Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования 7
Глава 2. Физико-географическое и ботаническое описание районов исследования 22
Глава 3. Полиморфическая изменчивость одонтологических признаков 31
Глава 4. Изменчивость окраски меха 55
Глава 5. Изменчивость некоторых экстерьерных признаков '. 79
Глава 6. Изменчивость интерьерных признаков, их связь с некоторыми чертами экологии
рыжей полевки 87
6.1. Изменчивость весовых характеристик внутренних органов 87
6.2. Питание рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий 104
6.3. Изменчивость абсолютных и относительных размеров кишечника и его отделов 113
Глава 7. Популяционная изменчивость краниологических признаков 128
Заключение 151
Выводы 156
Список основной использованной литературы 157
- Физико-географическое и ботаническое описание районов исследования
- Изменчивость некоторых экстерьерных признаков
- Изменчивость весовых характеристик внутренних органов
- Изменчивость абсолютных и относительных размеров кишечника и его отделов
Введение к работе
Мелкие грызуны ввиду своей многочисленности и широкого распространения являются значимым компонентом природных экосистем, играют важную роль в распространении природноочаговых инфекций. Вследствие этого сбор научного материала, охватывающего разные стороны жизнедеятельности представителей мышевидных грызунов, не теряет свою актуальность.
Важное место в трофических связях лесных биоценозов Палеарктики, как вторичный продуцент, занимает европейская рыжая полевка {Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Рыжая полевка - лесной вид и имеет широкую область распространения, охватывающую Европу и часть Азии. На обширной территории своего ареала в благоприятных местах обитания зверьки этого вида имеют высокую численность. Ввиду этого рыжая полевка является хорошо и всесторонне изученным видом. В 1978 г., в связи с включением проекта «Вид и его продуктивность в ареале» Советской Национальной программы «Человек и биосфера» в программу МАВ стран СЭВ, Рабочей группой по проекту разрабатывался план комплексных исследований и монографического описания ряда модельных видов, одним из которых была избрана рыжая полевка. В 1981 г. вышла в свет монография «Европейская рыжая полевка», сводящая воедино основную часть известного на тот момент материала по таксономии, морфологии и экологии вида. По мнению авторского коллектива монографии, подобная обобщающая работа является основой для организации постоянных наблюдений и дальнейшего сбора информации. В настоящее время рыжая полевка широко используется в качестве биоиндикатора состояния и динамики лесных ценозов (Куприянова, 1982; Истомин, 1986, 1987 а, б; Зенина, 2000 и др.).
Изучение изменчивости морфологических признаков рыжей полевки, обитающей в верховьях Волги и сопредельных территориях, административно входящих в состав Тверской области, представляет особый интерес. На территории Тверской области исторически сложился переходный ландшафт от таежных к широколиственным лесам (Кузнецов, 1950; Шапошников, 1956, 1959; Невский, 1960). Здесь живут, с одной стороны, представители фауны таежной провинции, с другой — представители фауны провинции широколиственных и смешанных лесов. Многие виды млекопитающих занимают окраинные участки ареалов и относятся к периферическим популяциям. Для ряда видов по области проходит часть границы видового ареала: северная - для выхухоли, нетопыря-карлика, двуцветного кожанка, лесной и орешниковой сонь, хомяка; северо-восточная -для лесного нетопыря, сони садовой, подземной полевки, желтогорлой мыши, а также для
кабана и косули (в европейской части ареала); часть юго-западной границы - для равнозубой и крошечной бурозубок, красной полевки и лесного лемминга, а в прошлом -для росомахи. Для некоторых видов в области проходит часть контактной зоны двух подвидов (европейская норка, заяц-беляк, летяга, темная полевка, полевка-экономка), и трех подвидовых форм (белка) (Викторов, 1996, 1999).
