Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований 9
1.1 Физико-географическая характеристика изучаемой территории. Современная природная зональность и поясность 9
1.2 История региона в четвертичном периоде 15
1.2.1 Ранний (нижний) неоплейстоцен (Морские Изотопные Стадии 19-17) 17
1.2.2 Средний неоплейстоцен (Морские Изотопные Стадии 16-6) 18
1.2.3 Поздний неоплейстоцен (Морские Изотопные Стадии 5-2) 19
1.2.4 Рубеж поздний неоплейстоцен – голоцен (МИС2-1) 22
1.2.5 Голоцен (МИС 1) 23
Глава 2. Современное распространение насекомых на территории Урала, центра и севера Западно-Сибирской равнины 26
2.1. Энтомофауны региона как отражение природной зональности региона исследований 26
2.2 Общие принципы и понятия, используемые при районировании по энтомологическим данным 36
2.3 Группы насекомых в соответствии с их современным распространением и экологическими требованиями 38
2.4 Типы фаун насекомых 45
Глава 3. Общая характеристика энтомологического материала из четвертичных отложений 48
3.1 История и современное состояние четвертичной энтомологии 48
3.2 Специфика энтомологического материала из четвертичных отложений 57
3.3 Методика сбора и обработки остатков насекомых из четвертичных отложений 64
3.4 Методы таксономической идентификации 65
3.5 Реконструкции природных сообществ по палеонтологическим данным 69
3.5 Использование насекомых в биостратиграфии 74
3.6 Статистическая обработка результатов 75
Глава 4. Характеристика собранного материала 78
4.1 Группы беспозвоночных, представленные в четвертичных отложениях региона 78
4.2 Фауны насекомых из плейстоценовых и голоценовых местонахождений региона 78
Глава 5. Динамика энтомофаун региона в неоплейстоцене и голоцене 164
5.1 Ранний неоплейстоцен (МИС19–12) 164
5.2 Средний неоплейстоцен (МИС11-6) 166
5.3 Поздний неоплейстоцен (МИС5-2) 169
5.3.1 Начало позднего неоплейстоцена (МИС5-4) 170
5.3.2 Окончание позднего неоплейстоцена (МИС3-начало МИС2) 176
5.3.2.1 Региональные различия в составе энтомофаун Урала, центра и севера Западной Сибири 177
5.3.2.2 Фауны насекомых других регионов Северной Евразии, сопоставляемые с окончанием МИС3 – началом МИС2 189
5.3.2.3 Районирование территории Северной Евразии в период окончания МИС3 на основе энтомологических данных 205
5.3.3 Период максимума и окончания последнего оледенения (МИС2) 210
5.3.4 Плейстоцен-голоценовый рубеж (граница МИС2-1) 215
5.4 Голоцен (МИС1) 221
5.5 Группы жуков по степени представленности в четвертичных отложениях и современных фаунах региона 226
Глава 6. Сравнение энтомологических данных с другими компонентами плейстоценовых и голоценовых биоценозов Западной Сибири и Урала 230
6.1 Сопоставление с палеоботаническими данными 230
6.2 Сопоставление с териологическими данными 233
6.2.1 Сравнительная характеристика экологических требований и современного распространения насекомых и млекопитающих 233
6.2.2 Сравнение энтомо- и териофаун разных периодов неоплейстоцена 237
6.2.3 Изменения ареалов насекомых и мелких млекопитающих при становлении современной природной зональности 241
Выводы 245
Список литературы 247
Приложения 290
- Физико-географическая характеристика изучаемой территории. Современная природная зональность и поясность
- Фауны насекомых из плейстоценовых и голоценовых местонахождений региона
- Региональные различия в составе энтомофаун Урала, центра и севера Западной Сибири
- Изменения ареалов насекомых и мелких млекопитающих при становлении современной природной зональности
Физико-географическая характеристика изучаемой территории. Современная природная зональность и поясность
Исследуемая территория расположена в центре Северной Евразии и включает в себя Уральскую горную страну (являющуюся барьером между Европейской частью и Сибирью), Предуралье, Зауралье, северную и центральную части Западно-Сибирской равнины. Спецификой Уральских гор является их вытянутость в меридиональном направлении, а для горных массивов Среднего и Северного Урала характерна слабая их выраженность.
