Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Характеристика района исследования 5
1.2. Распределение и численность кольчатой нерпы в Белом море 8
1.3. Характеристика питания кольчатой нерпы в Белом, Баренцевом и Карском морях 10
1.4. Энергетические потребности настоящих тюленей 11
2. Материалы и методы 17
3. Характеристика питания кольчатой нерпы (pusa hispida) в белом море
3.1. Качественный состав пищи кольчатой нерпы в Белом море в период с июня по ноябрь 26
3.2. Особенности питания кольчатой нерпы рыбой в Белом море. Размеры рыб, доминирующих в питании 43
3.3. Суточные энергетические потребности кольчатой нерпы в естественных условиях 54
3.4. Пищевые потребности кольчатой нерпы в период нагула 65
3.5. Трофические взаимоотношения кольчатой нерпы с другими гидробионтами 72
4. Основные положения и выводы 92
Список литературы 95
- Распределение и численность кольчатой нерпы в Белом море
- Энергетические потребности настоящих тюленей
- Качественный состав пищи кольчатой нерпы в Белом море в период с июня по ноябрь
- Суточные энергетические потребности кольчатой нерпы в естественных условиях
Введение к работе
Настоящие тюлени как потребители высшего трофического уровня играют значительную роль в морских сообществах. Кольчатая нерпа (Pusa hispida), один из самых мелких тюленей, обитает в арктических и субарктических водах, преимущественно в прибрежных мелководных зонах, широко распространена в северных морях России от Мурманского побережья до Берингова пролива, включая Белое море.
В Белом море нерпа имеет стабильную численность в пределах до 17-30 тыс. шт., принятое значение численности тюленей 20 тыс. шт. (Бондарев, 2004; Огнетов и др., 2003; Светочев, Светочева, 1995; Чапский, 1940). Белое море отличается своеобразием абиотических условий и фауны, определяющих особенности кормовой базы этого водоема, которая обоснованно считается скудной (Дерюгин, 1928). Одной из таких особенностей является ее лимитирующее воздействие на численность потребителей ресурсов, причем не в силу низких запасов, а по причине их ограниченной доступности (Паленичко, 1957; Кузнецов, 1960; Герасимова, Подражанская, 1987). Основные потребители морских ресурсов Белого моря обитают в шельфовой зоне - это морские млекопитающие, рыбоядные птицы и хищные рыбы, объектами питания которых являются донно-пелагические и донные виды рыб, пелагические и донно-пелагические ракообразные, а также донные полихеты и моллюски. Нерпа обитает в Белом море круглый год, довольно многочисленна и, как считается, не имеет длительных перерывов в питании (Чапский, 1976).
Роль и место кольчатой нерпы в экосистеме Белого моря, ее влияние на кормовые запасы моря изучены недостаточно. Чтобы подойти к решению этой проблемы, необходимо рассмотреть ряд важных вопросов, решение каждого из которых является отдельной темой исследования. Главными вопросами являются оценка численности, ежегодного пополнения стада и смертности, изучение возрастного состава, динамики численности нерпы в разных районах, миграционных возможностей, изучение качественного состава пищи и особенностей сезонного питания тюленей, оценка суточных потребностей в пище (в энергетическом и весовом выражении) нерпы в естественной среде обитания в разные периоды жизни.
В отличие от вопросов, связанных с численностью и сезонным распределением, трофические потребности нерпы в Белом море, за исключением некоторых данных о качественном составе питания, ранее не рассматривались (Чапский, 1940; Назаренко, 1967 а, б). В литературе имеются общие сведения о составе пищи кольчатой нерпы в морях Арктики - в российском секторе освещено питание нерпы в Баренцевом и Карском морях, есть данные о составе пищи нерпы в канадском секторе - в Гренландии, на Лабрадоре (Чапский, 1976; Полежаев и др., 1998; McLaren, 1958; НаттШ et ah, 2003). Поэтому целью данной работы является исследование качественного состава пищи, энергетических потребностей и возможных пищевых взаимоотношений кольчатой нерпы с другими тюленями и некоторыми хищными рыбами в Белом море.