Здесь также соприкасаются границы распространения двух подвидов рыжей полевки: Clethrionomys glareolus suecicus Miller (1900) (темная или северная рыжая полевка) и Clethrionomys glareolus glareolus Schreber (1780) (обыкновенная рыжая полевка). Граница между ареалами подвидов пересекает Тверскую область, проходя по линиям через Холм, Белый, далее Клин, Иваново. Из этого следует, что в западных районах области обитает номинальный подвид, в то время как остальные занимает северный (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965).
Несмотря на то, что в биотопах верховий Волги рыжая полевка является массовым представителем лесных полевок, где она составляет до 60 - 100% от населения мелких млекопитающих, существующие сейчас материалы по данному виду в Тверской области фрагментарны. В рамках инвентаризации фауны мелких млекопитающих наиболее полное и регулярное зоологическое исследование полевки проводится на сравнительно ограниченной территории Центрального Лесного биосферного заповедника (Нелидовский район) (Юргенсон, 1937; Волкова, 1979; Истомин, 1985). Там же европейская рыжая полевка, наряду с другими членами сообщества мышевидных грызунов, используется для оценки влияния антропогенной трансформации ландшафтов на естественные эколого-фаунистические комплексы (Истомин, 1986, 1987а, б, 1988, 1992). Некоторые аспекты морфологии и экологии вида на территории Тверской области лишь вскользь исследовались рядом авторов в рамках изучения состава населения, численности и биотопического распределения разных видов мелких млекопитающих (Шанев, 1958; Шапошников, 1959; Волков, 1970; Викторов, 1971; Томашевский, 1985; Томашевский, Викторов, Тихонова, 1988; Томашевская, Томашевский, Викторов; 1989; Тихонова, Тихонов, 1990; Томашевский, Томашевская, 1992). Специального же комплексного исследования серий рыжей полевки из Тверской области не проводилось.
Выше упомянутая возможность распространения двух подвидов на сравнительно ограниченной территории Тверской области представляет несомненный интерес. С.С. Шварц (Шварц, Покровский, 1966) указывал на известный факт, что конкретный облик внутривидовых форм и подвидов непрерывно корректируется действующими условиями среды, что свидетельствует о важности анализа изменений средней нормы изменчивости составляющих их популяций во времени и пространстве, которые должны
рассматриваться как отражение действующих сил отбора в естественной среде обитания животных. Иными словами, изучение популяционной динамики позволяет перейти к изучению микроэволюционных процессов в природе.
Э.Майр (1971) обращает внимание специалистов зоологов на то, что пределы изменчивости не только подвидов, но и близкородственных видов порой перекрываются столь сильно, что ни один из признаков сам по себе не имеет абсолютной диагностической ценности. Определение экземпляров, кажущихся промежуточными, возможно только при использовании сочетания признаков. Также известно, что изучение структуры ареала вида посредством анализа изменчивости различных групп признаков (пластических, меристических, дискретных) позволяет выявить подвидовые границы (Валецкий, 1985). Особое значение при изучении внутривидовой и видовой изменчивости придается морфологическим параметрам, для которых возможно выявление адаптивной сущности (Соколов, Суханов, 1978). Материалы, полученные на основе подобных данных, наряду с таксономическим значением, могут быть полезны и для решения общебиологических задач, таких, как вопросы адаптации, оценка разнообразия особей и популяций, механизмы микроэволюции и др.
Исходя из этого, целью нашего исследования было проведение комплексного изучения изменчивости разных групп морфологических признаков рыжей полевки верховий Волги и сопредельных территорий для последующего выяснения их адаптивных особенностей и подтверждения обитания в исследованном регионе двух подвидовых форм. Конкретные задачи сводились к следующему:
1. Изучить изменчивость некоторых морфологических признаков рыжей полевки, обитающей на территории Тверской области.
2. Оценить уровень различий исследованных серий рыжей полевки с применением
фенетического подхода.
3. Проанализировать морфологические особенности серий рыжей полевки из разных
районов Тверской области и характер перехода признаков между ними.
4. Выявить влияние на величину используемых морфологических показателей
некоторых экологических факторов и особенностей экологии рыжей полевки.
