Содержание к диссертации
Введение
1 Аранеологические исследования в северной Фенноскандии (обзор литературы) 10
1.1 История изучения пауков Кольского полуострова 10
1.2 Исследования экологии пауков в странах Северной Европы 14
2 Физико-географическая характеристика района исследований 20
2.1 Геологическое строение и рельеф 20
2.2 Почвы и почвообразующие породы 21
2.3 Климат 22
2.4 Растительность 23
2.5 Плейстоцен-гол оценовая история региона 26
3 Материалы и методы 32
3.1 Пункты и методы сбора 32
3.1.1 Побережье Кольского залива: окрестности Мурманска 33
3.1.2 Побережье Баренцева моря: остров Большой Айнов и окрестности пос. Дальние Зеленцы 39
3.1.3 Центральная часть Кольского полуострова: Хибинский горный массив 42
3.1.4 Северо-запад Кольского полуострова: Заповедник «Пасвик » 47
3.2 Обработка и представление данных 49
4 Фауна пауков Кольского полуострова 52
4.1 Конкретные фауны пауков Кольского полуострова 52
4.2 Общая характеристика фауны пауков Кольского полуострова 82
4.2.1 Таксономический состав 82
4.2.2 Зоогеографический состав 85
4.2.3 Ландшафтно-зональные группы видов 89
5 Ценотические фауны пауков в окрестностях г. Мурманска 93
5.1 Общая характеристика собранного материала 93
5.2 Богатство и сходство ценотических фаун 98
5.3 Сезонные изменения видового богатства пауков 104
5.4 Соотношение полов 115
6 Население пауков в окрестностях Мурманска 119
6.1 Общая характеристика населения 119
6.1.1 Изменения активности 119
6.1.2 Изменения плотности популяций 128
6.1.3 Сезонные группировки населения 130
6.2 Доминантные комплексы 135
6.3 Сезонные изменения активности и плотности доминирующих видов 150
6.3.1 Активность герпетобионтов 150
6.3.2 Численность доминантов подстилочно-почвенного комплекса 172
6.4 Фенологические группы видов 176
Заключение 184
Выводы 190
Список литературы 192
Приложение 1. Список видов пауков Кольского полуострова 216
- Исследования экологии пауков в странах Северной Европы
- Конкретные фауны пауков Кольского полуострова
- Изменения активности
- Фенологические группы видов
Исследования экологии пауков в странах Северной Европы
В странах северной Европы, соседних с Кольским полуостровом, cпециальные работы, посвященные экологии пауков (их топической приуроченности, сезонной активности и т.п.). начали появляться в 50-х годах прошлого века. С этого времени их количество постепенно увеличивалось. Ниже приведен обзор наиболее продолжительных экологических исследований, призванный показать основные направления этих работ.
Примерами комплексных экологических исследований того времени могут служить работы Хольма (Holm, 1950) и Пальмгрена (Palmgren, 1965), выполненные соответственно на севере Швеции и Финляндии. Здесь, помимо фаунистического состава пауков в различных местообитаниях, были изучены также численность (плотность) пауков, изменения состава группировок с высотой и жизненные циклы.
