Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения крупных антропогеновых млекопитающих с местонахождений, стоянок и поселений европейской части России 12
Глава 2.Материал и методы 19
2.1. Исследованный материал 19
2.2. Методы 27
2.2.1. Классическая морфометрия 27
2.2.2. Использование литературных данных и сравнительных коллекций 28
2.2.3. Стандартные методы изучения ископаемого материала с местонахождений, стоянок и поселений 28
2.2.4. Тафономический анализ и трасология 31
2.2.5. Молекулярно-генетические, изотопные исследования, радиоуглеродные датировки 32
Глава 3. Крупные млекопитающие европейской части России в раннем плейстоцене 34
3.1. Местонахождение Мухкай 2 34
3.2. Раннеплейстоценовая лошадь из Мухкая 2 46
3.3. Раннеплейстоценовые фауны и расселение рода Homo 57
3.4. Местонахождение Синяя Балка/Богатыри . 70
Глава 4. Крупные млекопитающие европейской части России в позднем плейстоцене 76
4.1. Остеологический материал из грота Киик-Коба 76
4.2. Молекулярно-генетические исследования крупных позднеплейстоценовых млекопитающих. 85
4.3. Фауна центра Русской равнины в позднем плейстоцене 45-21 тыс. л. н 88
4.4. Охота на мамонта в позднем плейстоцене 101
4.5. Фауна центра Русской равнины в позднем плейстоцене 21-19 тыс. л. н 111
4.6. Одомашнивание собаки в позднем плейстоцене 143
Глава 5. Крупные млекопитающие европейской части России в голоцене 156
5.1. Фаунистические комплексы европейской части России в раннем и среднем голоцене 156
5.2. Фаунистические комплексы европейской части России в позднем голоцене 189
5.3. Сосуществование собаки и человека в голоцене 218
Выводы 229
Список литературы 231
Приложение 330
- История изучения крупных антропогеновых млекопитающих с местонахождений, стоянок и поселений европейской части России
- Местонахождение Синяя Балка/Богатыри
- Одомашнивание собаки в позднем плейстоцене
- Сосуществование собаки и человека в голоцене
История изучения крупных антропогеновых млекопитающих с местонахождений, стоянок и поселений европейской части России
В последние десятилетия значительно возрос интерес к использованию новейших методов при изучении костей крупных антропогеновых млекопитающих с местонахождений, стоянок и поселений европейской части России. И это вполне оправдано, так как комплексные исследования максимально расширяют возможности исследователей в выявлении деталей прошлых эпох.
К сожалению, в результате пренебрежения остеологическими коллекциями как на этапе раскопок, так в процессе их дальнейшего хранения нередко происходит утрата интересных и зачастую уникальных данных. Причем непонимание возникает и со стороны археологов, и со стороны представителей естественных наук. Но, видимо, это удел многих смежных дисциплин.
В главе приведен краткий обзор истории изучения крупных антропогеновых млекопитающих с некоторых местонахождений, стоянок и поселений европейской части России. Сопоставление геологической и археологической периодизации представлено в Приложении (рис. 1). Поэтапно рассмотрены наиболее важные аспекты исследований. Особое внимание уделено работам предшественников, без которых целый ряд нынешних открытий был бы просто невозможен.
Древнейшие фаунистические комплексы антропогена юга европейской части России и близлежащих регионов в настоящее время довольно хорошо изучены (Громов, 1939; Байгушева, 1971; De Giuli, 1972; Габуния, Векуа, 1989; Вислобокова, 1990; Azzaroli, 1990; Саблин, 1990; Кузьмина, Саблин, 1991; Torre et al., 1992; Сотникова, Саблин, 1993; Koufos, Kostopoulos, 1993; Vekua, 1995; Gabunia et al., 2000б; Roger et al., 2000; Bajgusheva et al., 2001; Сотникова и др., 2002; Channell et al, 2003; Kotsakis et al., 2003; Bajgusheva, Titov, 2004; Guerin et al., 2004; Sinusia et al., 2004; Титов, 2005, 2008; Palombo, Sardella, 2007; Сотникова, 2008 Вислобокова, Агаджанян, 2016 и др.). Раннеплейстоценовая фауна местонахождения Синяя Балка на Тамани в свое время исследовалась Н.К. Верещагиным (1957), И.A. Дуброво (1963, 1964, 1971), позже В.С. Байгушевой и В.В. Титовым (2008). В 2002 г. экспедицией ИИМК РАН в Синей Балке была открыта стоянка древнего человека Богатыри (Bosinski et al., 2003; Кулаков и др., 2004; Щелинский и др., 2008; Щелинский, Кулаков, 2009; Kulakov, 2019). Сейчас появилась необходимость заново изучить остеологический материал с данного местонахождения, используя наиболее информативную его часть. Ранее, по объективным причинам, проделать такое научное изыскание нам не представлялось возможным, хотя интерес к данной проблематике, присутствовал всегда.
