Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Звуки, издаваемые позвоночными животными II
1.1.1. Рыбы II
1.1.2. Амфибии 20
1.1.3. Млекопитающие 26
1.2. Прикладные аспекты биоакустических исследований рыб. .30
1.3. Электрические поля рыб 31
1.4. Заключение 33
2. Материал и методика исследований 35
2.1. Выбор объектов исследования 35
2.1.1. Рыбы :... 35
2.1.2. Амфибии 37
2.1.3. Млекопитающие 38
2.2. Регистрация сигналов 39
2.2.1. Датчики 39
2.2.2. Магнитофонная запись 42
2.2.3. Осциллограммы 42
2.2.4. Вызванная активность 43
2.3. Обработка данных 45
2.3.1. Типологический анализ 47
2.3.2. Временной анализ 48
2.3.3. Гармонический анализ 49
2.3.4. Разложение по специальным математическим функциям 55
2.3.5. Ансамблевые усредненные оценки 59
2.3.6. Пороговые оценки 60
2.4. Заключение 63
Звуковые сигналы рыб 66
Радужная форель 66
Морской карась-ласкирь 69
Азовский бычок-кругляк 70
Зеленушка 71
Светлый горбыль, морской петух, зубарик 72
Заключение 75
Звуковые сигналы амжбий 77
Кавказская и пятнистая крестовки 77
Обыкновенная квакша 79
Зеленые лягушки 80
Заключение 81
Звуковые сигналы млекопитающих 85
Северный морской котик 86
Сивуч 88
Морж 89
Обыкновенный тюлень (ларга) 93
Морской заяц (лахтак) 95
Заключение 95
Звуковая и электромагнитная активность некоторых низших позвоночных во внешних физических полях . 97
Вызванная активность радужной форели 97
Звуковое излучение 97
Электромагнитное излучение 104
Вызванные звуковые сигналы зеленых лягушек . НО
Заключение 118
Управление поведением рыб при помощи имитации их звуковых сигналов 120
Способ привлечения рыб 120
7.2. Устройство для отпугивания рыб 123
7.3. Устройство для количественного учета рыб
в потоке воды 125
7.4. Заключение 128
Выводы 129
Список основной использованной литературы 131
Приложение. Предварительный расчет ожидаемой
- Звуки, издаваемые позвоночными животными
- Регистрация сигналов
- Морской карась-ласкирь
- Кавказская и пятнистая крестовки
Введение к работе
В диссертационной работе приводятся результаты изучения звуковых сигналов некоторых водных и полуводных позвоночных животных - рыб, амфибий и млекопитающих. На основании биоакустического анализа выделены устойчивые признаки в звуковых сигналах исследуемых объектов.
I. Актуальность проблемы.
Звуковая сигнализация играет важную роль в жизни животных, а ее исследование имеет общебиологическое и прикладное значение.
К настоящему времени составлены подробные фонотеки сигналов рыб, проведен их общий типологический анализ. Изучаются электрические поля, создаваемые рыбами. Основная направленность этих работ - управление поведением рыбных скоплений. В Продовольственной программе, принятой майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС, указано: "Увеличить за 10-летие производство товарной рыбы в рыбоводных хозяйствах примерно в 3 раза. Осуществить реконструкцию, техническое перевооружение и развитие материально-технической базы рыбоводных предприятий, оснастить их современными материально-техническими средствами для эффективной эксплуатации водоемов и гидротехнических сооружений" /68/.
Для решения задач повышения коэффициента промвозврата проходных рыб в условиях открытых акваторий, отпугивания от водозаборов, привлечения в рыбоходы гидросооружений и т.д. необходимо проведение количественного анализа сигналов рыб, предполагающего возможность последующего синтеза и создания имитаторов для использования в системах управления поведением.
Определение биоакустических особенностей герпетофауны представляет значительные трудности, поскольку животные обитают большими группами и их хоры отличаются вариабельностью. Анализ сигналов амфибий может быть полезен при исследовании механизмов изоляции, обусловленных особенностями излучаемых звуков. На этой основе могут быть разработаны дополнительные диагностические тесты, способствующие идентификации близких видов амфибий, трудноразличимых по морфологическим, биохимическим и другим признакам.
Все более широкие масштабы приобретают мероприятия по созданию оптимальных условий существования земноводных на фермах по их разведению /122/. Разработка имитаторов звуковых сигналов найдет применение при учете, и сборе животных.