В 70-е годы Алмквист опубликовал серию статей о пауках песчаных дюн (Almquist, 1969, 1970, 1971, 1973а, б) и болот (Almquist, 1984) Швеции. В них он рассматривал жизненные циклы, устойчивость разных видов к иссушению, высоким и низким температурам, а также структуру таксоценов и их специфичность в разных местообитаниях, распределение пауков в сообществах и их биотопические предпочтения. Он отмечал, что, несмотря на разницу условий в сообществах, сменяющих друг друга по направлению от моря вглубь суши, аранеофауна дюн в целом довольно гомогенна, что особенно ярко проявляется весной, когда перемещения пауков становятся более интенсивными. Между тем, распределение отдельных видов внутри сообществ, как правило, неравномерно, что, судя по всему, является следствием различий в биотопических предпочтениях. Алмквист подчеркивал, что возрастные стадии также обладают разными требованиями к местообитанию, что наравне с суточными и сезонными изменениями условий может быть причиной миграции между сообществами (Almquist, 1973а, б). Примерно в это же время Хухта (Huhta, 1965, 1971) проанализировал воздействие лесотехнических мероприятий на фауну пауков лесных почв Финляндии. В частности, он проследил сукцессионные изменения после организованных вырубок и палов леса. Кроме того, исходя из динамики численности, им были выделены четыре сезонные группы, объединившие пауков, которые:
– имеют два максимума численности (весной и осенью или зимой и осенью);
– продолжительно встречаются в течение холодной половины года;
– характеризуются приуроченностью половозрелых особей к осени или к ранней зиме;
– отличаются встречаемостью половозрелых особей только в летние месяцы.
На юге Финляндии в окрестностях биологической станции Тверминне Пальмгрен (Palmgren, 1972), исходя из данных о сезонной встречаемости самцов и самок пауков, собранных при выполнении популяционных исследований, отнес отмеченные виды к одному из 13 сезонных типов («seasonal types»). Ранее в Германии, руководствуясь сведениями о наступлении половозрелости и периоде копуляции, Третзелем (Tretzel, 1954) были предложены пять фенологических групп: эврихронные (половозрелые особи обоих полов встречаются большую часть года); диплохронные (имеют два периода копуляции); виды, самки которых эврихронны, а самцы стенохронны; стенохронные (репродуктивный период летом); виды, с репродуктивным периодом зимой.
Сугубо фенологические исследования были проведены также на юге Англии (ю-в Дорсет) Мерреттом (Merrett, 1967, 1968, 1969). Для каждого из собранных видов, он приводит данные об активности, а на базе фенологических наблюдений большинство линифиид разнес по четырем главным группам (виды, самцы которых активны зимой; виды, самцы которых имеют весенний пик активности; оба пола активны летом; оба пола активны круглый год).
Однако Мерретт отмечал, что часть видов занимает промежуточное положение между выделенными группами. Так, самки некоторых из них (в частности зимнеактивного типа) остаются активными дольше, чем самцы и, в некоторых случаях, могут быть представлены в сборах большую часть года. Особо следует отметить работы Копонена в окрестностях субарктической станции Кево (Koponen, 1972; 1975; 1976). Фаунистические и популяционные наблюдения здесь были дополнены изучением сезонной активности отдельных семейств и суточной активности некоторых видов ликозид. До настоящего времени север Финляндии остается одной из самых северных точек, где были проведены исследования подобного рода. Следует отметить, что самое северное исследование сезонной активности пауков было выполнено в Арктической Канаде, на о. Элсмир (Leech, 1966), однако, виды, обитающие здесь, отличаются от европейских. В России наиболее северные и продолжительные экологические исследования были проведены на севере Ленинградской области на территории Нижне-Свирского заповедника (Олигер, 2010). Работа включает многочисленные сведения о биологии, экологии, фенологии пауков, накопленные за 20 лет. Однако полученные данные о сезонной встречаемости отдельных видов представлены здесь в обобщенной форме, т. е. для каждого из них ежемесячная встречаемость являет собой долю от общего количества пойманных за все время экземпляров (самцы и самки при этом рассматриваются отдельно). Подобного рода группировка данных несколько снижает их ценность, т. к. не позволяет оценить их динамику во времени. Кроме того, это может стать причиной смещения или «размывания» периода максимальной активности.
Исходя из используемой методики, все перечисленные работы можно разделить на две основные группы. Из них в первой для сбора материала использовались главным образом почвенные ловушки (например, работы Tretzel, Merrett, Koponen). Работы второй группы основаны на почвенных пробах, разобранных вручную или просеянных через энтомологическое сито (в отдельных случаях использовалась эклекторная выгонка, но скорее как дополнительный метод) (Huhta, Palmgren и Almquist, собиравший преимущественно вручную, но на ограниченном рамкой участке). В некоторых из указанных работ проведен сравнительный анализ этих методов и показано, что к сравнению результатов, полученных разными способами, следует подходить крайне осторожно.