В 2006 г. археологическим отрядом Института археологии РАН в центральной среднегорной части Дагестана была обнаружена стоянка раннеплейстоценового возраста Мухкай 2 (Ожерельев, 2010, 2017; Амирханов, Ожерельев, 2011; Амирханов и др., 2012а, 2012б, 2017). Это уникальное местонахождение с богатой фауной крупных млекопитающих сразу привлекло наше внимание. Ископаемый материал из Мухкая 2 исследовался Е.Н. Мащенко (2016) лишь частично. Комплексное изучение фауны было необходимо.
Стоянка Киик-Коба – одна из самых известных в Крыму. В 1924-1925 гг. здесь было найдено много костей крупных млекопитающих. Остеологический материал был впервые исследован В.И. Громовой и В.И. Громовым (1937). Позже Бонч-Осмоловский (1940) использовал их данные для своей монографии. Всего В.И. Громова и В.И. Громов (1937) определили из слоев III-VI Киик-Кобы 18 видов крупных млекопитающих. При этом они изучили остеологический материал суммарно для слоев III и IV. Однако, как позже выяснилось, большинство костей из слоя III не относилось к эпохе среднего палеолита. Ревизия материала была необходима. Исследованием крупных млекопитающих со стоянок центра Русской равнины занимался целый ряд авторов (Пидопличко,1951, 1954, 1956; Пидопличко, Топачевский, 1962; Громова,1965; Поликарпович, 1968; Алексеева, 1969, 1977, 1980, 1981, 1990; Формозов, 1969; Soffer, 1985, 1993; Соффер, 1993; Markova et al., 1995; Soffer et al., 1997; Кузьмина, Мащенко, 1999 и др.). В основном это были предварительные описания фаунистических комплексов. Остеологический материал из Костенок, Юдиново, Елисеевичей 1, Рогалика, в разные годы был в поле зрения В.И. Громова (1937, 1948, 1960, 1965), Н.К. Верещагина и И.Е. Кузьминой (1977, 1982), Н.Б. Леоновой (1996, 2006), И.В. Кирилловой и В.П. Ударцева (1997), Н.Д. Горелика (2001), Н.Д. Буровой (2002). Особенный интерес у исследователей вызывало взаимодействие мамонта и человека. Происхождение скоплений костей мамонтов и костно-земляных конструкций из них – так называемых “жилищ” – на верхнепалеолитических стоянках Восточной и Центральной Европы до сих пор является одним из наиболее дискуссионных вопросов (Soffer, 1985, 1993; Сергин, 1991, 2001, 2008; Соффер, 1993; Чубур, 1993, 1998, 2012, 2013; Soffer et al., 1997; Haynes, 1999; West, 2001; Аникович, Анисюткин, 2002; Koziowski, 2003; Pan, Patou-Mathis, 2003; Svoboda et al., 2005; Мащенко, 2009 и др.). В настоящее время возникла необходимость ревизии данного остеологического материала с использованием новых радиоуглеродных датировок, а также молекулярно-генетического и изотопного методов.
Идея одомашнивания собаки человеком на финальной стадии верхнего палеолита высказывалась многими исследователями (Pawlow, 1930; Шовкопляс, 1965, Поликарпович,1968; Musil, 1984), но не была подтверждена неоспоримыми доказательствами вплоть до недавнего времени. Кости, которые достоверно можно отнести к Canis familiaris Linnaeus, 1758, обнаруживались ранее на археологических памятниках с возрастом около 12 тыс. лет (Ирак (Turnbull, Reed, 1974), Израиль (Davis, Valla, 1978), Германия (Nobis, 1986)). Материал этот был весьма скуден и представлял собой лишь мелкие костные фрагменты, по которым невозможно реконструировать образ жизни их обладателей и характер их отношений с древним человеком. Данные же генетических исследований (Savolainen et al., 2002) указывали на то, что разделение линий волка и собаки произошло на три тысячи лет раньше. Вплоть до конца прошлого века комплексные работы, включающие анализ морфологических и стратиграфических данных, отсутствовали, а большинство существующих на тот момент теоретических построений сводились к тому, что одомашнивание собаки человеком происходило никак не ранее мезолита (Benecke, 1987; Clutton-Brock, 1997). В данной работе остеологический материал (остатки псовых) со стоянок Западной, Центральной Европы и Сибири использовался выборочно и, в основном, во вспомогательных целях. С фаунистическими комплексами из гротов Бельгии Гойет (Goyet), Шале (Chaleux), Фюрфоо (Furfooz), а также стоянок Предмости (Pedmost) (Республика Чехия) и Гённерсдорф (Gnnersdorf) (Германия) подробно работали М. Жермонпре (Germonpr, 1982), М. Олива (Oliva, 1997), Р. Музиль (Musil, 2008), а также М. Стрит и Е. Турнер (Street, Turner, 2013).