В настоящее время Урал и Западная Сибирь можно определить в качестве так называемого «биогеографического перекрестка» (такой термин предложен польским энтомологом О. Р. Александровичем), где пересекаются ареалы европейских, сибирских и транспалеарктических фаунистических элементов (Млекопитающие Свердловской области..., 2000; Зиновьев, Ольшванг, 2003; Пространственно-типологическая..., 2009 и др.). При этом малые высоты Уральских гор, особенно в средней части, не являются сколько-нибудь существенной преградой для проникновения западнопалеарктических видов на восток и восточнопалеарктических – на запад. В териологической литературе Урал рассматривается как территория множественных контактных зон, зон гибридизации и филогеографических переломов (Бородин, 2012; Hewitt, 1996, 2001, Swenson, Howard, 2005). Характер распространения современных видов и генетически различных внутривидовых форм, очевидно, отражает биогеографическую специфичность Урала и Западной Сибири, определяющуюся географическим положением и геологической историей региона в четвертичном периоде. Формирование современных биомов происходило на основе плейстоценовых биомов, претерпевших кардинальные изменения на рубеже позднего неоплейстоцена-голоцена (Историческая экология…, 1990; Смирнов, 1993, 1994; 1999, 2004 и др.). В настоящее время наиболее детально изучена палеогеографическая история Европы, в рамках этого направления исследованы и фаунистические связи крупных и мелких млекопитающих (Маркова, Пузаченко, 2008; Markova, 2008; Природа Русской равнины..., 2002; Van der Made, 2011 и др.). Для Урала и Западной Сибири также накоплен значительный объем информации по истории мелких и крупных млекопитающих (Смирнов и др., 1986; Бородин, 2012; Смирнов, 1993, 1994 и др.), сопоставленных со сведениями по динамике растительных сообществ (Архипов, Волкова, 1994; Стратиграфия нефтегазоносных..., 2002; Кривоногов, 1988 и др.). На территории Урала и Западно-Сибирской равнины представлены тундровая, тажная (бореальная) и степная зоны. Кроме того, здесь выражены лесотундровая и лесостепная переходные полосы (Чернов, 1975), которые В. Г. Мордковичем (2005, 2014) рассматриваются в качестве самостоятельных природных зон. При этом лесостепь в Западной Сибири фактически заменяет пояс широколиственных (неморальных) лесов, представленный на Европейской части Евразии и на Южном Урале.
Уральская горная страна представляет собой горную систему, маркирующую северную часть границы Европы и Азии и вытянутую исключительно в меридиональном направлении от побережья Ледовитого океана до южных отрогов Мугоджар (Чибилев, Чибилев, 2012). Протяжнность Уральских гор с юга на север составляет 2500 километров, а с запада на восток от 50 до 150 километров. Уральские горы географически маркируют северный край границы между Европой и Азией, проходящей по их восточному склону (Чибилев, Чибилев, 2012). Они сравнительно невысоки: всего лишь несколько вершин достигают высоты 1,5 тысяч метров над уровнем моря, а самая высокая из них (гора Народная) – 1895 метров.
В рельефе Урала отчетливо выделяются две полосы предгорий (западных и восточных) и расположенная между ними система горных хребтов, вытянутых параллельно друг другу в субмеридиональном направлении соответственно простиранию тектонических зон. С запада на восток выделяются Предуральский краевой прогиб, зона западного склона Урала и Центральноуральское поднятие.
Западно-Сибирская равнина является частью Сибирского субконтинента, располагаясь в его западном, северо-западном сегменте, в пределах географических координат, изменяющихся с севера на юг от 73-7340 до 50-52 с. ш. и с запада на восток от 60-62 до 84-93 в.д. Открытая на север, в сторону Карского моря, равнина полузамкнута горным обрамлением. на западе она представлена Зауральским пенепленом, который к востоку трансформируется в аккумулятивную равнину, являющуюся одной из крупнейших в мире. На западе ее обрамляют Уральские горы, на востоке – Среднесибирское плоскогорье с Енисейским кряжем соответственно, а вдоль южных окраин – Казахский мелкосопочник и Алтае-Саянская горная область, включая Салаир и Колывань-Томскую зону поднятий (Архипов, Волкова, 1994).