Распределение и численность кольчатой нерпы в Белом море
Распределение нерпы в течение года определяется гидрологическим режимом моря. Зимнее местообитание тюленей приурочено к припайным льдам Кандалакшского, Онежского и Двинского заливов. В летне-осенний период нерпа распределяется в прибрежной и островной зоне во внутренних районах моря, а также занимает осушные отмели (кошки) в центральной части Воронки (Рис. 1). Размещение тюленей носит пятнистый характер -встречаются районы, где кольчатая нерпа встречается единично либо вообще отсутствует (Лукин, 1980; Лукин, Потелов, 1978; Огнетов, Светочева, 1998). В Белом море неоднократно предпринимались попытки оценить численность популяции нерпы. В 1970-х годах был выполнен учет щенных самок в Кандалакшском заливе. Было установлено, что этот залив является основным районом щенки, а численность самок была оценена в 4-6 тыс. шт. (Лукин, 1980; Полежаев и др., 1998). В период с 1970 до 1993 г. выполнялись регулярные сезонные авианаблюдения распределения кольчатой нерпы в весенний период, а также проводились судовые наблюдения, на основе которых численность кольчатой нерпы оценивали в пределах 17-24 тыс. шт. (Огнетов и др., 2003). В июне 1993 г., в результате учетных работ с судна, численность кольчатой нерпы в Белом море была рассчитана несколькими способами и оценена в пределах 20-30 тыс. шт. (Светочев, Светочева, 1995). Судовые учеты численности кольчатой нерпы, выполненные в июле 2003 года, показали наличие 20 тыс. шт. тюленей (Бондарев, 2004). Выполненные исследования оценки численности с использованием разных методов подсчета позволяют предполагать, что численность кольчатой нерпы в Белом море является относительно постоянной величиной и составляет не менее 20 тыс. шт. и не более 24 тыс. шт. Наибольшее количество тюленей в летне-осенний период держится в Онежском заливе и прилегающих районах (Соловецкий архипелаг, Унская губа, Конюховая губа, Пушлохоцкая губа), часть тюленей, в основном, половозрелые особи обоего пола, в июле-августе уходят на северо-восток в Воронку, где на песчаных отмелях севернее о. Моржовец периодически отмечают до 500 и более тюленей.
Кольчатая нерпа, обитающая в Белом море, издавна была и остается традиционным объектом промысла поморов. В настоящее время тюленей добывают в сетные ловушки (юнды) в период с сентября по ноябрь. Количество мест, где происходит сезонная добыча нерпы, сократилось за последние 20 лет. Если в 60-70-е годы, вплоть до начала 80-х, тюленей промышляли на Кольском побережье, побережье Карелии, Онежском и Двинском заливах, а также на Соловецком архипелаге, то в 90-е годы прошлого столетия и в текущем десятилетии основными районами добычи остались Онежский залив и два пункта на побережье Карелии. Сокращение добычи тюленей произошло по ряду экономических причин, основными причинами можно назвать плохое техническое обеспечение промысла на местах и низкую оплату труда зверобоев. Уменьшилось и общее количество добываемых в течение сезона тюленей, в 1995-2004 гг. оно не превышает 500-600 шт. в год (промысловый лимит 1100 шт.). Основу промысла составляют молодые неполовозрелые животные в возрасте 0-2 года. Половозрелая часть популяции промыслом практически не затрагивается.