Могильник Южного Оленьего острова расположен в северозападной части Онежского озера (Республика Карелия). Это самое крупное из известных мезолитических кладбищ в европейской части России (Гурина 1956; O Shea, Zvelebil, 1984; Jacobs 1995). Кости крупных млекопитающих из этих захоронений вплоть до настоящего времени не были детально изучены, хотя именно они могли дать важную информацию о многих аспектах жизни древнего человека, что делает необходимой ревизию данного остеологического материала.
Исследованием крупных млекопитающих с ранненеолитических поселений юга европейской части России и близлежащих регионов занимался целый ряд авторов (Громова, 1940; Пидопличко, 1951, 1956; Bknyi, 1962; Бибикова, 1963; Давид, 1969; Даниленко, 1969; Цалкин, 1970, 1972; Журавлев, 2001 и др.). Остеологический материал, происходящий из поселения Ракушечный Яр в Ростовской области, был прежде не доступен для изучения. В настоящее время появилась возможность провести его ревизию.
Автором раскопок раннеголоценовой Варфоломеевской стоянки, расположенной в Саратовской области, А.Ю. Фомичевым опубликованы (1988, 2004) списки фауны, которая была определена И.Е. Кузьминой (1988). Остатки крупных млекопитающих из Варфоломеевской требовали более тщательного исследования. Автор в тесном сотрудничестве с коллегами из ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург) проделал эту работу.
Кости крупных млекопитающих со свайных поселений северо-запада европейской части России давно привлекали внимание исследователей (Верещагин, Русаков, 1979; Кузьмина, 2003; Косинцев, 2007а). Начиная с семидесятых годов прошлого века, и по настоящее время, археологами проводится комплексное изучение средне- и поздненеолитических памятников из этого региона, что позволило получить достаточное количество остеологического материала. С костями животных из торфяниковых свайных поселений на территории Смоленской и Псковской областей работали сотрудники ЗИН РАН Н.К. Верещагин и С.А. Кузьмина. Ими была проделана большая работа по первичной обработке и сортировке костей, поступавших с раскопок. Были впервые составлены списки видов для памятников Наумово, Сертея II, Усвяты IV (Верещагин, Русаков, 1979; Верещагин и др., 1979), а также впервые проанализирован состав фаунистических комплексов Сертея XI, Дубокрай V (Кузьмина, 2003). За последние десять лет в фондовую коллекцию ЗИН РАН поступил новый материал, в основном из стоянки Сертея II. В связи с этим назрела необходимость провести ревизию всей остеологической коллекции, происходящей из свайных поселений северо-запада европейской части России.
Местонахождение Синяя Балка/Богатыри
Стратотипом раннеплейстоценового таманского фаунистического комплекса, более позднего, чем хапровский, является местонахождение Синяя Балка/Богатыри: сотни костей крупных млекопитающих были собраны здесь с начала 20 века. Оно располагается на южном берегу Азовского моря на высоте 28-30 м, при этом мощность собственно костеносного горизонта не превышает 2 м. Н.К. Верещагин (1957) придерживался овражно-селевой версии формирования местонахождения, поскольку остатки животных залегали в субстрате из песка и мелкого уплотненного щебня с примесью обломков доломита и неправильной формы включениями темно-серой глины (рис. 3.18).
Остеологический материал из Синей Балки/Богатыри представлен преимущественно южным слоном Archidiskodon meridionalis Nesti, 1825 и кавказским эласмотерием Elasmotherium caucasicum Borissiak, 1914, что косвенно указывает на распространение здесь в эту эпоху саванно-степей (Shchelinsky et al., 2010). По мнению археологов, данное местонахождение представляет собой место забоя и разделки туш этих крупных млекопитающих (Щелинский, 2013, 2019). Коллекция каменных артефактов с местонахождения Синяя Балка/Богатыри насчитывает более 200 предметов, изготовленных из окварцованного доломита. Данную индустрию археологи относят к особому местному варианту олдувая (Щелинский, 2010; Kulakov, 2019).