Для Западно-Сибирской равнины характерно широкое распространение интразональных ландшафтов. Здесь протекают две крупнейшие реки - Обь и ее приток Иртыш, своеобразный гидрологический режим которых обуславливает широкое развитие поемности и аллювиальности в долинах (Ильина и др.,1985). В соответствии с этим здесь выделяется целый ряд пойменных районов (Оби, Иртыша и др.), определяемых специфичностью природных условий в каждом из них (Гафуров, 1992). Вдоль крупных рек, текущих с юга на север (Обь, Иртыш), существует так называемый «тепловой сток». Его можно определить как перенос теплых воздушных масс, в северном направлении. Этот фактор способствует проникновению в северном направлении целого ряда теплолюбивых видов животных и растений, отсутствующих на плакорах.
Другой особенностью Западно-Сибирской равнины является заболоченность больших территорий, вследствие этого интразональные ландшафты (олиготрофные болота) приурочены часто к плакорам, тогда как зональные сообщества (такие как елово-пихтовые леса) часто располагаются по берегам рек.
Тундровая зона Урала и Западно-Сибирской равнины характеризуется наиболее суровыми климатическими условиями – продолжительным зимним периодом с сильными морозами и соответствующим этому глубоким промерзанием почвы, а также коротким вегетационным периодом. В соответствии с этим здесь распространены открытые ландшафты, покрытые относительно бедным травянистым и кустарниковым покровом, тогда как древесная растительность (лиственница) практически полностью отсутствует, заходя лишь по долинам рек в южной части данной зоны. Тундра делится на три подзоны – арктической, мохово-лишайниковой (типичной) и кустарниковой (южной) тундры (Гвоздецкий, Михайлов, 1963). Согласно другой классификации, западносибирские тундры делятся на две подзоны – арктических и субарктических тундр, а последняя имеет два типа растительных сообществ: типичную и кустарниковую тундры, причем первая представлена наиболее полно, включая две подзональные полосы - северную и южную (Мельцер, 1984).
Между тундровой и таежной зоной располагается полоса лесотундр. Часть авторов (Гвоздецкий, Михайлов, 1963; Михайлов, 1956; Алехин, 1951) рассматривает их в качестве самостоятельной зоны, тогда ряд других (Курнаев, 1973 и др.) определяет лесотундры в качестве промежуточной полосы между тундровой и бореальной зонами. Характерной особенностью лесотундр является присутствие древесной растительности в пределах тундровых ландшафтов. В северных ее частях узкие полоски древесной растительности приурочены к речным долинам и располагаются преимущественно на их склонах, тогда как на более холодных, обдуваемых ветрами водоразделах, они встречаются в виде одиноких деревьев, стоящих либо на расстоянии сотни метров одно от другого, либо группами из нескольких десятков таких карликов. Все пространство между ними занято тундровой или болотной растительностью (Михайлов, 1956).
Горные тундры. Для Уральских гор характерно наличие экстразональных тундровых сообществ (гольцов), наличие которых определяется высотной поясностью. Горные тундры представлены во всех частях Уральской горной страны. Если в северной части (Приполярный Урал) они соотносятся с тундрами равнинными, то есть плавно переходят друг в друга, то к югу (Приполярный, Северный, Средний и Южный Урал) они являются изолированными участками в соответствующих типах горно-таежных лесов.
Фауны насекомых из плейстоценовых и голоценовых местонахождений региона
Ниже приводятся описания энтомокомплексов из изученных местонахождений, номера которых соответствуют их положению на Рисунке 4.1, хронологическое распределение точек в соответствии с приведенными абсолютными и относительными датировками приведено на Рисунке 4.2.
Описание слоев, откуда взят материал и датировки местонахождений даны в приложении «А» настоящей работы. Для большинства проб приведено соотношение широтных и экологических групп в процентах от общего числа особей.
Названия местонахождений даны по ближайшим к ним географическим объектам (рекам, населенным пунктам), в ряде случаев использованы местные топонимы (типа «Зеленый остров» или «Большая горка» на реке Глубокий Сабун). При наличии описаний, сделанных профессиональными геологами, то к названию добавляется номер по их полевой документации (например, Аган-4068/2). В тех случаях, когда несколько точек находятся, например, вблизи друг друга на одной реке, но при этом отсутствуют иные географические объекты, для этим местонахождений дается собственная нумерация (порядковые номера – Чусовая-1, Чусовая-2 и т.д.).