В западных морях Арктики кольчатая нерпа питается рыбой и ракообразными. Среди рыб главенствующая роль принадлежит сайке и наваге. Именно сезонными подходами этих массовых рыб на нерест к берегам в Баренцевом и Карском морях определяются значительные концентрации нерпы в осенне-зимнее время у о-вов Новая Земля, Вайгач, в Печорском море, Чешской губе (ЧапскиЙ, 1940). У берегов Мурмана отмечалось поедание нерпой сельди и мойвы, а также семги в устьях рек. К. К. Чапский (1976) позже указывал, что «отрицательное хозяйственное значение этого тюленя как потребителя промысловой рыбы весьма невелико, поскольку он питается ракообразными и мелкой рыбой, представляющей небольшую хозяйственную ценность».
Несмотря на кажущуюся доступность нерпы как объекта исследования многие особенности биологии, экологии и поведения этого тюленя неизвестны или изучены недостаточно. В литературе сведения о питании нерпы в Белом море, в основном, приводятся попутно с освещением особенностей качественного состава питания тюленей в Баренцевом и Карском морях, где среди рыб первое место отводится сайке, а среди ракообразных - гипереидам и эвфаузиидам (Кирпичников, 1937; Москаленко, 1945; Виноградов, 1949; Голенченко, 1961; Чапский, 1940; Назаренко, 1967а; Бухтияров, Попов, 1982). Впервые характеристика качественного состава объектов питания нерпы в Белом море дана в работе Ю. И. Назаренко (1967а), где представлено питание нерпы в южной части моря в мае и октябре. Он же указывает на возможность поедания нерпой лососевых рыб во время захода семги вверх по северным рекам (Назаренко, 19676).
Как известно, катаболизированная энергия делится на энергию существования и продуктивную энергию (Слоним, 1952; Brody, 1945). Энергия существования равна энергии, которую животное тратит на поддержание своего существования, т. е. на питание, уход за собой и необходимые для этого движения и на терморегуляцию. В продуктивную энергию входят затраты на рост, размножение и миграцию (Дольник, 1968). Масса тела кольчатой нерпы, как и других настоящих тюленей, перманентно изменяется в течение года. Запасы жира у нерпы накапливаются в течение нагульного периода - с июня по январь, в июне у тюленей отмечается минимальное количество подкожного жира (Ryg at al, 1990). Нерпы, добытые на плаву в мае-июне, обычно сразу тонут, т.к. резервные запасы жира к этому времени уже израсходованы на такие важные биологические процессы, как размножение, выкармливание детенышей, линька и миграции (Чапский, 1940). С июня по январь для нерпы наступает более спокойный период существования, тюлени охотятся, питаются и интенсивно накапливают резервные запасы жира, увеличивая свой вес в конце периода нагула (январь) на 40-50% и даже более (Москаленко, 1945, Чапский, 1976). Таким образом, в этот период нерпой расходуется только энергия существования.
Энергетические потребности настоящих тюленей
Значение степенного показателя (наклон линии регрессии) является компромиссным и у млекопитающих равно точно 0,75 (Дольник, 2002).
Вопрос, можно ли считать большие жировые отложения, имеющие низкую интенсивность метаболизма, составной частью метаболизирующего тела, остается открытым (Шмидт-Ниельсен, 1987). В то же время, интенсивность метаболизма млекопитающих, как показали Броди (Brody, 1945) и Клайбер (Kleiber, 1961), не пропорциональна площади поверхности тела. Для тюленей, у которых ежегодно в результате откорма в период нагула откладываются значительные подкожные жировые запасы, достигающие 25-30% от общей массы тела, этот вопрос имеет важное значение.
Таким образом, наиболее корректную оценку величины энергии существования нерпы, ее энергетических потребностей, можно получить, по-видимому, в начале нагульного периода - в июне, когда тюлени имеют наименьшую массу благодаря минимальному содержанию подкожного жира.