До недавнего времени было принято относить таманский фаунистический комплекс в целом ко времени начала палеомагнитного эпизода Храмильо, то есть 1,1 млн лет (Вангенгейм и др., 1991). Это положение, однако, с нашей точки зрения не могло быть корректно доказано на известном ископаемом материале, поскольку последний очевидно гетерогенен, как стратиграфически, так и таксономически (Верещагин, 1957; Forsten, 1999; Sher, 1999; Байгушева, Титов, 2008; Саблин, 2008а). Отсутствие Nyctereutes megamastoides Pomel, 1842, Canis etruscus Cuvier, 1823, Pliocrocuta perrieri Croizet et Jobert, 1928, Homotherium crenatidens Fabrini, 1890, и присутствие крупной кошки рода Panthera, а также Canis (Xenocyon) lycaonoides Kretzoi 1938, Lutra simplicidens Thenius, 1965, Pachycrocuta brevirostris Aymard, 1846, Homotherium latidens Owen, 1846 (все виды – важные временные индикаторы) позволяет датировать фауну значительно позже палеомагнитного эпизода Олдувей (Сотникова, 2008; Torre et al., 1992). Автор по-новому использовал ряд ранее опубликованных палеонтологических и палеомагнитных данных за достаточно длительный временной интервал для уточнения времени существования местонахождения Синяя Балка/Богатыри (Саблин, 2008а, 2010а). Очевидно, что изменения в составе фаунистических комплексов Евразии на протяжении раннего плейстоцена были ознаменованы общим понижением температуры и возрастанием амплитуды климатических циклов (Torre et al., 1992). Как было сказано выше, хапровский фаунистический комплекс располагается на магнитохронологической шкале (Cande, Kent, 1995) между эпизодом Реуньон и Олдувей в промежутке 2,11-1,97 млн лет (Tesakov et al., 2003). Согласно последним исследованиям, классические фауны итальянского Верхнего Вальдарно происходят из положительно намагниченных отложений, датируемых финалом эпизода Олдувей около 1,8 млн лет (Lister, Sher, 2001; Lister et al., 2005); раннеплейстоценовая фауна Петрафитты соотносится со временем 1,4 млн лет (Sardella et al., 1998; Kotsakis et al., 2003). Ископаемые слоны – важный элемент в каждом из этих сменяющих друг друга фаунистических комплексов; их кости обычно многочисленны в слоях, содержащих остатки позвоночных животных, и являются хорошими биостратиграфическими индикаторами. Эволюция рода Archidiskodon на территории Европы – от древнейших до поздних форм – детально изучена (Lister, Sher, 2001; Lister et al., 2005).
Систематическая принадлежность к той или иной форме обычно определяется морфологическими особенностями последних верхних коренных зубов М3. Традиционно используются индекс частоты эмали LFI, индекс гипсодонтии HI, толщина эмали ET – наиболее информативные признаки, отражающие изменения в окружающем ландшафте и растительности (Громова, 1964). При этом на протяжении раннего плейстоцена абсолютные значения LFI и HI возрастают, а ET – уменьшаются (рис. 3.19). Ранний подвид слона из Хапров существовал в условиях, близких к современной африканской саванне, и сопоставим с европейским Archidiskodon meridionalis стадии Сен-Валье; его M3 низкий и широкий (HI = 1,23) (Titov, 2001) с толстой эмалью – 3,25 мм (Дуброво, 1964), имеет невысокую частоту пластин – 4,5 (Pevzner, Vangengeim, 2001).
Принято считать, что Archidiskodon meridionalis из Синей Балки/Богатыри представляет собой переходное звено между классическим слоном из Верхнего Вальдарно: LFI = 5,3; HI = 1,25 (Lister, Sher, 2001); ET = 3,2 мм (Ferretti, 1999) и трогонтериевым слоном Mammuthus trogontherii Pohlig, 1885, обитавшим в Европе 0,8 млн лет назад в конце эпохи Матуяма: LFI = 7,0; HI = 1,75 (Lister, Sher, 2001); ET = 2,56 мм (Дуброво, 1971).
Однако от трогонтериевого слона материалы из Синей Балки/Богатыри (LFI = 5,5 (Pevzner, Vangengeim, 2001); HI = 1,35; ET = 3,0 мм (Дуброво, 1963)) существенно отличаются; по HI разница между этими двумя формами значительно выше, чем, например, между Mammuthus trogontherii и мамонтом Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799: LFI = 9,4; HI = 1,84; ET = 1,39 мм (Аверьянов, и др., 1995). При этом M3 слонов из Верхнего Вальдарно и Синей Балки/Богатыри весьма похожи – моляры последних выглядят лишь ненамного более продвинутыми в эволюционном плане.