1. Чембакчинский яр. Образцы взяты из нижней части разреза, относящейся к талагайкинской и семейкинской свитам, соответствующим Морским Изотопным Стадиям 19, 14, 15, 11, 9 и 8 (Рисунок 4.2; Таблица А.1 Приложения), то есть, к раннему и среднему неоплейстоцену. Таксономический состав насекомых данного местонахождения приведен в Таблице Б.1 Приложения. Проба 1. Возраст 740+170 т. л. н , что соответствует МИС 18 (Трогонтериевый слон..., 2004). Найденные остатки отнесены к единственному отряду - Coleoptera (. В составе энтомокомплекса данной пробы доминируют виды арктобореальной широтной группы (31% от общего числа особей в данной пробе). Кроме того, здесь присутствуют арктические (9%), полизональные (14%) и бореальные (11%). К арктобореальным таксонам можно отнести два наиболее массовых видов Diacheila polita (11.14% от общего числа особей в пробе) и Pterostichus brevicornis (7.14%). В состав бореальной группы включена жужелица Pelophila borealis (7,14% от общего числа особей). Несмотря на относительно большую долю бореальных насекомых, в пробе не обнаружено жуков, которые могли бы непосредственно указывать на наличие древесной растительности. На основании анализа этих данных реконструированы заболоченные лугоподобные участки (пойменные луговины) и открытые дренированные биотопы (аналогичные современным южным тундрам), примыкавшие к берегу водоема. Тип фауны определн как субарктический тундровый (САт). По всей вероятности, изучаемый слой формировался в условиях, близких к современной лесотундре или заболоченным участкам южных тундр.
Анализ семенной флоры из отложений талагайкинской свиты раннего неоплейстоцена позволяет реконструировать пойменную растительность, прилегавшую к березово-еловому лесу (Трогонтериевый слон..., 2004), тогда как энтомологические данные не показывают присутствие каких-либо элементов древесной растительности.
Проба 3. Слой отнесен к семейкинской свите раннего неоплейстоцена (МИС 16) и сопоставлен с термолюминесцентными датами 600+80-550+110 т. л. н (Трогонтериевый слон..., 2004), что соответствует Морским Изотопным Стадиям 15 и 14. Извлечено и смонтировано 148 фрагментов жуков, отнесенных к 76 особям. Доминируют полизональные (25% от общего числа особей) и арктобореальные (22%) виды жуков. Арктические жесткокрылые (4%) представлены фрагментами, отнесенными к стафилину Tachinus cf. brevipennis, а бореальные (14%) - остатками пилюльщика Byrrhus pilula.
Среди экологических групп преобладают интразональные насекомые (57% от общего числа особей), на втором месте - виды таежной группы (13%), на третьем -«тундровые» куда отнесены таксоны с современным арктобореальным типом современного распространения (8%). Доминируют Elaphrus riparius (9,2% от общего числа насекомых), населяющей околоводные участки с песчаными и глинистыми почвами, а также Tournotaris cf. bimaculatus, связанный с околоводной травяно-кустарниковой растительностью (10,5%). Набор реконструированных биотопов включает в себя пойменные луговые сообщества с развитой травянистой и кустарниковой растительностью, примыкавшие к берегу водоема типа старицы реки. Тип фауны определен как северобореальный интразональный (Сев-Би). На основании анализа видового состава насекомых этой точки можно говорить об условиях прохладного и влажного климата; летние температуры были ниже современных на 3-4С.
К отложениям нижней части семейкинской свиты (МИС 16) отнесен слой 4, откуда взяты пробы 4-1, 4-2, 4-3, 4-5, которые являются геологически одновозрастными пробе 3 данного местонахождения и сопоставлены с теми же термолюминесцентными датами -600+80 - 550+110 т. л. н (Трогонтериевый слон..., 2004).
Проба 4-1. При характеристике данного образца необходимо учитывать то, что он охватывает всю толщу и представляет, по сути, усредненную выборку, которая представлена в трех последующих пробах, таких как Чембакчино 4-2, 4-3 и 4-5. Следовательно, для нее не представляется целесообразным указание точного содержания широтных и экологических групп насекомых.