Звуковые сигналы, издаваемые ластоногими на воздухе, изучены и описаны /39, 49 и др./ значительно полнее, чем подводные сигналы. Исследования подводной сигнализации ластоногих важны при решении задач их охраны и рационального ведения хозяйственного промысла. Полученные результаты могут также использоваться при создании систем управления их поведением с целью удержания животных в морских заповедниках. Подводная звуковая сигнализация ластоногих является компонентом шумов Мирового океана, изучению которых уделяется большое внимание.
2. Цель и основные задачи работы.
Цель настоящей диссертационной работы заключается в выделении устойчивых признаков в звуковых и электромагнитных сигналах животных, позволяющих проводить их обнаружение, и классификацию, в разработке на основе полученных данных рекомендаций по созданию систем учета, идентификации и управления поведением хозяйственно-важных биологических объектов.
Основанием для написания диссертационной работы послужило выполнение ряда научно-исследовательских работ, которые решали задачи исследования акустических способностей животных или это логофизические задачи, включающие и биоакустические вопросы, а именно:
1) "Изучение звуковых сигналов морских животных", гос. регистр. № В 27391;
2) "Разработка биоакустических методов и создание аппаратурного комплекса для измерений и контроля статистических характеристик хозяйственно-важных биологических объектов", гос. регистр. Ш 78050616;
3) "Экспериментальные исследования физических способов управления поведением рыб и возможности их искусственной концентрации", гос. регистр. № У 48480;
4) "Система формирования инструментальных реакций привлечения и отпугивания рыб", гос. регистр. № У" 8I50I.
Автор настоящей диссертации являлся ответственным исполнителем первых двух работ и исполнителем биоакустических разделов третьей и .четвертой. Научное руководство всех указанных исследований осуществлял к.б.н. Б.В.Солуха.
Основные задачи диссертационной работы состоят в следующем: I) Проблема выделения стабильных и достоверных признаков в звуковых сигналах животных пока полностью не решена. Отсутствие таких характеристик затрудняет понимание коммуникационных способностей животных. А их коммуникация возможна только при наличии устойчивых детерминированных признаков сигналов, т.е. таких, которые уже стабилизированы отбором и благодаря который животные имеют возможность общаться. Устойчивые признаки сигналов, которые могут стабилизироваться в филогенезе (в основном, у низших позвоночных) или в онтогенезе, необходимо выделить в звуковых сигналах животных. Причем вначале нужно добиться устойчивых и повторяемых оценок сигналов единичной особи, а затем уже перехо - 8 дить к описанию особенностей сигнализации группы животных.
Настоящая задача возникла в связи с тем, что процессы формирования фенотипов подчинены тенденции стабилизации признаков. Тем не менее, звуковая сигнализация позвоночных животных отличается большой индивидуальной изменчивостью. И. И. Шмальгаузен подчеркивал, что "... в эволюции организма как целого, в развитии его устойчивости основную роль играет стабилизирующая форма отбора. Через элиминацию всех случайных нарушений фенотипа она ведет к организации более надежных средств связи, к наибольшей помехоустойчивости в передаче наследственной информации ..." /108, с. 17/.
2) Вторая задача исследования заключается в разработке методов биоакустического анализа, адекватных сигналам изучаемых животных. В настоящее время основным методом анализа является гармонический, который используется при изучении любых сигналов, независимо от их формы и характера. Выбор оптимального метода разложения сигналов на простые составляющие позволит, во-первых, определить особенности строения механизмов звукоизлучения исследуемых объектов, а во-вторых, расширить круг классификационных задач.
3) Третья задача, которая решается в настоящей работе, состоит в описании звуковых и электромагнитных сигналов, излучаемых животными при воздействии на них различными физическими раздражителями. Такое исследование перспективно для оценки диагностики состояния животных при изменении факторов внешней среды, поскольку первым этапом адаптации к изменению условий среды является изменение поведения животных, в частности, звуковой и электромагнитной сигнализации.
4) Четвертая задача предполагает использование полученных результатов при разработке, создании и испытаниях биотехнических устройств для управления поведением рыб, внедрение которых может принести значительный экономический эффект народному хозяйству.
3. Научная новизна.
По тематике настоящая работа относится к области зоологии, а при ее выполнении использовались биоакустические методики. В. Д. Ильичев отмечал, что "... биоакустика не может развиваться без современных биоакустических методик, однако, это не меняет ее зоологической сущности и она остается отраслью зоологии" /37, с. 1756/.