На приведенных диаграммах (рис. 3.19) хорошо видно, что Archidiskodon meridionalis из Синей Балки/Богатыри близок по параметрам к слону из Петрафитты: LFI = 6.0 (Lister, Sher, 2001); HI = 1.35; ET = 2.9 мм (Ferretti, 1999), будучи слегка более примитивным. Из этого следует, что фауна Синей Балки/Богатыри должна располагаться на стратиграфической шкале между фаунами Верхнее Вальдарно и Петрафитта в промежутке 1,8-1,4 млн лет назад, и, следовательно, вероятный абсолютный возраст этого местонахождения около 1,6 млн лет.
Таким образом, по нашему мнению, необходимо расширение возрастных пределов комплекса: нужно различать раннюю и позднюю стадии таманской фауны (Саблин, 2008а, 2010а). К поздней стадии (1,1 млн лет) можно отнести местонахождения Маргаритово, Саркел, Семибалки, Чумбур-Коса (Байгушева, Титов, 2008; Сотникова, 2008).
Наши исследования указывают на вероятный абсолютный возраст Синей Балки/Богатыри 1,6 млн лет, что говорит о необходимости отнесения этого типового местонахождения к ранней стадии таманского фаунистического комплекса (Саблин, 2008а, 2010а; Sablin, 2020).
Одомашнивание собаки в позднем плейстоцене
Открытие автором двух черепов собак Canis familiaris Linnaeus, 1758 среди остеологического материала с верхнепалеолитической стоянки Елисеевичи 1 (раскопки 1935-1936 гг.) стало неопровержимым доказательством присутствия этого животного на территории европейской части России в позднем плейстоцене.
Череп собаки (MAE 447/5298, квадрат Е-4, № 447 по описи) был найден в двух метрах к северо-востоку от края костно-земляной конструкции в раскопе 1935 года. Этот образец лежал на глубине 1,48 м от поверхности в середине культурного слоя, в зольнике, небной поверхностью вверх и был ориентирован мордой в юго-восточном направлении. При этом носовые кости были слегка утоплены, а затылок приподнят. Очень широкая и относительно короткая лицевая часть делает внешний облик животного крайне необычным. Затылочный гребень мощный, мозговая коробка очень выпуклая, скуловые дуги сильно развиты, премоляры расположены компактно, диастема между C1 и P1 отсутствует (рис. 4.27).
Второй череп собаки (ЗИН 23781/24) был найден в верхней части зольника в семи метрах к юго-западу от первой находки на глубине 1,17 м от поверхности (раскоп 1936 года, квадрат 23/24, № 884 по описи) (рис. 4.28). На оба образца археологи не обратили тогда должного внимания. Один из них был передан в ЗИН РАН, а другой, имеющий отверстие, сделанное древним человеком, попал в фонды МАЭ РАН. Там вместе с другим остеологическим материалом эти черепа хранились вплоть до 2000 г., когда они и привлекли внимание автора.
Комплексный морфометрический анализ этих двух находок с привлечением методов современной статистики указал, во-первых, на отличие черепов животных из Елисеевичей 1 от черепов современных и древних волков, а во-вторых, на удивительное их сходство с черепами собак (Саблин, Хлопачев, 2001; Sablin, Khlopachev, 2002, 2003; Саблин, 2007а, 2008в, 2016в, 2017; Sablin, 2020).
На рисунке 4.29 хорошо видно, что по индексу относительной ширины морды, отнесенному к индексу относительной длины верхнего хищнического зуба, древние и современные собаки образуют единую группу. Расширение и укорочение морды есть неоспоримый и общепризнанный признак одомашнивания, служащий основным критерием для разграничения волка и собаки.
Это, скорее всего, результат так называемого педоморфоза, то есть сохранения признаков детенышей у взрослых особей (Боголюбский, 1936, 1959а; Шмальгаузен, 1982). Признаки, характерные для собаки, появляются при экспериментальной одомашнивании лисицы уже в шестом поколении (Trut et al., 2004). Эмоциональное проявление поведенческих реакций, высокий уровень коммуникативных способностей, висячие уши, свернутый в кольцо или полукольцо хвост, расширенная и укороченная морда – все это ювенильные черты. По степени выраженности последнего признака, животные из Елисеевичей 1 были даже более “собакоподобными”, чем, например, современные восточносибирские лайки, и при этом их абсолютный возраст, определенный радиоуглеродным методом по микродозам (метод AMS), составил 13400 и 13900 лет (см. Приложение, табл. 10). Еще один целый череп древней собаки (№ 1 по описи) в сочленении с нижней челюстью с квадрата У-73, зафиксирован на слое в раскопе 1965 г. Он был ориентирован лицевой частью к югу, залегал на боку в заполнении ямы-западины с небольшим уклоном к юго-востоку под большой берцовой костью мамонта (рис. 4.21). Изучить эту интересную находку нам, к сожалению, не удалось, поскольку на настоящий момент в остеологической коллекции ИИ НАНБ данный образец отсутствует. Также как и целый череп древней собаки (№ 667 по описи) с квадрата И-37 из раскопа 1963 г.