Извлечено и смонтировано 369 фрагментов, отнесенных к 173 особям. Преобладают интразональные насекомые, связанные с околоводными и пойменно-луговыми биотопами: Simplocaria spp. (11% от общего числа особей жуков в данной пробе), Elaphrus riparius (8,8%), Amara interstitialis (8,7%), Bembidion cf. macropterum (8,1%), Pelophila borealis (7,6 %), Bembidion sp. (6,9%), Amara erratica (5,8%). Помимо перечисленных видов жуков, в этой пробе найден единственный представитель семейства Bostrychidae - точильщик Stephanopachys sp., трофически связанный с мертвой древесиной. В небольшом числе отмечены арктические насекомые (4,1%), такие как жужелица Amara (Curtonotus) alpina. Тип фауны определен как субарктический интразональный (САи).
Проба 4-2. Исследована небольшая выборка - 54 фрагмента насекомых, отнеснных к 37 особям. По составу широтных групп данный энтомокомплекс принципиально отличается от остальных энтомокомплексов данного слоя (пробы 4-3 и 4-5), здесь отмечается малое содержание арктобореальных насекомых. Доминируют бореальные виды (27% от общего числа особей) тогда как полизональные находятся на втором месте (16%), тогда как арктические насекомых составляют всего 5%. Высокое содержание бореальных насекомых объясняется тем, что в эту группу включены пилюльщики рода Simplocaria, отнесенные по классификации экологических групп (Sher, Kuzmina, 2007) к «обитателям лугов в пределах таежной зоны». Тип фауны может быть определен как северобореальный интразональный (Сев-Би). Вполне вероятно, что реконструируемый ландшафт мог соответствовать берегу старицы реки, включающему небольшие стоячие водоемы, тогда как климатические условия можно определить в качестве тождественных современным лесотундрам (Низовья Оби). Проба 4-3. Извлечено и смонтировано 154 фрагмента, отнесенных к 87 особям. В данной пробе показано более высокое содержание арктобореальных видов жуков по сравнению с выборками из образцов 4-2 и 4-5 данного местонахождения (34%), тогда как арктические насекомые составляют 5% от общего числа особей. Численность полизональных видов (к которым, в частности относятся Aclypaea opaca и Elaphrus riparius) составляет 29%, а бореальных – 21%. В то же время именно здесь отмечено наиболее высокое процентное содержание арктобореальной жужелицы Атаrа interstitialis и полизонального вида Elaphrus riparius (20,2 и 16,9% от общего числа найденных особей). Тафоценоз образца 3 данного местонахождения отнесен к субарктическому интразональному типу (САи) (за счет наличия именно небольшого числа арктических насекомых), а реконструированный набор биотопов включает в себя пойменные луговые сообщества с развитой травянистой и кустарниковой растительностью, примыкавшие к берегу водоема типа старицы реки.
Региональные различия в составе энтомофаун Урала, центра и севера Западной Сибири
Как уже было сказано в разделе 4 настоящей работы, местонахождения насекомых, отнесенные к временному интервалу от 38 до 26 т. л. н., охватывают территорию в широтном градиенте от 72 до 57 с. ш. – от тундр до южной тайги (Рисунок 5.2). Это позволяет выявить различия, связанные с широтным положением местонахождений. Для визуализации полученных данных в настоящей работе помимо анализа процентного соотношения широтных, меридиональных и экологических групп в конкретных местонахождениях был использован ряд статистических методов, таких как кластерный анализ и метод главных компонент.