Известно, что подавляющее количество пауков в почвенных пробах составляют ювенильные особи. Алмквист (Almquist, 1969) отмечал, что в его сборах неполовозрелые экземпляры достигали собранного материала, а у короткоживущих видов ювенилами были представлены до 86% особей. Напротив, ловушки направлены на сбор преимущественно половозрелых пауков (Huhta, 1971; Koponen, 1976; Uetz, Unzicker, 1976; Topping, Sunderland, 1992). Между тем, каждый из этих методов в отдельности пригоден для экологических исследований. Так, при изучении жизненных циклов и биотопических преференций, которые изменяются по мере роста, предпочтение следует отдать почвенным пробам. То же самое касается популяционных исследований у пауков, обитающих в подстилке (Palmgren, 1972). Почвенные ловушки в свою очередь, наиболее удоб ны для изучения особенностей сезонной активности главным образом бродячих пауков (Tretzel, 1954; Merrett, 1967, 1968, 1969; Uetz, Unzicker, 1976). Однако и с их помощью (при учете особенностей данного метода) также возможно оценить плотность популяции и ее динамику в течение сезона (Uetz, Unzicker, 1976; Topping, Sunderland, 1992; Skvarla et al., 2014). Таким образом, при выборе методики сбора, прежде всего, следует руководствоваться целями исследования.
Конкретные фауны пауков Кольского полуострова
Несмотря на достаточно продолжительное время работы (один месяц) на острове собрано всего 17 видов (Таблица 3). Два вида, Bolyphantes luteolus и Pardosa palustris, отмечались здесь ранее (Федотов, 1912). Единственный представитель Theridiidae, Steatoda bipunctata, был собран в жилом доме. Линифииды в материале были наиболее разнообразны. Наибольшее видовое богатство (13 видов) выявлено в луговом сообществе.
Аранеофауна острова представлена главным образом широко распространенными видами (88%) (только Oryphantes angulatus и Semljicola faustus ограничены в распространении Европой) и сходна с описанными фаунами северного побережья Кольского полуострова (Tanasevitch, Rybalov, 2010) и Норвегии (Aakra et al., 2000), где они составляют 92% и 89% соответственно.
Расположение островов вблизи континентов, несомненно, способствует экспансии видов с «большой земли» (Болотов, Шутова, 2006; Baranov, Nekhaev, 2017). Так, практически все виды, обнаруженные на о. Б. Айнов, встречаются и на прилежащих территориях тундровой зоны Кольского полуострова. Единственное исключение – Savignia frontata Blackwall, 1833 – западнопалеарктический лесной вид, ранее не отмечавшийся в тундрах полуострова. В целом для Кольских тундр известно не менее 105 видов пауков (Tanasevitch, Rybalov, 2010). Исходя из этого потенциального богатства, аранеофауну острова едва ли можно считать выявленной в полной мере, даже несмотря на его небольшие размеры (около 2 км).
Окрестности пос. Дальние Зеленцы. В просмотренных материалах из этого района идентифицированы 33 вида, принадлежащих к пяти семействам (Linyphiidae, Lycosidae, Thomisidae, Theridiidae и Hahniidae) (Таблица 4), что составляет около трети известного видового богатства пауков тундровой зоны Кольского полуострова (Tanasevitch, Rybalov, 2010). Большую часть общего разнообразия при этом составили линифииды и ликозиды: 64% (21 вид) и 24% (8 видов), соответственно. Повышенная доля последнего семейства, судя по всему, обусловлена временем сбора. Поскольку полевые работы в Дальних Зеленцах были выполнены в июле, то значительная часть разнообразия Linyphiidae, максимум которого, как правило, приходится на весну – начало лета, не была учтена. Это послужило вероятной причиной увеличения относительного разнообразия пауков-волков в сборах. Кроме того, следует отметить также, что наибольшее число видов у Lycosidae наблюдается как раз во второй половине июня – июле.