Наряду с общепринятыми в биоакустике методиками, в диссертационной работе применены и некоторые новые методические подходы. А. И. Берг /18/ указывал, что современные математические методы уже не могут охватить чрезвычайное разнообразие и сложность биологических процессов. Возникла необходимость создания специальных методик для описания и исследования процессов в живой природе. В диссертации предложен новый метод анализа биоакустических сигналов путем разложения их по специальным математическим функциям и выделения типового сигнала, который позволил определить механизмы звукоизлучения исследуемых животных.
Впервые показана способность радужной форели изменять количество и спектральный состав звуковых и электромагнитных сигналов в зависимости от предъявляемых ей различных физических раздражителей. Полученные результаты могут быть использованы для прогнозирования физиологического состояния рыб на расстоянии, при построении классификационных алгоритмов, при обучении рыб движению в заданном направлении.
Проведено разделение близких видов некоторых амфибий по их звуковым сигналам. При помощи комплексного теста (спектральных характеристик звуковых сигналов и вероятностных оценок вызванных двигательных актов) удалось установить различия между тремя видами зеленых лягушек. Методом пороговых оценок получены классификационные отличия подводных звуковых сигналов ластоногих на уровне семейства и вида.
4. Практическая ценность работы.
Полученные результаты могут быть использованы при разработке диагностических тестов, способствующих идентификации близких видов животных по их звуковым сигналам. Принимая излучение звуковых и электромагнитных сигналов радужной форели в фоновом состоянии за "эталон", реактивность ее на физические раздражители также может быть использована в качестве дополнительного диагностического теста. Создание имитаторов сигналов позволит эффективнее проводить учет, классификацию и сбор животных.
Результаты настоящей диссертационной работы нашли применение при разработке, создании и испытаниях следующих биотехнических систем: устройства для регистрации двигательной активности и звуковой сигнализации водных организмов; устройства для привлечения рыб при помощи имитации звуков питания; устройства для отпугивания рыб при помощи звуков тревоги; устройства для количественного учета рыб. Эти устройства могут найти применение в рыбоводстве и рыболовстве для решения задач удержания рыб в открытых акваториях, привлечения в ставные невода, тралы, отпугивания рыб от водозаборов и т.п. Предварительный расчет ожидаемой экономической эффективности от использования указанных устройств в народном хозяйстве приводится в работе.
Звуки, издаваемые позвоночными животными
Механизмы звукообразования обычно разделяют /119/ на три категории: гидродинамические, образующие звуки, связанные с плаванием; стридуляционные звуки, возникающие в результате трения частей скелета рыб (звуки питания, оборонительные, угрозы и другие), а также звуки, при излучении которых важную роль играет плавательный пузырь. В. Р. Протасов /70/ предложил расширенную классификацию звукоизлучающих систем рыб, выделив сигналы первого порядка, которые излучаются специальными органами, и второго, возникающие непроизвольно в ходе поведенческих реакций. Сигналы первого порядка бывают двух типов. 1) Звуки, издаваемые при помощи плавательного пузыря.
Способность рыб издавать звуковые сигналы при помощи плавательного пузыря была известна еще в прошлом веке /144/. Звуки возникают при сокращении барабанных мышц, которые одним концом прикреплены к стенкам плавательного пузыря, а другим - к частям осевого скелета. Плавательный пузырь, представляющий собой тонкостенное сферическое тело, наполненное воздухом и помещенное в жидкость, играет роль резонатора, усиливающего звуки. Видовые и возрастные особенности в строении плавательного пузыря обуславливают характер звуков, издаваемых рыбами. Характер издаваемых сигналов зависит от формы плавательного пузыря и вида совершаемых колебаний - продольных или поперечных.
2) Звуки, издаваемые стридуляционными аппаратами.
Стридуляционные органы представляют собой костние лучи или шипы, трение которых относительно других частей тела производит звуки. Г. Шнейдер /109/ относит к стридуляционным механизмам различные источники возникновения звуков: перетирание пищи челюстными и глоточными зубами, трение костных пластинок челюстей, резкое движение подвижных частей скелета и др. (рис. І.І). Спе m циализированные стридуляционные органы - "запирающие организмы" -образованы из лучей спинных и грудных плавников, снабженных поперечнополосатой мускулатурой /161/. Возникающие звуки имеют широкий спектр частот, максимум звуковой энергии их приходится на высокие частоты - 1-4 кГц /70/, максимальное давление звуков стридуляции колеблется в пределах 5-Ю бар.