Мы использовали дискриминантный анализ для выявления сходства и различий в строении черепа современных и древних волков и собак (Germonpr et al., 2009, 2012, 2013, 2015а). Сравнение различных пород собак, современных волков из дикой природы, зоопарков, а также волкособачьих гибридов, выявило присутствие на верхнепалеолитических поселениях древних собак. Дискриминантный анализ показал наличие краниометрических различий между отдельными группами C. lupus и C. familiaris (см. Приложение, рис. 4). Стало очевидно, что кроме стандартных по размеру и форме костей позднеплейстоценовых волков на стоянках человека в Европе встречаются и остатки псовых с признаками первичного одомашнивания. Дикие животные, как и ожидалось, оказались наиболее крупными из изученных. Современные собаки различаются между собой, главным образом, размерами и пропорциями лицевого отдела. Древние собаки занимают отдельное положение в пространстве двух первых осей, но близки по пропорциям черепа к лайкам и другим архаичным C. familiaris.
Впрочем, полные черепа хищников, попадают в руки ученых достаточно редко; значительно чаще в природных и антропогенных отложениях встречаются их нижние челюсти.
Такая находка была сделана при раскопках стоянки Елисеевичи 1 в 1948 г. Это левая ветвь нижней челюсти без клыка и последнего заднекоренного зуба (ЗИН 23755). Основная ее длина 169,2 мм, альвеолярная длина зубного ряда P1-M3 90,7 мм, зубного ряда P1-P4 50,2 мм, зубного ряда M1-M3 41,9 мм, длина коронки M1 29,0 мм, ширина 11,3 мм (рис. 4.30). Метрические данные показывают, что нижняя челюсть древних собак короче, чем у волков, по всем измерениям длины, и длина хищнических зубов у них короче по сравнению с этим признаком у волков (Germonpr et al., 2015б). Кроме того, по восьми из девяти челюстных и одонтологических индексов древние собаки значительно отличаются от своих диких сородичей. Нижняя челюсть древних собак отличается также по неметрическим признакам: высокой плотностью, скученностью премоляров на os dentale и направленной назад вершиной венечного отростка (Germonpr et al., 2015б). Дискриминантный анализ также показал наличие различий между отдельными группами C. lupus и C. familiaris (см. Приложение, рис. 5).
Проведенные молекулярно-генетические исследования показали сложную эволюционную историю C. familiaris (Thalmann et al., 2013; Frantz et al., 2016). В процессе работы нами были использованы образцы митохондриальной ДНК сотен современных собак различных пород и волков из разных популяций. Также для исследования были задействованы образцы митохондриальной ДНК из десятков ископаемых остатков древних псовых с территории Евразии и Америки. Абсолютный возраст находок составил от 1000 до 32 тысяч лет (Thalmann et al., 2013; Frantz et al., 2016). В процессе секвенирования были выявлены четыре основных митохондриальные линии (см. Приложение, рис. 6).
Клада А наиболее представительна и содержит 64% всех последовательностей митохондриальной ДНК собак. Сюда входят, в том числе такие породы как басенжи – африканская нелающая собака, австралийский динго, аляскинский маламут, восточносибирская лайка, мексиканская чихуахуа, китайская чау чау, древние палеоиндейские породы. Клада С содержит 12% всех последовательностей митохондриальной ДНК собак. Сюда попадают некоторые восточносибирские лайки и мексиканская ксоло, древние собаки эпохи плейстоцена. Клада B содержит 22% всех последовательностей митохондриальной ДНК собак. Сюда входят, в том числе такие европейские породы как лабрадор, пудель и доберман. Самая малочисленная клада D. Она представлена собаками из Скандинавии (Thalmann et al., 2013).