Кроме затрат на основной обмен при температуре среды обитания ниже нижней границы термонейтральной зоны, у животного прибавляются затраты на терморегуляцию. Например, для обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) нижняя критическая температура воды в летнее время около 20С, а понижение температуры воды до нуля сопровождается почти двукратным возрастанием потребления ( (Hart, Irving, 1959; Давыдов, 1982). Однако атлантический обыкновенный тюлень не относится к пагофильным формам. У гренландского тюленя (Pkoca groenlandica), обитающего, как и нерпа, среди льдов, по одним данным интенсивность основного обмена не меняется при охлаждении воды вплоть до точки замерзания (Шмидт-Ниельсен, 1982). По другим данным нижняя граница термонейтральной зоны у гренландского тюленя весом 60 кг при толщине подкожного сала 4-6 см лежит в пределах +1 - +7 С (Qritsland, Markussen 1990). Однако, для нерпы показатели, скорее всего, должны быть ниже. Например, при оценке энергозатрат байкальской нерпы (Pusa hispida sibirica) при содержании в воде с температурой 7-8С затраты на терморегуляцию не учитывались (Баранов и др., 1988). Более справедливо, на наш взгляд, считать, что для нерпы нижняя критическая температура располагается либо у точки замерзания воды, либо ниже ее, и величина показателей зависит от упитанности тюленя. Например, для другого пагофила - гренландского тюленя - нижняя граница термонейтральной зоны зависит от толщины подкожного слоя сала (Oritsland, Markussen 1990).
Таким образом, если рассчитывать энергетические потребности нерпы в Белом море в июне, когда средняя температура воды колеблется в пределах 6-11 С (Лоция Белого моря, 1987), то можно предположить, что температура окружающей среды в этот период будет находиться в пределах термонейтральной зоны. Чтобы оценить энергетические потребности тюленей, разные исследователи используют различные подходы и способы расчетов. Оценка суточного потребления животным энергии может опираться на экспериментально полученные величины показателей основного обмена, обмена покоя и т.д. Для байкальской нерпы получены расчетные данные и уравнения, характеризующие потребление кислорода для основного обмена: Q02, мл/мин.кг = 16.8 МТ1/3 ; для суточного потребления при содержании в воде при температуре 3-8 С0: Q02, мл/мин.кг = 20.2 МГ1/3, где МТ - масса тела тюленя (Баранов и др., 1988). Величина основного обмена для байкальской нерпы весом 37 кг в пересчете на кДж по уравнению составляет 5387.2 кДж/сут, а суточное потребление энергии по уравнению незначительно больше - 6478.7 кДж/сут. Поскольку известно, что у животных сложно измерить именно основной обмен - энергию, которая расходуется у спящей особи с пустым желудком и в нейтральных температурных условиях (Дольник, 1968), то трудно сказать, насколько корректны эти данные. По данным разных исследователей у тюленей, отдыхающих на твердом субстрате или "висящих" в термонейтральной воде у поверхности, энергетические затраты более близки к стандартному обмену (Дольник, 1968) или обмену покоя (Гурова, Пастухов, 1974) или поддерживающему метаболизму (Шмидт-Ниельсен, 1987). Кроме того, Парсонс {Parsons, 1977) отмечает, что у отдыхающих нерп показатели метаболизма покоя могут быть даже ниже, чем это предписывается уравнениями Клайбера {Kleiber, 1961). Поэтому для оценки основного обмена лучше воспользоваться уравнением Клайбера [1] (по этому уравнению базальный метаболизм для млекопитающего весом 37 кг, будет равен 4395,6 кДж/сут).