5. Установить таксономическое значение различий серий рыжей полевки из разных
районов Тверской области по рассматриваемым признакам.
Особое внимание уделялось диагностическим признакам, использующимся при характеристике подвидов, а также морфофункциональным особенностям строения отделов пищеварительной системы и отдельным чертам экологии, определяющим их специфику. Анализировались особенности и характер перехода между сериями рыжих
полевок из территориально удаленных географических точек, что позволяет предположить их принадлежность к разным популяциям, цветовых характеристик окраски меха, экстерьерных, интерьерных и краниологических признаков с проверкой их таксономического значения. При изучении различий фактического материала применялись общепринятые и современные методы. Сопоставление экстерьерных признаков проводилось с использованием общепринятых промеров и индексов тела и его частей. Окраска рыжей полевки анализировалась с помощью нового методического подхода. При исследовании интерьерных признаков применялся метод морфофизиологических индикаторов, также анализировались особенности проявления асимметрии парных внутренних органов. В краниометрии, кроме общепринятых, сравнивался ряд новых признаков. При изучении одонтологических признаков использовался фенетический подход. Все эти признаки рассматривались во взаимосвязи и в отношении с некоторыми экологическими факторами.
Пользуясь случаем, хочу выразить особую благодарность научному руководителю - кандидату биологических наук, профессору Л.В. Викторову за полученные консультации и критическое рецензирование диссертации. Также автор выражает искреннюю благодарность студентам химико-биолого-географического факультета Тверского государственного университета Н.С. Григорьевой, Н.Ю. Ивановой, Н.В. Козловой и С.А. Беляковой, принимавшим участие в сборе и обработке полевого материала; студентам физико-технического факультета этого же университета А.А. Цирулеву и Е.С. Логинову, создавшим компьютерную программу колориметрической оценки светорассеивающих образцов под руководством кандидата физико-математических наук, доцента Н.П. Супонева. Автор признателен коллеге - кандидату биологических наук, доценту А.В. Зиновьеву за оригинальные рисунки черепа рыжей полевки, выполненные для данной диссертации, а также другим сотрудникам кафедр зоологии и ботаники Тверского государственного университета, оказавшим помощь на разных этапах проведения этого исследования. Автор также благодарен А.А. Авраменко, Е.В. Авраменко, СИ. Комочкову, О.В. Комочковой, А.В. Власенко, Н.Ю. Власенко, директору начальной школы д. Талица Е.Б. Николаенко и директору Центрального Лесного биосферного заповедника А. С. Желтухину, предоставившим возможность проживания, проведения полевых работ и первичной камеральной обработки зоологического материала. Кроме этого, считаю себя обязанной выразить признательность своим родителям - А.А. Емельянову и Т.Е. Емельяновой, чья забота и материальная поддержка содействовали выполнению данной работы.
Физико-географическое и ботаническое описание районов исследования
Территория Тверской области расположена в средней части Восточно-Европейской равнины, в верховьях рек Волги, Западной Двины, Меты и притоков рек, впадающих в оз. Ильмень, на площади 84,3 тысячи квадратных километров, между 55,5 и 59,0 северной широты и 31-39 восточной долготы.
Большая часть области представляет собой моренную холмистую равнину, невысоко приподнятую над уровнем моря. Общий наклон поверхности Тверской области направлен с запада на восток. Наиболее приподнята западная часть (250-270 м над уровнем моря), а наиболее низкие отметки имеются на востоке, в районах, примыкающих к Рыбинскому водохранилищу (102 м над уровнем моря) (Калмыкова, 1960).
Климат области можно отнести к умеренно-континентальному с прохладным летом и мягкой зимой, с избыточной увлажненностью. Область занимает промежуточное положение между районами с морским климатом на западе и континентальным климатом на востоке. На востоке выпадает 550-600 мм осадков в год, на западе - 700-750 мм. На севере и северо-востоке области среднегодовые температуры достигают +3,0 и +3,1 С, на западе и юго-западе - +3,7-+3,9С. Меньше всего различаются на территории Тверской области температурные условия весной, летом и осенью. В эти сезоны года некоторые различия температуры наблюдаются при движении с севера на юг. Наиболее резкие различия имеются в зимних температурах, и их изменение происходит на территории: области с востока на запад. Изотермы января проходят в долготном направлении, а изотермы апреля, июля и октября — в широтном (гл. 1, рис. 1) (Широкова, 1960).