В результате последующего анализа результатов нами, совместно с коллегами, было показано, что ни одна из рецентных популяций Canis lupus не может считаться предковой для собак. Судя по всему, попытки одомашнивания начались еще в эпоху ранней поры верхнего палеолита и не прекращались потом на протяжении как минимум 20 тыс. лет (Druzhkova et al., 2013; Thalmann et al., 2013). Окончательное же разделение линий волка и собаки произошло около 15 тыс. л. н., так что первыми настоящими собаками можно уверенно считать животных из Елисеевичей 1 (Саблин, Хлопачев, 2001; Sablin, Khlopachev, 2002, 2003; Саблин, 2007а, 2008в, 2016в; Sablin, 2020).
Очевидно, что одомашнивание собаки человеком – это не просто формирование симбиоза (взаимовыгодного сожительства) между двумя биологическими видами. Это как природный, так и социо-культурный феномен (Germonpr et al., 2012, 2017а, 2018). В настоящее время есть две гипотезы о происхождении собак:
1) “Само-приручение” волков: хищники обитали у поселений человека, существуя за счет остатков охот древнего человека. Наименее агрессивные из них постепенно вступили в тесные синантропные отношения с людьми и стали собаками. Однако анализ рациона плейстоценовых волков и собак показал, что первые собаки не были падалеядами (Germonpr et al., 2009, 2018). Значения 15N собаки и волка из Елисеевичей 1 составили +10.8 и +9.2 соответственно, а значения 13C составили -18,8 и -18,8 соответственно.
2) “Социальное одомашнивание”. Эта гипотеза, с нашей точки зрения, наиболее точно отражает истинное положение дел (Germonpr et al., 2018). Каков же механизм “социального одомашнивания”? Скорее всего, древние люди приносили на стойбище волчат. Потом главной мишенью экстремального давления бессознательного искусственного отбора становились такие специфические свойства их поведения, как толерантность к человеку, приручаемость. Из каждого последующего помета люди активно выбраковывали щенков, оставляя наиболее послушных, те доживали до фертильного возраста и давали потомство. Считается, что подобным отбором были вызваны изменения в экспрессии некоторых мозгоспецифических генов у собак. Такую ускоренную эволюцию мозгоспецифических генов считают эволюционной инновацией.
Сосуществование собаки и человека в голоцене
Открытие, сделаное автором в самом начале 2000-х годов (Саблин, Хлопачев, 2001; Sablin, Khlopachev, 2002, 2003; Саблин, 2007а, 2008в), послужило значимым импульсом для мировой науки в плане пересмотра главенствующей до этого теории одомашнивания собаки. Последовавшие за этим работы молекулярных генетиков подтвердили наши первоначальные выводы (Thalmann et al., 2013; Frantz et al., 2016). Теперь началом процесса одомашнивания принято считать эпоху верхнего палеолита, а не мезолит, как считалось ранее (Germonpr et al., 2009, 2012, 2013, 2015а, 2015б, 2017а, 2017б; Germonpr, Sablin, 2017).
Сосуществование собаки и человека продолжилось в голоцене, в течение которого этот необычный социо-культурный феномен продолжил свое развитие. Рассмотрим некоторые новейшие научные результаты в этой области знания, значительно расширившие наши представления об эволюции собаки.
Наши совместные с коллегами исследования показали, что древняя автохтонная европейская популяция C. familiaris на 100% принадлежала к митохондриальной кладе C, и лишь в самом конце седьмого тысячелетия до н. э. на территорию Восточной Европы в значительном количестве начинают проникать собаки митохондриальной клады D (рис. 5.20). Они появляются здесь, как и корова, овца, свинья, со своими хозяевами – переселенцами из Малой Азии (Larson et al., 2007; Lari et al., 2011). Этот процесс растянулся как минимум на несколько тысяч лет. В результате следующей волны массовых переселений людей в эпоху средней бронзы из зоны восточноевропейских степей, местная популяция собак почти полностью заместилась мигрантами, несущими, в основном, клады A и B (Frantz et al., 2016; Ollivier et al., 2018; Sablin, 2020).
Другое совместное с коллегами исследование касалось времени появления способности C. familiaris усваивать богатую крахмалом растительную пищу. Известно, что для расщепления данного органического вещества из группы гомополисахаридов необходим фермент – панкреатическая амилаза. Этот фермент кодирует ген Amy2B и он представлен в организме у псовых в разном количестве копий от 2 до 22: минимальное число имеют шакалы, койоты, волки, а также австралийские динго, сибирские лайки, североамериканские хаски (Arendt et al., 2016). Среди современных пород более 12 копий гена имеют спаниели, овчарки, ротвейлеры, колли и др. Очевидно, что там, где культурные растения составляют большую часть рациона человека, собаки, организму требуется много копий Amy2B, а там, где преобладает белковая пища (рыба, мясо), можно обойтись всего двумя (Arendt et al., 2016).