Сигналы второго порядка разделяют на три типа.
1) Звуки, связанные с движением.
Первые наиболее глубокие исследования этих звуков были проведены Е. В. Шишковой /105/. Записав и проанализировав их, она установила отличия звуков, издаваемых различными видами рыб. Звуки рыб, связанные с движением, образуются в результате срыва водяных вихрей с поверхности обтекаемых тел, их характер и частота излучения зависят от скорости движения рыб и размера обтекаемых тел. Во время движения рыбы могут издавать звуки, обусловленные шумами жаберных крышек и хрустом сочленений скелета.
2) Звуки, связанные с газовым обменом.
Сопутствуют процессу регулирования давления внутри плавательного пузыря и возникают при выдавливании воздуха из него в кишечник или из кишечника через рот или анус в воду. Возникающие при этом звуки напоминают серию последовательных тресков или писков.
3) Звуки, связанные с питанием.
Издаются при захвате и перетирании пищи и представляют собой характерные гидродинамические шумы. Максимальная энергия спектра этих звуков приходится на частоты до I кГц. При захвате растительной и малоподвижной пищи издаются характерные причмокивания и цокания /106/.
Регистрация сигналов
Ластоногие (РіппіргсССа).
1) Ушастые тюлени (Dtazudoce ) : северный морской котик (J2aozPiLnus uz&LnuS l . ); сивуч (EuhmtopLasJuecztuj ScfeeSez ), Запись сигналов котиков осуществлялась на лежбище о-ва Тюлений, а сивучей - на побережье островов Сахалин и Итуруп.
2) Моржи (OdoeenLdae). Морж (.OdoSenus zo&maiusL.). Звуки моржей записаны А. Л. Кибальчичем в Чукотском и Баренцевом морях и переданы нам для анализа.
3) Настоящие тюлени (Pboctdae ): обыкновенный тюлень (ларга) (Рбоса viiuiCna L. ); морской заяц (лахтак) (Ezcanatfius SavSadus Ег%Сееггі).
Сигналы ларги записаны нами на лежбищах о-ва Сахалин, а записи сигналов лахтаков получены от А. А. Кибальчича.
При записи звуковых сигналов водных и полуводных позвоночных животных пользуются различными методами. При помощи телеметрической аппаратуры регистрируют сигналы животных и передают их по радиоканалу или по проводам /126, 143/. Недостатки таких устройств связаны с большими трудностями в эксплуатации, что затрудняет их применение. Существует оригинальный метод регистрации сигналов, поступающих с датчиков непосредственно на магнитофон, закрепленный на изучаемом объекте /83/. Этот метод может успешно применяться при биоакустических исследованиях крупных морских животных - китообразных и ластоногих, а при изучении рыб и амфибий его использование затруднительно.
Запись звуковых сигналов, исследованных в настоящей работе животных, проводилась по общепринятой методике /70, 81, 129, 142 и др./, которая реализуется по следующей схеме: гидрофон (или микрофон) - усилитель - магнитофон.
При записи сигналов животных в водной среде в качестве зву-коприемных элементов использовались пьезоэлектрические сферические гидрофоны диаметром 3-5 см, которые через предварительный усилитель соединялись с магнитофоном. Для исключения влияния посторонних помех гидрофоны помещались в экран и погружались на глубину 1-2 м. Запись сигналов амфибий проводилась в основном на воздухе, для чего использовались отечественные динамические микрофоны МД-64, 82А-5М, 82А-9 и др. Калибровка гидрофонов и ми крофонов осуществлялась по стандартной методике, описанной Е. В. Романенко /81/.
В лабораторных условиях применялось специально разработанное /7/ устройство (рис. 2.1), при помощи которого регистрировались двигательная активность и звуковая сигнализация водных и полуводных позвоночных животных. Регистрацию двигательной активности осуществлял Б. В. Солуха, а автор настоящей работы записывал на магнитную ленту звуковые сигналы и проводил их анализ.
В секцию Б помещались исследуемые животные (одно или несколько), которыми являлись рыбы и амфибии (при больших размерах бассейна I можно проводить изучение морских млекопитающих). Возникающие в результате излучения животных звуковые колебания воздействовали на сферу 4, которая при этом совершала перемещения. Эти перемещения передавались на пьезодатчик 5, на обкладках которого возникали электрические сигналы, пропорциональные звуковым сигналам животных. Они усиливались в усилителе 12 и поступали на магнитофон для записи.
