вычисляется и исключается первая главная компонента (Klingenberg, 1996; McCoy et al., 2006).
В работе (Ковалева и др., 2012) мы использовали другой способ. Для каждого промера вычисляли логарифм его отношения к среднему размеру, в качестве которого использовали среднее геометрическое всех промеров данной особи (Mosimann, 1970; Darroch, Mosimann, 1985). Очевидно, что при умножении всех промеров особи на любую положительную константу результат преобразования не меняется. В нашем исследовании для исключения размеров мы воспользовались обоими методами. В результате коэффициент корреляции между средним размером по методу Мосиманна и первой компонентой по методу Клингенберга оказался равен 0.991. Таким образом, оба метода успешно справились с поставленной задачей и мы имеем право считать, что размерной изменчивости соответствует одна ось морфопространства и различия между видами по остальным компонентам свободны от влияния размеров (Ковалева и др. 2013).
Так как морфометрия всегда стремилась иметь дело с большим количеством признаков, то с появлением компьютеров и внедрением многомерного подхода в биологии появилась возможность использования совокупностей признаков в их взаимосвязи (Corbet et al., 1970; Blackith, Reyment, 1971; Spitz, Morel, 1972; Thorpe, 1976; Atchley et al.,1981; Thorpe et al., 1982; Мазер, Джинкс, 1985; Riska, Atchley, 1985; Животовский, 1991; Реализация..., 2003; Ефимов, Ковалева, 2008). Эта взаимосвязь обусловлена целостностью морфогенеза, следствием которого является существование морфогенетических (=эпигенетических) ограничений, канализирующих изменчивость в определенном направлении, часто в одном и том же для разных видов и для разных форм изменчивости (Шмальгаузен, 1942; Waddington, 1957; Рэфф, Кофмэн, 1986; Беляев, Трут, 1989; Медников, 1989; Магомедмирзаев, 1990; Реализация…, 2003).
Сходство в проявлении разных форм изменчивости ранее отмечалось многими авторами. Так, например, при сравнении географической изменчивости и изменчивости, обусловленной колебаниями популяционной плотности, оказалось, что в обоих случаях изменения сходным образом затрагивают размер и форму черепа животных (Дупал, Галактионов, 1988; Хатухов, Фалеев, 1982 а, б, в; Реализация..., 2003). Изменения конфигурации мозговой части черепа серебристо-черных лисиц и американских норок при доместикации (Трут, 1997; Харламова и др., 2000) фенотипически сходны с так называемым «виварным эффектом», описанным для грызунов (Ковалева, 1999; Фалеев и др., 2000; Фалеев, Ковалева, 2003) и эффектом сезонной регрессии размеров тела и черепа землероек (Dehnel, 1949; Ковалева, 1999). Исследования водяной полевки Северного Кавказа свидетельствуют о принципиальном сходстве изменчивости популяционного и подвидового уровней (Темботов и др., 1974; Хатухов, Фалеев, 1982; Фалеев, Галактионов, 2003). Устойчивый половой диморфизм обычно сопряжен с различиями в темпах и продолжительности роста животных разного пола (Мина, Клевезаль 1976; Kaneko, 1978; Пантелеев и др., 1990; Stamps, 1993; Мейер и др., 1996; Пузаченко, 2001; Lammers et al., 2001; Павлинов и др., 2008), поэтому неудивительно, что его формирование происходит на основе возрастной изменчивости (Фалеев и др., 2002; Ковалева, 1999; Абрамов, 2010). По-видимому, в основе сходства разных форм изменчивости лежит проявление эволюционно сложившегося блочно-модульного типа организации морфоструктур.
Тем не менее, необходимо отметить, что, несмотря на большое число публикаций, касающихся сходства в проявлении разных форм изменчивости, описаны случаи, когда реализация разных форм изменчивости осуществляется независимо и связана с разными системами сопряженно варьирующих признаков (Акимов, и др., 1990; Абрамов, 2010; Павлинов и др., 2008).
Несмотря на очевидные успехи в развитии общей теории изменчивости путем изучения разных ее типов с единых позиций (Реализация…, 2003; Васильев, 2005), до сих пор не выработано общепринятой, последовательной программы изучения фенотипической изменчивости. В связи с этим, важнейшей задачей современной популяционной морфологии, по нашему мнению, является разработка четких алгоритмов анализа данных, которые бы позволяли совместную обработку внутри- и межвидовой изменчивости во всех ее проявлениях, а это предполагает работу с крупными выборками и большим количеством признаков.