Тверская область находится в переходной зоне от таежных к хвойно-широколиственным лесам. При этом большая часть области попадает в зону смешанных лесов, лишь её северная часть занята тайгой (южно-таёжные леса). Граница между зоной смешанных лесов и южной тайгой проходит примерно по линии Лесное-Молоково-Красный Холм. Однако в силу значительной антропогенной трансформации природных комплексов, эта граница выражена очень нечетко (География Тверской области, 1992).
Зональные особенности находят свое выражение прежде всего в почвенно-растительном покрове. Из хвойных пород на востоке области несколько преобладает сосна, на западе - ель. При движении с востока на; запад сосновые и сосново-мелколиственные леса постепенно переходят в елово-мелколиственные и еловые леса. Почти по всей территории области разбросаны элементы широколиственных пород, но чем дальше на запад, тем примесь широколиственных пород значительнее. На крайнем западе имеются небольшие островки дубрав (Невский, 1960).
На территории Тверской области выделяется несколько физико-географических провинций, различающихся между собой устройством верхней части земной коры, возрастом, высотой и характером рельефа, особенностями гидрографической сети, четвертичными отложениями, почвенно-растительным покровом и климатом (География Тверской области, 1992). Обследованные нами географические точки находятся на территории нескольких провинций (прилож. рис. 1).
Пункты отлова в Калининском, Лихославльском, Рамешковском и Лесном районах располагаются в пределах Верхневолжской провинции, включающей территории восточных и юго-восточных административных районов области. Здесь преобладают холмистые вторичные моренные равнины, поверхность которых осложнена конечно-моренными грядами. Характерно сильное заболачивание отдельных частей провинции. На преобладающих здесь дерново-подзолистых и болотно-подзолистых почвах произрастают еловые, сосновые и мелколиственные леса. Провинция характеризуется наименьшим в области количеством осадков, пониженными зимними и повышенными летними температурами.
В Рамешковском районе отлов мелких млекопитающих проводился в июне 1975 г. в окрестностях д. Погорельцы в сосняке-зеленомошнике. Основная порода — сосна (Pinus silvestris L.). В подросте - ель (Picea abies (L.) Karst.), дуб (Qercus robur L.). В подлеске -черемуха (Padus racemosa Gilib.). Травянистый покров - разнотравье.
В Калининском районе отлов проводился в июне и сентябре 1997-2000 гг. в окрестностях д. Ферязкино.
1-я стация - сосняк с елью зеленомошный (8С2Е). В подросте доминирует ель, рябина (Sorbus aucuparia L.), среднего обилия ольха серая (Alrrus inccma (L.) Moench.). В подлеске - крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), ива (Salix sp.). В травянистом покрове многочисленны обычные спутники хвойно-таежных лесов: щитовник остистый (Dryopteris cartusiana (Vill.) H.P.Fuchs), кислица (Oxalis acetosella L.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt), седмичник (Trientalis europaeaL.)? Покрытие зелеными и сфагновыми мхами - 90%.
2-я стация - березняк с осиной разнотравный (9Б10). В подросте доминирует осина (Populus tremula L.), встречается береза (Betula pendula Roth.). Подлесок - ива, крушина ломкая. В кустарничковом ярусе отдельные кустики черники (Vaccinium myrtillus L.). О высокой влажности говорит преобладание в травостое приручьевых видов.
При анализе элементов флоры использовалась классификация, предложенная С.Ф. Курнаевым (1968).