Все виды, найденные в Дальних Зеленцах, отмечены также и в южных тундрах Русской равнины (Tanasevitch, Koponen, 2007). Среди них только Pardosa amentata, O. angulatus и Mecynargus morulus в своем распространении ограничены Европой, а остальные распространены в пределах Голарктики или Палеарктики и имеют бореальную или температную приуроченность. Единственное исключение — аркто-бореальный вид Ozyptila arctica. Подобная ареалогическая структура вполне закономерна, поскольку преобладание широкоареальных видов пауков с бореальным или полизональным типом распространения в целом характерно для тундр Кольского п-ва (Tanasevitch, Rybalov, 2010).
Проведенное сравнение аранеофаун окрестностей Дальних Зеленцов и острова Долгий (Marusik et al., 2016), расположенного в подзоне южных тундр примерно на 25 восточнее, выявило только семь общих видов. В целом зональные тундры Кольского полуострова имеют с этим островом лишь 12 общих видов (из 52 отмеченных). Большинство пауков, населяющих о. Долгий, обладают не менее обширными ареалами, чем виды Кольского полуострова. Однако 50% его аранеофауны составляют формы, которые не встречаются за пределами тундровой зоны, а для 17 из них остров является крайней западной точкой распространения. Все это и обуславливает отличие его фауны не только от тундровых фаун Кольского полуострова, но и от фаун прилежащих материковых районов (Marusik et al., 2016).
Максимум разнообразия отмечен в тундре (16 видов) и на приморском лугу (14), минимум — на галечном берегу реки (3).
Хибины. В общей сложности выявлено 163 вида из 16 семейств (Таблица 5), при этом 20 видов и одно семейство (Titanoecidae) впервые отмечены для Кольского п-ва. Представители Linyphiidae и Lycosidae составили 63% и 12% видового разнообразия, при этом первые были представлены во всех обследованных биотопах. Gnaphosidae и Thomisidae – 7% и 4% соответственно, доля прочих семейств не превышала 3%.
Около 90% видов пауков, отмеченных в Хибинах, имеют голарктическое или палеарктическое распространение. Единственное исключение Moebelia penicillata, чей известный ареал ограничен Европой. Для пяти из впервые обнаруженных в регионе видов (Gnaphosa bicolor, Agyneta affinis, A. rurestris, Dicymbium nigrum, Agroeca lusatica) Хибины являются северным рубежом распространения. Преобладают температные и бореальные виды (61% и 17% соответственно), доля аркто-бореальных не превышает 5%.
Наибольшее видовое разнообразие (73 вида) среди изученных биотопов отмечено в тундровых сообществах и ельниках (66). Следующими по этому показателю были березовые криволесья (61) и березняки (43). В остальных биотопах (каменистые пустыни на горных плато, осыпи, болота и прибрежные сообщества, луга, сосновые леса, антропогенные местообитания) отмечено меньшее число видов, что связано, вероятно, с меньшей продолжительностью работы в них. На севере Швеции (окрестности оз. Торнетрес) и в Финляндии (окрестности Субарктической исследовательской станции Кево) (Holm, 1950; Koponen, 1976), число видов напротив снижается с увеличением высоты, то есть при переходе от лесного пояса к альпийскому. Обратная картина, полученная мною в Хибинах, вероятно, вызвана тем, что горные тундры здесь были изучены более тщательно, чем отличающиеся выраженной многоярусностью субальпийский и лесной пояса. Кроме того, основные используемые методы сбора (почвенные ловушки и сифтование мха и подстилки) неэффективно учитывают хортобионтных пауков, более характерных для лесного пояса.