Отличительной особенностью указанного устройства по сравнению с существующими /например, 8/ является высокая чувствительность измерения, которая может регулироваться изменением длины телескопической консоли 7. Дцея такого регистратора предложена В. Р. Протасовым и В. М. Круминем /ihj. В устройстве предусмотрена возможность воздействия раздражителя, вырабатываемого в блоке 3 (звукового, электрического или иного) на живые организмы.
Морской карась-ласкирь
Энергетические спектры, .полученные путем гармонического . анализа (при помощи ЭВМ), показывают, что морские -караси-ласкири издают звуковые сигналы в, диапазоне, частот.0,1-6 кГц. .В. двух, рассматриваемых ..случаях максимум звуковой энергии соответствует различным частотам. При медленном плавании .наиболее характерное излучение наблюдается в диапазоне 1,2-1,7 кГц, а при быстром -3,3-3,6 кГц.
Сигналы морского, карася-ласкиря были проанализированы путем разложения их в.ряд фурье.и.по функциям Бесселя и построены амплитудные спектры. .Разложение по функциям Бесселя дает .меньшее количество членов ряда .с преобладанием всего .нескольких компот нентов. Это указывает на то, что механизм излучения карася-лас
киря представляет собой резонатор (возможно, это плавательный пузырь, совершающий поперечные колебания).
По-видимому, для получения сравнительных оценок сигналов рассматриваемого и близкородственных видов целесообразно пользоваться разложением по функциям Бесселя.
Призывные звуковые сигналы азовского бычка-кругляка имеют гармонический характер, а звуки угрозы он издает импульсно. При анализе призывных сигналов, который проводился на ЭВМ, было обнаружено, что их энергетический спектр занимает низкочастотную область - 0,08-1,8 кГц с максимумом спектральной плотности на частоте 350-15 Гц (рис. 3.3, I).
Оба вида сигналов раскладывались в ряд Шурье и по функциям
Бесселя (рис. 3.3, 2 и 3). АмпшудніЙ СПШр призывных сигналов, построенный по коэффициентам раЗЛОШИЯ Б РЯД $УРЬЄ, более информативен по сравнению с таковим при разложении тех же сигналов по функциям Бесселя. Спектр звуков угрозы имеет обратную тенденцию.
Можно предположить, что определенным поведенческим актам азовского бычка-кругляка соответствуют сигналы, издаваемые различными механизмами звукоизлучения или одним и тем же, но с.пер2 рестраиваемыми параметрами. Возможно, это плавательный пузырь, который совершает .продольные колебания при излучении призывных сигналов и поперечные - при излучении звуков угрозы.
Спектр сигналов зеленушки-ирридеус, находящейся в свободном плавании, отличается сравнительно.широким диапазоном занимаемых частот - 0,1-0,7 кГц (на уровне.ОД по интенсивности) (рис.. ЗЛ, 1). Два других вида сигналов зеленушки-ирридеус, помещенной в аквариум: звуки питания...(2) и звуки ударов о.стекло. (3),характеризуются однообразным спектром - 0,1-0,4 кГц. Все три „спектра (рис. ЗЛ), полученные, при помощи, обработки, на ЭВМ, имеют.максимальное распределение энергии.излучаемых сигналов в области частот 0,,2-0,3. кГц. По. этим.спектрам трудно различать рассматриваемые виды звуковых сигналов.
Преимущество разложения по функциям Бесселя над разложением в ряд Фурье (рис. 3.5) проявилось при анализе звуков питания зеленушки- ирридеус. Зеленушки питаются обрастаниями, отдирая их от камней резким засасыванием /70/, в результате чего возникает сильный импульсный удар.
Характерно, что близкий вид - рулена-зеленушка в свободном плавании издает гармонические сигналы, о чем указывают четко выраженные спектральные компоненты разложения этих сигналов в ряд Фурье (рис. З.б). Эти звуки являются следствием продольных колебаний плавательного пузыря.
Исследуемых в этом разделе рыб называют "барабанящими", поскольку они издают звуковые сигналы, напоминающие барабанную дробь. Несмотря на то, что светлый горбыль, морской петух и зубарик относятся к разным семействам, механизм излучения у них одинаков - плавательный пузырь (рис, 3.7, I), описанный Г. Шней-дером /155/.