3-я стация - осиново-сосновый лес с ольхой серой. Ранее стация получала название «старый парк» (Томашевский и др., 1988). Исследования проводились в июне и сентябре 1997-2000 гг. Окружение - сероольшаник таволговый, ивняк приречный. Биотоп характеризуется весьма мозаичным растительным покровом, сочетающим в себе значительное количество видов. В первом ярусе древостоя - старовозрастные сосны и осины высотой до 20 метров (7СЗО). Во втором ярусе доминирует ольха серая, встречаются - ель, береза, рябина, яблоня (Malus domestica Borkh), черемуха. В подлеске -рябинник рябинолистный (Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.), бересклет (Euonymus verrucosa Scop.), крушина, бузина (Sambucus racemosa L.), смородина черная (Ribes nigrum L.), смородина красная (Ribes rubrum L.), малина (Rubus idaeus L.), ива. В кустарничковом ярусе - черника, брусника (Vaccinium vitis-idaea L.). В травостое встречаются влаголюбивые и лесные растения.4
В Лесном районе работы проводились в конце июля - начале августа 1999 г, ив июне 2000 г. Основные ландшафты района таежного типа. Преобладают сосновые таежные леса.
1-я стация располагалась на левом берегу реки Медведа. Ловушко-линия проходила по территории двух биотопов, которые при учете не разделялись и исследовались в 1999-2000 гг.
Первый участок - сосново-еловый лес с березой и осиной кочедыжниковый (4С5Е1Б+0+Ос). В первом ярусе основные породы сосна и ель, встречается береза, осина, ольха серая. Во втором ярусе преобладает ель, единично встречается черемуха. Возобновление — ель, береза, ольха серая, черемуха, рябина. В подлеске доминирует малина, встречается крушина, ива, калина (Viburnum opulus L.).B кустарничковом ярусе -черника. В травяном покрове в равных долях встречаются виды неморального и бореального комплексов. Доминируют папоротники кочедыжник женский (Athyrium filix-femina L.) и щитовник игольчатый (Dryopteris cartusiana (Vill.) H.P.Fuchs).
Второй участок - березняк с ольхой таволговый. Более влажный биотоп. В древостое - береза, ольха серая. В подросте основные породы, а также: ель, ольха черная (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), рябина. В подлеске доминирует крушина, встречается малина, смородина черная. В травостое преобладают кочедыжник женский и таволга вязолистная (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.). Остальные виды представлены в основном приручьевыми. Данные биотопы характеризуются проективным покрытием травянистого яруса около 70% и слабым развитием мохового покрытия.
Изменчивость некоторых экстерьерных признаков
Экстерьерные признаки рыжей полевки Тверской области изучались в шести районах: Торопецком, Нелидовском, Зубцовском, Калининском, Лихославльском, Лесном и Удомельском. В качестве признаков были использованы общепринятые промеры: длина тела, хвоста, высота уха и длина задней ступни. Кроме того, сравнивались пропорции тела зверьков из разных популяций. Для этой цели вычисляются индексы - отношение размеров органов к длине тела, выраженное в процентах. В данной работе применялись индексы хвоста, уха и ступни.
Для объективной характеристики морфологических особенностей популяции важно учитывать проявление таких форм изменчивости, как возрастная, сезонная и половая. В сравниваемых сериях представлен однородный возрастной материал -перезимовавшие полевки, отловленные преимущественно в первой половине лета, что исключает влияние возрастной и сезонной изменчивости. Об отсутствии полового диморфизма в размерах важнейших диагностических признаков мышевидных грызунов и некоторых насекомоядных говорят многие авторы (Россолимо, 1962; Wasilewsky, 1954, 1954а; Schubarth, 1958; Kubik, 1960). Однако существует много фактов, утверждающих о наличии у рыжей полевки небольшого полового диморфизма и о больших размерах самок в природных популяциях (Терехович, 1969; Башенина, 1972; Гурылева, 1973). Наши материалы подтверждают эти выводы. Практически во всех популяциях длина тела и хвоста самок больше соответствующих промеров у самцов. Длина ступни и высота уха у самок обычно также больше, чем у самцов (прилож. табл. 7-13). Но в популяциях из Зубцовского и Нелидовского районов у самок обнаружено меньшее значение средней длины ступни по сравнению с самцами, а также высота уха самок «нелидовской» популяции меньше, чем у самцов. Данные различия незначительны и не достигают достоверного уровня (прилож. табл. 7, 11). В Лесном районе найден половой диморфизм, закономерности которого противоположны обнаруженным в большинстве других популяций: самцы этой популяции крупнее самок. Это может быть следствием небольшого объема выборки самок - четыре особи. В целом в популяциях из Лесного и Лихославльского районов не обнаружено статистически достоверных различий между самцами и самками ни по линейным размерам, ни в пропорциях тела (прилож. табл. 9, 10).