Заповедник «Пасвик». Всего в заповеднике и на прилежащих к нему территориях выявлено 66 видов пауков, относящихся к 12 семействам (Таблица 6). Из них девять видов впервые найдены на Кольском полуострове, а находка Agyneta suecica на территории России была второй.
Доминирующими семействами были Lycosidae и Linyphiidae, причем первое отличалось наибольшей численностью, а второе — видовым богатством (соответственно 916 экз. или 71% от общего количества половозрелых особей, 10 видов или 15% от выявленного разнообразия и 229 экз., 18%, 30 видов, 46%). Семейства Gnaphosidae и Thomisidae были представлены девятью (14%) и семью (11%) видами соответственно, остальные — не более чем двумя.
Изменения активности
Средний уровень попадаемости или активности пауков в обследованных сообществах варьировал от 18 до 151 экз./100 лов.-сут. Наблюдались и существенные ежегодные колебания. Наиболее низкая активность пауков была отмечена в 2011 г. (60, 49 и 66 экз./100 лов.-сут. в 2010, 2011 и 2012 гг., соответственно), хотя этот год и отличался самой высокой средней температурой за период исследования, а также минимальным количеством осадков и дней с ними (Таблица 22).
На протяжении всего периода исследования попадаемость на лугу всегда была выше, чем в других сообществах (Рисунок 20а,Рисунок 21а,Рисунок 22а). Средние значения этого показателя за сезон здесь были в 1.5–5.0 раз выше, чем в других биотопах. В отдельные периоды эта разница могла даже достигать 29 раз. Максимальное значение активности на приморском лугу в 2010 г. составляло 294 экз./100 лов.-сут. (достигнуто в период с 28 июня по 3 июля), в 2011 (4–11.06) — 234 экз./100 лов.-сут., 2012 (7–13.5) — 423 экз./100 лов.-сут.
Повышенная уловистость на приморском лугу связана, главным образом, с высоким значениям активности ряда видов, встреченных преимущественно (или исключительно) в данном биотопе, таких как Allomengea scopigera, Oedothorax spp., Erigone arctica maritima, E. longipalpis, Pirata piraticus, Pardosa plumipes и P. amentata. Высокое своеобразие населения пауков прибрежных биотопов в окрестностях Мурманска, очевидно, не является чем-то уникальным. На существенные отличия популяций пауков на побережье и в отдалении от него указывал, например, Палмгрен (Palmgren, 1972). Высокие их численности в прибрежных местообитаниях он связывал с большим количеством личинок хирономид и их роением. Кроме того, он указывал, что численности коллембол на побережье могут достигать невероятных величин (Palmgren, 1972). Все это связано с обилием быстро разлагающихся органических остатков на берегу, которые служат прекрасной средой для развития множества беспозвоночных.
Минимальное число экземпляров половозрелых пауков и самый низкий уровень их попадаемости были характерны для насыпи (19, 33 и 27 экз./100 лов.-сут. соответственно в каждый год исследования). Лишь в 2012 г. такая же низкая активность была отмечена и в сосновом лесу (27 экз./100 лов.-сут.). В остальных сообществах аналогичные показатели в разные годы колебались от 23 до 46 экз. Следует подчеркнуть, что число собранных экземпляров явно не является прямой функцией количества ловушко-суток учетов. Так, несмотря на наименьший размер последнего показателя, на приморском лугу в течение 2011-2012 гг. отлавливался самый многочисленный материал (Таблица 25).
В характере динамики сезонной и межгодовой попадаемости пауков в различных местообитаниях прослеживаются определенные общие черты. Так, несмотря на варьирование ежегодных показателей уловистости, во всех биотопах максимальная активность всегда отмечалась весной – в начале лета (Рисунок 20Рисунок 21а,Рисунок 22а). Этот пик был обусловлен вспышками численности таких весенних (в т.ч. «эфемерных») и раннелетних видов, как O. angulatus, T. alacris, M. rufus, Cryphoeca silvicola, Microneta viaria, Agyneta gulosa, E. longipalpis, E. atra, Pardosa spp., S. frontata, H. strandi и пр.