Широтный участок к северу от 61с.ш. Для данного участка известно четыре местонахождения, расположенных на Среднем Ямале (Сяха-Мутная), Нижнем Приобье (430 км Оби), Аганских (Аганский увал-1290/2) и Сибирских увалах (Зеленый остров). Все комплексы имеют криофильный облик и отнесены к арктическому типу (глава 4), для которого характерно доминирование видов арктобореальной группы, высокие доли арктических жуков, практически полное отсутствие бореальных и малое число полизональных насекомых (Рисунок 5.3). Однако в трех точках (Сяха-Мутная, 430 км Оби и Аганский увал-1290/2) присутствуют отдельные виды, нехарактерные для современных тундровых фаун. В точке Сяха-Мутная представлены листоеды-радужницы родов Donacia и Plateumaris, в местонахождении 430 км Оби отмечено небольшое число суббореальных степных жесткокрылых (Carabus sibiricus, Chrysolina cf. perforata, Ch. cf. aeruginosa). В местонахождении Аганский увал-1290/2 к этой группе отнесено надкрылье суббореальной жужелицы Poecilus cf. ravus. Несмотря на находки этих насекомых, энтомокомплексы из всех перечисленных местонахождений очень хорошо сопоставляются с современными фаунами жуков северной части данного региона, в частности типичных и арктических тундр Ямала и Гыдана.
На основании же палинологических данных (Материалы к характеристике..., 1994), полученных из тех же проб, на данном участке присутствовала и древесная растительность (сосна, пихта), что не нашло отражение в составе энтомокомплексов. Возможно, деревья могли быть представлены на данной территории в виде редколесий, а по нашим наблюдениям в современных южных тундрах (долина реки Ядаяходыяха) в таких сообществах выявленный набор видов жуков характерен исключительно для тундр, в них отсутствуют какие-либо бореальные виды (Зиновьев и др., 2001).
Широтный участок между 61 и 59с. ш.
К этому интервалу здесь отнесены местонахождения Мега-2169, Мега-2172, Локосово и Кульеган-2247. В точках Мега-2169 и Локосово представлены исключительно арктические и полизональные виды жуков (глава 4), позволяющие отнести данные комплексы к арктическому типу. В местонахождении Мега-2172 (37,8 калибр. т. л. н.) описан комплекс жуков субарктического типа, поскольку помимо значительного числа арктических видов жуков здесь отмечено относительно высокое содержание бореальных жужелиц подрода Phonias рода Pterostichus (скорее всего, относящихся к виду P. diligens).
К субарктическому типу отнесен энтомокомплекс местонахождения Кульеган-2247 (Рисунок 5.3). Здесь, во-первых, отмечено преобладание криофильных (арктических и арктобореальных) видов жуков, а также небольшое число суббореальных степных видов, имеющих современное центральнопалеарктическое и восточнопалеарктическое распространение (жужелица Poecilus ravus, долгоносики Stephanocleonus eruditus и S. leucopterus). Во-вторых, обнаружен целый ряд бореальных жуков, среди которых встречаются и ксилобионтные формы (Hylobius excavatus, Phloeotribus spinulosus). В составе же спектра экологических групп отмечено большее число ксерофильных и таежных форм по сравнению с фаунами арктического типа, описанных с территорий к северу от этого местонахождения. Судя по составу энтомокомплексов этого местонахождения, можно реконструировать открытые тундровые участки с разреженной древесной растительностью, в состав которой входила ель (с которой трофически связан короед Phloeotribus spinulosus) и, вероятно, лиственница (находки Hylobius excavatus). Таким образом, на данном широтном отрезке представлены фауны двух типов – арктического и субарктического. Возможно, что энтомокомплекс точки Мега-2172 существовал в более ранний период в пределах МИС3, когда климат был немного теплее.
При этом особенностью фаун насекомых точек Мега-2172, Мега-2169 и Локосово является полное отсутствие степных видов, представленных в местонахождении Кульеган-2247, расчистки I и II (Poecilus ravus, Stephanocleonus eruditus, S. leucopterus). Это же относится и к дендробионтным формам, связанным с хвойными, таким как Phoelotribus spinulosus и Hylobius excavatus. Увеличение доли бореальных видов в составе фаун точки Кульеган-2247 (расчистки I и II) по сравнению с геологически одновозрастными комплексами насекомых, представленных на данном широтном отрезке, могло говорить о возрастающей роли древесной растительности в составе открытых тундроподобных ландшафтов. Вероятно, имело место увеличение количества деревьев на участках вблизи места захоронения, возможно, формирования небольших колков в местах уменьшения мощности вечной мерзлоты. Тем не менее, древесная растительность еще не формировала лесные массивы или даже лесные колки. Это можно связать с условиями холодного и более сухого по сравнению с современным климата, который можно определить в качестве криоаридного.
Широтный участок между 58 и 57 с. ш.