Довольно часто энергетические потребности тюленей выражают через весовое среднесуточное потребление корма или суточные потребности в питании в процентном отношении от веса тела, причем обычно пользуются расчетами, полученными при содержании тюленей в неволе. Кейес (Keyes, 1968) указывает, что ластоногие, живущие в неволе, получают в сутки количество пищи, равное 6-10% веса тела. Для каспийского тюленя (Рша caspica) отношение веса дневной нормы пищи к весу тела колеблется от 6 до 16% (Чужакина, Гудков, 1978), для байкальской нерпы (Pusa sibirica) указывают пределы в 4-6% (Волерман, Конторин, 1983) и 3% (Баранов и др., 1988). Моделирование является одним из перспективных подходов в изучении биологии и экологии морских млекопитающих. Показатели потребления моделируются в рамках конкретной ситуации, их значения основываются на определяемых самими исследователями характеристиках: например, распределении форм суточной активности тюленя (бюджет времени), средней скорости движения, глубине ныряния и других (Гурова, Пастухов, 1974; Oritsland, Markussen, 1990; Ryg, Oritsland, 1991). Для гренландского тюленя были смоделированы коэффициенты разных форм активности: 1 -отдых, 1,8 - медленное плавание (со скоростью 3,5 км/ч), 4,2 - быстрое плавание (со скоростью 7 км/ч), 8,4 - ныряние, а также рассчитано процентное распределение разных форм активности тюленя в сутки: 0,25 -без движения, 0,6 - медленное плавание, 0,06 - быстрое плавание, 0,09 -ныряние (Oritsland, Markussen, 1990),
Качественный состав пищи кольчатой нерпы в Белом море в период с июня по ноябрь
В сравнении с данными Ю. И. Назаренко (1967а), в нашей работе видовой состав пищи нерпы в Белом море оказывается значительно шире как за счет рыб, так и за счет беспозвоночных (Табл. 5). Это объясняется тем, что было исследовано значительно большее количество тюленей, и собранный нами материал по питанию охватывал разные районы Белого моря в период, свободный ото льда (июнь-ноябрь).
Среди рыб (Teleostomi), кроме указанных Ю. И. Назаренко (1967а) -песчанки, мойвы и сельди, впервые в питании кольчатой нерпы отмечены 23 вида, относящиеся к тресковым (Gadidae), камбаловым (Pleuronectidae), колюшковым (Gasterosteidae) и бычковым (Cottidae), а также липарисовым (Liparidae), люмпенусовым (Lumpenidae), Маслюковым (Pholidae), бельдюговым (Zoarcidae) рыбам. Питание лососевыми (Salmonidae) рыбами оставлено под вопросом, но не исключено. Среди ракообразных {Crustacea), кроме указанных ранее бокоплавов (Amphipodd) Апопух nugax, Gammarellus homari и декапод (Decapoda) Sabinea septemcarinaia и Pandalus annulicornis (Назаренко, 1967a), отмечены 10 новых видов, относящихся к бокоплавам, в том числе Hyperiidea и Gammaridea, эвфаузиидам (Euphausiacea), декаподам, равноногим (Isopoda) и мизидовым (Mysidacea) рачкам. Среди других беспозвоночных впервые в питании кольчатой нерпы отмечены два вида полихет (Polyckaeta) рода Nereis. Мшанки (Bryozoa), асцидии или оболочники (Ascidiacea), иглокожие (Echinodermata) и гидроиды (Hydroidea) в питании нерпы встречались очень редко. Отмеченные в пробах моллюски (Moilusca) принадлежали к двухстворчатым или пластинчатожаберным (BivalviaX по своим размерам это были мелкие объекты (размером не более 1 - 2 см), которые, по-видимому, попадают в пищеварительный тракт нерпы во время охоты на донные виды (бычков, маслюка, бельдюгу, камбал). Наряду с указанными объектами в пищеварительных трактах многих нерп был отмечен песок и мелкая галька, которые, как считается, помогают нерпам освобождаться от гельминтов (Гурова, Пастухов, 1974). Следует отметить, что количество гельминтов в желудке и кишечнике исследованных кольчатых нерп достаточно мало по сравнению с тем количеством, что обычно обнаруживается у морского зайца (часто это просто клубки гельминтов). При визуальном осмотре желудок и кишечник нерпы обычно почти свободны от гастропаразитов.