Показатели активности в разных местообитаниях изменялись в течение сезона достаточно синхронно (Рисунок 20Рисунок 21а,Рисунок 22а). Лишь приморский луг в первый год исследования (когда ловушки были установлены на литорали) был исключением. Для него были характерны скачкообразные изменения уловистости вызванные, очевидно, приливами (Таблица 26) и была даже выявлена положительная корреляция попадаемости со средними значениями минимальной высоты прилива за учетный период (одна неделя) (RS=0.64, p=0.05). Впоследствии ловушки были переставлены на супралитораль, чтобы избежать их затопления, и резкие скачки уловистости прекратились. Позднее единственный резкий перепад активности пауков в этом местообитании был отмечен в период с 13 по 19 мая 2012 г. (Рисунок 22б). По-видимому, он был связан с обильными в это время осадками.
К осени активность пауков снижалась в несколько раз. В 2011 и 2012 гг. во второй половине августа – сентябре был, однако, заметен второй, хотя и менее значительный, чем весенний, подъем активности (Рисунок 21а,Рисунок 22а).
Как и ожидалось, использование не защищенных от дождя ловушек повлияло на их эффективность. Активность пауков практически во всех обследованных биотопах имела явственную отрицательную корреляцию с количеством выпавших осадков (Таблица 26), которая, однако, не всегда была достоверна. Исключением был приморский луг в 2010 г., где воздействие приливов перекрывало влияние других факторов (см. выше). Достоверные температурные корреляции были выявлены лишь в тундре (2011 г.) (Таблица 26).
Попытки связать показатели активности населения пауков с метеорологическими условиями предпринимались неоднократно, но однозначного мнения пока не сложилось. Так, в окрестностях субарктической станции Кево (Финляндия) активность линифиид отрицательно коррелировала с минимальной температурой, но у ликозид и гнафозид она лучше всего объяснялись уровнем солнечной радиации и максимальной температурой (Koponen, 1975). Напротив, в южной Финляндии корреляции активности пауков с температурой воздуха выявлено не было, но была статистически достоверна отрицательная корреляция с осадками (Niemel et al., 1994). Очевидно, существует множество неучтенных факторов, которые камуфлируют прямое влияние погодных условий. Нельзя, вероятно, исключить и значимость неких пороговых значений, которые сложно выявить при расчете корреляций.
Описанное выше увеличение активности пауков после зимы, вслед за весенним повышением температуры, является, по-видимому, достаточно обычным феноменом, наблюдаемым в самых разных регионах. Например, на это указывал Ван де Дрифт (Van der Drift, 1951), работавший в Нидерландах. В хвойных лесах южной Финляндии наибольших значений попадаемость пауков также достигала в период с мая до первой половины июля. Ее максимум был отмечен в начале этого периода, со второй половины июля уловы быстро падали и к осени число отмечаемых экземпляров сильно снижалось (Niemel et al., 1994). Сходная картина наблюдалась и на севере Финляндии, где максимальная активность пауков приходилась на вторую половину июня (Koponen, 1975), на юге западной Сибири (пик попадаемости весной) (Любечанский и др., 2017) и Приморского края (май – июнь) (Омелько, 2008), на крайнем севере Канады (июнь –июль) (Leech, 1966). В тундрах Аляски численность пауков была также наиболее высока в начале лета (июнь – июль) на протяжении трех лет (MacLean, Pitelka, 1971). Только один год был исключением и характеризовался наивысшим пиком активности в августе. При этом авторы отмечали, что лето этого года было теплее остальных и, вероятно, способствовало ускоренному развитию ювенилов, которые и дали всплеск численности.