В местонахождениях данного широтного отрезка описаны энтомокомплексы, отнесенные к перигляциальному типу. В их составе сочетаются такие таксоны, которые в настоящее время никогда не встречаются вместе. По своему составу они отличаются как от современных тундровых, так и степных фаун жуков, что показано в таблице 5.2.
Главной чертой представленных здесь фаун насекомых является высокое содержание суббореальных степных видов (Рисунок 5.3), к которым в первую очередь относятся долгоносики Otiorhynchus altaicus, O. pullus, O. kazakhstanicus, (Рисунок 5.4), а также жужелицы подрода Derus рода Poecilus (P. ravus, P. hanhaicus, P. major).
Помимо перечисленных таксонов в данных точках отмечены такие центральнопалеарктические степные жуки как мертвоеды Blitophaga sericea, B. bicarinata, жужелицы Pseudotaphoxenus tilesii, Cymindis binotata, листоед Chrysolina perforata и другие. В нескольких точках (Андрюшино, Никитино, Мальково) отмечены находки остатков жужелицы Cymindis arctica, современный ареал которой ограничен Восточной Сибирью, откуда этот вид и был описан изначально (Крыжановский, Емец, 1979). Ранее данные фрагменты были отнесены к виду Cymindis mannerheimi (Никитино…, 2002; Зиновьев и др., 2007; Zinovyev, 2011). Другой специфической чертой данных комплексов жуков является присутствие в большинстве местонахождений остатков жужелиц рода Pogonus. Эти жуки обычно связаны с берегами соленых, солоноватых и пресных водоемов в степной и лесостепной зонах, причем тяготеют именно к засоленным участкам. В местонахождении Скородум-95 обнаружены фрагменты чернотелок рода Centorus (=Belopus).
Изменения ареалов насекомых и мелких млекопитающих при становлении современной природной зональности
Смена ландшафтно-климатических условий на рубеже поздний неоплейстоцен – голоцен привела к разным реакциям животных, населявших перигляциальные или «гиперборейные» сообщества. Для крупных млекопитающих имело место как вымирание отдельных видов, так и изменение ареалов остальных представителей мегафауны. Для мелких млекопитающих происходила динамика ареалов (Бачура, Косинцев, 2010 и др.), сопровождавшаяся эволюционными процессами в виде изменения некоторых морфологических признаков, в частности, деталей строения коренных зубов (Бородин, 2012 и др.). Для насекомых на протяжении плейстоцена характерна морфологическая стабильность, реакцией же на изменения ландшафтно-климатических условий является именно динамика областей их распространения. В случае же наличия непреодолимых барьеров (гор, ледников или крупных водоемов) могли происходить так называемые локальные вымирания отдельных популяций на некоторых частях ареалов при сохранении вида как такового (Ashworth, 1997).
На рубеже окончания позднего неоплейстоцена и начала голоцена произошло разделение единых энтомо- и териокомплексов (определяемых сейчас в качестве «дисгармоничных») на отдельные составляющие (Quaternary rodent and insect faunas ..., 2013).
Наиболее значимое изменение конфигурации ареала именно в южном направлении показано для вида Eolagurus luteus, обитающего в современных южных степях и полупустынях. В настоящее время этот вид, населяя территорию Восточного Казахстана, Китая и Монголии, предпочитает там интразональные биотопы, избегая как сухих, так и переувлажненных участков и злаковых луговин (Quaternary rodent and insect faunas..., 2013; Исмагилов, Бекенов, 1969). Это соотносится с данными по распространению позднечетвертичных энтомофаун, изложенными в разделе 5 настоящей работы. На основании сопоставления полученных данных были приведены сравнительные характеристики неоплейстоценовых терио- и энтомокомплексов, сопоставляемых с периодом окончания МИС3 (Таблица 6.3).
Таким образом, историческое развитие насекомых четко соотносится с этапами развития животного населения региона, реконструированными ранее на основе палеотериологических данных.
1. Для холодных периодов позднего неоплейстоцена (МИС4-2) отмечаются относительно плавные изменения в составе фаунистических комплексов, не носившие принципиальный характер.