Процент желудков с пищей не превышал 5% во всех исследованных районов. Это можно объяснить особенностью добычи кольчатой нерпы в Белом море. Тюленей не отстреливали на плаву, а живых добывали сетными ловушками (юндами), при этом от момента попадания нерпы в ловушку до изъятия ее оттуда обычно проходило от 5 до 20 и более часов. Этого времени в избытке хватает для того, чтобы пища была переварена, а желудок и тонкий кишечник опустели (Delinger and THlhnich, 1988). По научному лимиту нерп забивали на летних залежках, где у тюленей также был резерв времени для переваривания пиши.
К началу лета у нерпы заканчиваются энергозатратные периоды жизни (миграция, размножение, выкармливание щенков, линька) и начинается более спокойный (в смысле энергетических потребностей) нагульный период. В июне у взрослых половозрелых тюленей масса хоровины (шкура с салом) не превышает 27,5% от общей массы тела при средней массе тела 37 кг, в августе за счет увеличения массы подкожного сала средняя масса тела возрастает на 34%, достигая 52 кг (Табл. 3, 4). Таким образом, восстановление резервных запасов жира начинается в июне и продолжается в течение всего периода нагула. Данных о качественном составе пищи нерпы в летние месяцы оказалось немного, поскольку в это время года существует запрет на промысел тюленей, а отстрел в научных целях малоэффективен, так как убитые животные тонут из-за малой упитанности.
Мы располагаем данными по летнему питанию 82 тюленей, добытых в научных целях в северо-восточной части моря, а также 9 нерп, обнаруженных погибшими от неустановленных причин во время обследования прибрежной зоны в Двинском заливе (южная часть моря), В 2004 году были исследованы 2 пробы от тюленей, добытых по научному лимиту в Онежском заливе (южная часть моря).
Объем материала по питанию нерпы в южной части моря оказался невелик. Пищевые остатки у 11 исследованных погибших кольчатых нерп были обнаружены в кишечнике (Рис. 3). В июньских пробах была отмечена только рыба, мойва и песчанка были отмечены во всех исследованных пробах. В июне 2000 г. во всех пробах была также отмечена трехиглая колюшка. Бычок-керчак был отмечен в половине исследованных проб в 2000 и 2004 годах. Мелкая малопозвонковая сельдь (длина отолитов 1,9-2,8 мм) была отмечена в пробах только в 2000 году, ее удельный вес в одной пробе был невелик (1-2 экз.). По сравнению с сельдью, количество отолитов бычка-керчака в одной пробе достигало 10 шт. и более.
Передержка кольчатых нерп во временных вольерах (губа Конюхова, 1999 г.) в июне в течение 10-15 дней показала, что тюлени охотно питались мелкими полярными камбалами, навагой, пинагором и даже небольшой зубаткой. Поскольку пинагор, как и колюшки, имеет очень мелкие отолиты (0,5-1,5 мм), весьма вероятны их потери в процессе переваривания пищи или при промывке проб. Например, потери при промывке проб из кишечника у байкальской нерпы составляли 8-10% от исходного количества (Гурова, Пастухов, 1974).
Летнее питание нерпы в северо-вочсточной части моря (Воронка) оказалось более разнообразным, возможно, потому, что был исследован довольно большой объем материала - 102 пробы, из которых в 82 случаях были отмечены идентифицируемые пищевые остатки и отолиты (40 проб в июле и 42 - в августе). В питании нерпы и в этом районе также доминировала рыба, среди беспозвоночных были отмечены только представители рода Nereis, которые имели здесь небольшой удельный вес (5%) и низкую частоту встречаемости
Суточные энергетические потребности кольчатой нерпы в естественных условиях
Питание - одна из главнейших функций организма и одна из основных форм его связи с окружающей средой. Характер питания и способ добывания пищи во многом определяют биологические и поведенческие особенности вида, давая ключ к расшифровке многих сторон его жизни.
Важными характеристиками питания кольчатой нерпы, обитающей в Белом море, кроме характеристик качественного состава пищи, являются количественные показатели потребления, изучение которых необходимо для правильной оценки потребностей в пище, и, в итоге - определения роли и места кольчатой нерпы в экосистеме моря.