Наша работа впервые выявила предположительное время появления и закрепления в геноме собак полезных мутаций, которые позволили этим животным легко усваивать большие количества крахмала, содержащегося в потребляемой пище (Ollivier et al., 2016). После изучения молекулярно-генетического материала (13 успешно отсеквенированных образцов ДНК) стало понятно, что увеличение числа копий Amy2B у C. familiaris в Восточной Европе началось в начале шестого тысячелетия до н. э., когда люди там в основной своей массе стали активно заниматься земледелием. Так значимые изменения хозяйственного уклада древних обществ в среднем голоцене сформировали новых собак – собак способных усваивать продукты растениеводства (Ollivier et al., 2016). Следует сказать, что аналогичный процесс у человека начался в Восточной Европе примерно в тот же период, что представляет собой ярчайший пример коэволюции двух видов (Marciniak, Perry, 2017). В этой связи необходимо отметить, что эффективный размер популяции собак резко возрастает в голоцене, что напрямую связано с увеличением численности людей. При этом эффективный размер популяции волка практически не меняется (Thalmann et al., 2013).
Мы показали также, что в среднем голоцене жили животные с разным числом копий Amy2B, но какой либо корреляции между этим числом и размерами, пропорциями, неметрическими признаками черепа, нижней челюсти древних C. familiaris не было отмечено, хотя теоретически этого можно было ожидать (Ollivier et al., 2016).
Вообще, как показала практика, классическая морфометрия (промеры по стандартным методикам, простейшие индексы), а также обычный дискриминантный анализ лучше всего подходит для работы с ископаемым остеологическим материалом, происходящим от крупных представителей семейства псовых (Canidae) (Саблин, Хлопачев, 2001; Sablin, Khlopachev, 2002, 2003; Саблин, 2007а, 2008в; Germonpr et al., 2009, 2012, 2013, 2015а, 2015б). Применение же в данном случае трехмерного геометрического морфометрического метода (3D GMM) приводит, по нашему мнению, к не совсем корректным результатам. Так, сняв 3D координаты с десятков нижних челюстей древних собак из городищ железного века Усть-Полуй (г. Салехард, Россия) и Иволгино (г. Улан-Уде, Россия), датируемых периодом III век до н. э. - II век н. э. (Losey et al., 2018а, 2018б, 2018в), и проведя соответствующий анализ, мы с удивлением обнаружили, что на имеющемся материале этот метод не работает. В подавляющем большинстве случаев несомненные остатки собак вовсе не были определены как таковые, а отнесены к недиференцированной группе волки/собаки (Drake et al., 2017).
При этом оба поселения являются одними из наиболее изученных, в том числе автором, археологических памятников и сомнений в том, что нижние челюсти принадлежали именно C. familiaris нет никаких (Losey et al., 2018а, 2018б). Дополнительным доказательством этого являются полученные нами значения 15N из костей человека и крупных псовых из Усть-Полуя, которые оказались высокими (+16,9 и +13,9 соответственно); при этом значения 13C из костей человека и крупных псовых с этого же поселения оказались сходными и очень низкими (-25,3 и -25,8 соответственно) (Losey et al., 2018а, 2018б). Для сравнения, полученные нами значения 15N из костей человека и собаки из Южной Сибири (скотоводческо-земледельческая тагарская культура, ранний железный век) составили +11,3 и +11,5 соответственно, а значения 13C -16,7 и -18,0 соответственно (Svyatko et al., 2013). Другое проведенное совместно с коллегами исследование дало значения 15N из костей человека и собаки из Южной Сибири (культура охотников-собирателей Предбайкалья, неолит, 5000-4400 лет до н. э.) +13,5 и +11,3 соответственно, и значения 13C -17,0 и -16,8 соответственно (Losey et al., 2013).
Показатели стабильных изотопов в костях обитателей древнего Усть Полуя соответствуют диете с максимальным преобладанием пресноводной арктической рыбы (Losey et al., 2018а, 2018б), что легко объяснимо: люди, жившие у реки, постоянно ловили и употребляли в пищу в больших количествах именно этот белковый продукт, а также кормили им своих собак. Понятно, что волки столь массово употреблять рыбу никак не могли, особенно в зимний период, когда водоемы замерзали. Да и наличие столь значительного количества костей этих хищников в пределах жилой зоны городищ железного века представляется сомнительным. Именно поэтому принадлежность остатков крупных псовых из Усть-Полуя и Иволгино именно собакам, а не волкам, не вызывает сомнений. Вызывает сомнение правомерность использования геометрического морфометрического метода (3D GMM) на данном остеологическом материале.