В результате гармонического анализа (на ЭВМ) получены энергетические спектры (рис. 3.7, П) звуковых сигналов исследуемых объектов. Амплитудные спектры (рис. 3.7, III) являются результатом разложения тех же сигналов в ряд Щурье и по функциям Бесселя.
Энергетические спектры мало информативны в плане классификации этих трех видов, издающих импульсные сигналы. Они занимают примерно одинаковый частотный диапазон, который на уровне 0,1 составляет 0,1-0,4. Лик энергии излучаемых сигналов расположен в области 0,25-0,3 кГц, т.е. практически равнозначен для всех исследуемых видов.
Кавказская и пятнистая крестовки
Исследование брачных сигналов двух близких видов - кавказской и пятнистой крестовок, представляет интерес в плане сравнения их по биоакустическим параметрам.
Во время регистрации звуков кавказских крестовок оказалось затруднительным определение их местонахождения. Сложный микрорельеф мест, где находятся укрытия животных (нагромождения камней, трещины, щели, сплетения корней деревьев и т.п.), и характер издаваемых звуков делают порою невозможным обнаружение кричащих особей.
Неоднократно имели место случаи, когда .наблюдателю не удавалось определить место укрытия издающих негромкие крики крестовок, находясь всего в .0,5-1 м от них. При этом даже небольшие : изменения места наблюдения создавали иллюзию перемещения источника звука - кричащего, самца, на расстояние до одного метра. 3 связи с этим звуки, издаваемые крестовками, имеют немалое значение как определительный признак и являются одной из основных характеристик рассматриваемых видов.
Спектры.сигналов самцов и самок кавказской крестовки занимают примерно одинаковый частотный диапазон, (рис. 4.1, 2 и 3), но отличаются нижней граничной частотой. Звуки самцов распространяются в области.О,12-1,6 кГц, а самок - 0,3-1,5 кГц. Максимум энергии спектров этих сигналов.имеет равное значение для. самцов и для самок, но в первом-случае! оно приходится на частоту 0,9 кГц, а во втором -0,75.
Звуковые сигналы пятнистой крестовки (рис. 4.1, I) более широкополосны, они излучаются в диапазоне 0,4-5,5 кГц с .макси мальным значением амплитуды, равным 0,9 , на частоте 4 кГц. Эти данные подтверждают результаты, полученные другими исследовате лями /132/ при анализе тех же сигналов, но иным способом. . . Таким образом, по спектральным характеристикам.удалось.различить звуковые сиг-налы крестовок на уровне вида и сигналы разнополых животных одного вида.
Среди бесхвостых амфибий квакши выделяются своими богатыми вокальными способностями. Номинативная форма обыкновенной квакши Uya агбагеа агёогеа и два ее подвида -На. Jcnrfy/ryt и
Ha.scheikati/hlkouL излучают интенсивные звуковые сигналы, ко торые на слух и по изображению на экране осциллографа трудно различить. Исследования звукового излучения обыкновенной квакши представляют интерес, поскольку сигналы номинативной формы записаны в Киевской .области, а сигналы ее .подвидов - в Закавказье. Для каждой.из этих.групп животных были проанализированы брачные сигналы путем.разложения их в ряд урье.на ЭВМ.
Все. три спектра Щрис. 4.2). .отличаются друг от друга., как по диапазону занимаемых частот., так. и по .максимальному значению энергии,которому соответствуют.различные частоты. Спектр сигналов Н.а, огдгга рас по ложен, в. области., частот .0,2-3 кГц, максимальное, значение спектра, равное 0,4 , приходится на частоту 1,5 кГц.
Диапазон частот, на которых зарегистрированы крики Н.а. Sa-viQnyi tлежит в промежутке от 0,15 кГц до 2,2 кГц, наибольшее их значение - 0,5 соответствует частоте I кГц. Опектр сигналов Н.а. ScheikounLkcwl расположен в пределах от 0,12 кГц до 1,3 кГц с максимумом амплитуды, равной 0,9 , на частоте 0,8 кГц.
Таким образом, спектр сигналов номинативной формы обыкновенной квакши наиболее высокочастотен из трех испытуемых групп. Брачные сигналы Н.а. SchekoujftUeotirL занимают наименьший частотный диапазон. Опектр сигналов H.a.saxfipnyL по этим параметрам характеризуется промежуточным положением.
Полученные результаты согласуются с данными /35/ биоакустического анализа кавказских подвидов обыкновенной квакши, проведенного осциллографическим методом.