Было предложено несколько объяснений данного феномена. Так, принято считать, что короткий теплый сезон «стимулирует» ускоренное наступление репродуктивного периода, обуславливая тем самым повышенную активность взрослых особей в его начале (Niemel et al., 1994). Подобное объяснение первоначально было предложено при описании динамики активности жужелиц в финской тайге (Niemel et al., 1989). Это предположение поддерживается в первую очередь большим количеством самцов в сборах (Niemel et al., 1994). Пауки действительно более активны в репродуктивный период (Huhta, 1965). По этой же причине самцы, вероятно, преобладают в ловушечных сборах (Pearson, White, 1964; Duffey, 1962). К аналогичным выводам, что высокая численность пауков в ловушках обусловлена активностью половозрелых особей, пришли исследователи из северной Испании (Gil, 2009) и Германии (Tretzel, 1954; Schaefer, 1972). Немного отличаются лишь конкретные сроки наступления периода копуляции, который совпадает со временем наибольшей активности. Так, Гил (Gil, 2009) и Третзел (Tretzel, 1954) отмечают, что это происходит в мае. Шефер (Schaefer, 1972) пишет, что почти все ликозиды созревают весной и в начале лета и имеют максимальную активность в мае июне, а некоторые в июле.
Фенологические группы видов
Исходя из сходства в характере активности, перечисленные массовые виды можно объединить в фенологические группы. Считается, что при долгосрочных исследованиях наибольшей фенологической информативностью обладают первая и последняя по времени находка вида, находящегося на определенной стадии развития (Песенко, 1982). В связи с тем, что ювенильные стадии пауков не поддаются точной видовой идентификации выявить переход конкретного вида от одной стадии жизненного цикла к другой, к сожалению, невозможно. По этой причине оптимальным представляется разделение массовых видов герпетобионтных пауков на фенологические группы исходя из данных о периоде их наибольшей сезонной уловистости, наряду с данными об активности полов. На основании подобного подхода в окрестностях Мурманска можно выделить следующие сезонные группы:
1. весенние — пауки этой группы имеют ярко выраженный весенний пик уловистости, который обусловлен высокой активностью самцов. Самки также отмечаются преимущественно весной, но их активность ниже. В остальное время виды этой группы не встречаются или находки их единичны (к этой группе относится O. angulatus и, по-видимому, M. rufus).
2. весенне-летние — самцы и самки отмечаются с весны до конца лета. Активность полов, как правило, находится примерно на одном уровне.
2.1 выражен один пролонгированный период активности, его максимум, как правило, приходится на май – июнь (E. longipalpis, O. retusus, S. frontata, T. alacris (?), Z. cultrigera, E. atra).
2.2 выражены два пика максимальной активности — весенний и позднелетний (H. herniosa и, предположительно, O. sinuosa).
3. летние — самки встречаются на протяжении всего лета, однако виды этой группы имеют лишь один пик активности (в начале лета), обусловленный высокой уловистостью самцов, активность которых ограничена этим периодом (P. lugubris, P. palustris, P. sphagnicola, P. hyperborea, P. lapponica, A. taeniata, P. amentata).
4. позднелетне-осенние — оба пола активны со второй половины лета до поздней осени, возможно некоторое численное превосходство самок над самцами и наоборот (A. scopigera, T. tenebricola).
5. осенние — и самцы, и самки имеют выраженную осеннюю активность, однако первые, как правило, численно преобладают. В остальное время находки видов данной группы единичны (C. sylvaticus).
Данные по характеру сезонной встречаемости доминантных видов в окрестностях г. Мурманска сходны с имеющимися сведениями для других регионов (Таблица 37). Так, повышенная весенняя активность O. angulatus выявлена также в среднетаёжном поясе Ленинградской области (Олигер, 2010), а для M. rufus также и в неморальных лесах Нидерландов и Германии (Van der Drift, 1951;1959; Tretzel, 1954) и вересковых пустошах Англии (Merrett, 1969). Для обоих видов весенний максимум попадаемости всюду был обусловлен активностью самцов. Наибольшая активность A. scopigera в конце лета выявлена в средней тайге (Олигер, 2010; Niemel et al., 1994), а для C. sylvaticus осенняя активность наблюдалась также и в лесостепной зоне Западной Сибири (Любечанский и др., 2017).