Основой проведенного нами исследования послужили пробы из кишечника кольчатой нерпы, содержащие лишь остатки пищи - фрагменты карапакса ракообразных, челюсти полихет и кости, глаза и отолиты костистых рыб. Поэтому, чтобы оценить потребности нерпы в пище в весовом выражении, мы попытались сначала определить ее суточные потребности, выраженные в энергетических единицах. С этой целью впервые для кольчатой нерпы экспериментально был определен суточный бюджет времени (СБВ), рассчитано время для каждой формы активности, зарегистрированной у кольчатой нерпы в Белом море. На основе общего СБВ был рассчитан суточный бюджет энергии (СБЭ), т.е. суточные потребности в питании, выраженные в энергетических единицах. На основании полученных данных впервые были определены количественные показатели питания, в частности, потребности в рыбной пище (в весовом выражении) для взрослой части популяции кольчатой нерпы в начале нагульного периода (июнь) в Белом море. Суточная активность питания и суточный бюджет времени В. Д. Пастухов (1971) на примере байкальской нерпы указывает, что для этих тюленей характерно питание в темное время суток - сумеречно-ночной тип питания, однако отмечает, что вопрос о питании этих тюленей в дневное время остается открытым. В условиях полярного лета на Белом море, когда в июне-июле темного времени нет, говорить о сумеречном типе питания нерпы, по-видимому, не совсем корректно. В мае - начале июня, после таяния припайных льдов, нерпы вплавь, или используя плавающие бревна и деревья, постепенно смещаются из мест зимовки и размножения (Кандалакшский залив) в южные районы моря, в Онежский, Двинский заливы и в район Соловецкого архипелага, где проводит основное время периода нагула (Светочев, Светочева, 1995). Часть животных (в основном, взрослые, половозрелые тюлени) мигрируют таким пассивным способом еще дальше - в Воронку (Огнетов, Светочева, 1996). Наблюдения за распределением и суточными подходами нерпы в Онежском и Двинском зал. в июне и июле показали, что тюлени подходят к местам отдыха в вечерние часы и отдыхают на каменистых отмелях до восхода солнца. В дневные часы тюлени кормятся в прибрежной зоне или совершают локальные пищевые кочевки в поисках объектов питания. В августе, когда укорачивается светлое время суток, тюлени реже образуют совместные залежки на местах отдыха, а в районах летнего обитания остаются преимущественно молодые животные. Осенью взрослые нерпы ведут одиночный образ жизни и постепенно возвращаются обратно к местам своей зимовки - в западные и северо-западные прибрежные районы моря. В сентябре - ноябре начинается промысел кольчатой нерпы: в южной части моря (Онежский и Двинский зал.) нерпу добывают в сентябре-октябре, а на западе (в Карелии) - в октябре-ноябре. Просмотр пищеварительных трактов тюленей, попавших во время промысла в сетные ловушки (юнды) показывает, что желудки добытых тюленей обычно пусты, а прямой кишечник заполнен. Поскольку тюлени попадают в юнды обычно в сумерки и далее - в темное время суток (начиная с 16 часов дня), и находятся там живыми в течении 5-20 часов и более, можно предположить, что у нерп, только что попавших в сети, желудки должен быть заполнены пищей, если они кормились в дневное время. Это подтверждают редкие случаи, когда тюлени погибают в сетях немедленно после запутывания либо по каким-то иным причинам.
Один из таких случаев был отмечен в сентябре 1991 г. на Летнем берегу (южная часть моря), когда в сетной ловушке была обнаружена погибшая нерпа, запутавшаяся в сети и убитая на плаву медведем, который затем не смог вытащить ее на берег (ловушки удерживаются якорями). Желудок и пищевод этой нерпы были заполнены ракообразными (вес пищевого комка составил 0,8 кг), а кишечник, наоборот, был пуст (рис. 21).