2. На рубеже поздний неоплейстоцен-голоцен произошло разрушение дисгармоничных или безаналоговых териофаун и соответствующих им перигляциальных фаун жуков. Последние сохранялись на территории юга Западной Сибири вплоть до окончания позднего неоплейстоцена (11 т. л. н.).
3. В голоцене произошло окончательное формирование фаун насекомых современного типа, соответствующих основным природным зонам.
4. Свидетельства этих изменений отражены как в истории геологической летописи региона, так и в наличии целого ряда изолятов жуков вне основных ареалов, причем это относится в первую очередь к жукам, имеющим современное центрально- и восточнопалеарктическое распространение.
5. При этом каких-либо вымираний, показанных для представителей плейстоценовой мегафауны (Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Homotherium serum, Megaloceros giganteus и др.), для насекомых пока не зафиксировано. Найденные виды жуков из четвертичных отложений аналогичны современным таксонам, они лишь изменили конфигурации своих видовых ареалов.
Сопоставление териологических и энтомологических данных позволило нам выявить виды мелких млекопитающих подсемейства Arvicolinae и жесткокрылых, изменивших сходным образом свои ареалы при становлении современной природной зональности на рубеже позднего неоплейстоцена и голоцена.
Сокращение (смещение) ареалов к северу, в пределы современных тундр и лесотундр. Среди мелких млекопитающих это Dicrostonyx torquatus, Lemmus sibiricus, Microtus middendorffi, среди жуков –Pterostichus costatus, P. pinguedineus, Chrysolina cavigera, Hemitrichapion tschernovi и др. Часть арктических и арктобореальных видов жуков сохранили изолированные участки в горных тундрах. Среди жуков это Pterostichus vermiculosus, Amara alpina, Nebria nivalis и др., среди млекопитающих - полевка Миддендорфа (Microtus middendorffii), обитавшая в раннем голоцене на территории Полярного, Северного и севера Среднего Урала, а в среднем голоцене ареал этого вида сместился на Полярный Урал, но сохранилась реликтовая популяция на Северном Урале (Бобрецов и др., 2012; Косинцев, Бачура, 2013).
Сокращение (смещение) ареалов к югу, востоку или юго-востоку, в пределы современных степей и полупустынь. Мелкие млекопитающие - Eolagurus luteus, Lagurus lagurus, Ellobius talpinus, жуки - Poecilus ravus, P. hanhaicus, Cymindis binotata, Otiorhynchus altaicus, O. pullus, Stephanocleonus leucopterus, S. eruditus и другие.
Разделение некогда сплошных ареалов на серию изолятов (образование мозаичного ареала) в тундрах и степях. Среди мелких млекопитающих это узкочерепная полевка Microtus gregalis. С позднего плейстоцена и до среднего голоцена ареал этого вида занимал весь Урал, а в среднем голоцене произошло его разделение на северную и южную части (Косинцев, Бачура, 2013). Среди жуков в эту группу включена жужелица Carabus sibiricus, основной ареал которого приурочен к северу степной зоны, лесостепи, изоляты встречаются в горных тундрах Северного Урала и в южных и типичных тундрах полуострова Ямала.
Сохранение видов на территории современной таежной зоны, при этом сейчас они входят в состав фаун современных бореальных лесов, населяя как зональные сообщества, так и интразональные биотопы. Среди мелких млекопитающих это Cletrionomys rutilus, C. rufocanus, Microtus agrestis, M. schisticolor, Arvicola terrestris, среди жуков это виды с разными характеристиками ареалов – как бореальные (Pterostichus mannerheimi, Trechus rivularis и др.), так и полизональные (Notaris aethiops, Tournotaris bimaculatus, Acidota crenata и др.).
Экспансия видов (предположительно в конце позднего неоплейстоцена и голоцене) с запада, заселение зональных и интразональных сообществ. Среди насекомых к этой группе отнесены виды с разными типами широтного распространения – бореальные лесные (Pterostichus oblongopunctatus, Cychrus caraboides, Carabus granulatus и др.), суббореальные степные (Harpalus anxius, Eusomus ovulum и др.) и полизональные (Poecilus lepidus и др.). Среди млекопитающих к этой группе относится целый ряд видов, таких как белка (Sciurus vulgaris), обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus), обыкновенная полевка (Microtus arvalis) и целый ряд других (Косинцев, Бачура, 2013).