Имеются, однако, и значимые отличия. В основном они выражаются в изменении продолжительности активности вида, некотором смещении ее максимума, а иногда степени активности полов. Например, в более мягком климате Германии и юга Англии M. rufus отлавливался на протяжении всего года. Пик его активности при этом отмечался в феврале – марте; у C. sylvaticus максимум активности здесь смещен на ноябрь – январь (Tretzel, 1954; Merrett, 1969). Севернее активность M. rufus ограничена периодом с весны по осень, а максимум ее зафиксирован в мае, у второго — превалирует осенняя активность (Таблица 37). Вероятно, на севере оба вида зимуют на стадии имаго. Так, Олигер (2010) отмечает, что в октябре представители обоих полов M. rufus бывают активны на снегу.
Пролонгированный пик активности в первой половине теплого сезона отмечен для E. atra, S. frontata и O. retusus (Таблица 37). Интересно, что для E. atra Третзел (Tretzel, 1954) отметил почти полную идентичность активности обоих полов, в то время как другими авторами отмечено перманентное преобладание самцов (Duffey, 1956; Pearson,White, 1964). Для S. frontata и O. retusus, исходя из особенностей их фенологии в южной Финляндии (Palmgren, 1972), Олигер (2010) предполагает появление второй генерации перед зимой. В окрестностях Мурманска осеннего подъема активности для этих видов не наблюдалось.
У T. alacris в окрестностях Мурманска и среднетаежной Финляндии (Niemel et al., 1994) выражен только один пик активности в конце весны – начале лета, а в средней тайге Нижне-Свирского заповедника для этого вида в сентябре был отмечен второй за сезон максимум активности (Олигер, 2010). Вслед за снижением активности T. alacris, во второй половине лета в лесотундрах Кольского полуострова и финской средней тайге отмечен рост активности и ее максимум для T. tenebricola (Таблица 37). В широколиственных лесах Германии период активности последнего вида более растянут во времени (Tretzel, 1954), а в Нижне-Свирском заповеднике наоборот смещен на июнь (Олигер, 2010).
Интересно, что от Англии до Фенноскандии пик активности почти всех ликозид приходится примерно на одно время (май в более южных районах и июнь в северных) (Таблица 37). Эта общая особенность отмечена Копоненом (Koponen, 1975) в субарктической Финляндии, Шефером (Schaefer, 1972) в Германии, Ван дер Дрифтом (Van der Drift, 1951) в Нидерландах, Мерретом (Merrett, 1968) в Англии, а для отдельных видов семейства целым рядом авторов (Pearson,White, 1964; Олигер, 2010 и пр.). Активность самцов при этом выше и кратковременней. После ее спада (по завершению периода размножения) в уловах встречаются в основном самки с коконами (Van der Drift, 1959; Олигер, 2010). В условиях приуроченности периода активности большинства ликозид к первой половине вегетационного сезона, снижение конкуренции между близкими видами, вероятно, может достигаться за счет несовпадения пиков активности отдельных видов (Van der Drift, 1951; 1959; Merrett, 1968; Schaefer, 1972). Тем не менее, у некоторых из них области активности, в том числе и максимальной, могут перекрываться, а их пределы отличаться лишь в небольшой степени (Van der Drift, 1951; 1959; Schaefer, 1972). В этом случае активность разных видов, судя по всему, может быть разобщена в течение суток (Van der Drift, 1951; 1959; Schaefer, 1972). Кроме того, вполне возможно микростациальное разобщение видов внутри единого сообщества (Foelix, 2011).