В Торопецком и Удомельском районах длина тела самок достоверно больше, чем у самцов (р=0,031 и 0,037 соответственно) (прилож. табл. 12, 13). Достоверны различия полов по длине хвоста в Калининском и Нелидовском районах - р=0,037 и 0,012 (прилож. табл. 8, 11). У зверьков из Зубцовского района выявлен половой диморфизм по длине тела, хвоста, индексу уха и ступни, чему соответствуют уровни значимости различий: 0,0002, 0,005, 0,033, 0,00005 (прилож. табл. 7).
Отмечаемые в литературе половые различия относительной длины хвоста в сторону большего значения индекса у самок (Европейская рыжая полевка, 1981) нами были найдены в четырех популяциях: из Калининского, Торопецкого, Зубцовского и Нелидовского районов. В Лесном, Лихославльском и Удомельском районах величина индекса хвоста самок меньше, чем у самцов. В серии из Лесного района это объясняется большими значениями всех линейных размеров, особенно длины хвоста, у самцов по сравнению с самками. В сериях из двух других районов - значительно более крупными размерами тела самок и приблизительно одинаковой абсолютной длиной хвоста у обоих полов. Все половые различия по индексу хвоста статистически недостоверны.
Ввиду обнаруженного полового диморфизма по линейным промерам и наличия популяционных особенностей в его проявлении, при сравнении по данным признакам серий использовались только самцы. Индексы хвоста, уха и ступни рассматривались без разделения по полу.
Анализируя закономерности географической изменчивости средних размеров тела рыжей полевки Тверской области, можно заметить, что в западных районах обитают более крупные зверьки. Длина тела самцов из Торопецкого и Нелидовского районов соответственно равна 108,13 мм (104,0-111,0) и 109,67 мм (103,0-114,0). Зверьки из центральных и северных районов значительно мельче. Средняя длина тела полевок из Калининского района - 101,73 мм (92,0-108,0), Лихославльского - 99,60 мм (95,0-105,0), Лесного - 102,80 мм (98,0-109,0) и Удомельского - 98,56 мм (90,0-110,0). Различия размеров тела популяций из Удомельского и Лесного районов достоверны - р=0,024. В основном серии из названных северо-восточных районов обнаруживают сходство всех линейных промеров, различия по которым не достигают достоверных величин (рис.29, прилож. табл. 15). Исключением является длина хвоста полевок из Удомельского и Калининского районов (рассматривается далее).
При сравнении серии из Торопецкого района с сериями из Калининского, Лихославльского, Лесного и Удомельского районов получены следующие уровни значимости различий длины тела: 0,005, 0,005, 0,005, 0,0004. При сравнении популяции из Нелидовского района с данными популяциями в перечисленном порядке были получены ещё большие уровни достоверности различий - р=0,0009, 0,002, 0,0008, 0,00001. Длина тела полевок из Зубцовского района занимает промежуточное положение между западной и северо-восточной группами популяций - 104,20 мм (93,0-113,0). Различия достигают достоверных величин при сравнении с выборками из следующих районов: Торопецкого -р=0,02, Нелидовского - 0,001, Лихославльского - 0,04, Удомельского - 0,0004.
Согласно различиям абсолютных размеров тела самцов из разных популяций наблюдаются различия веса.7 Графическая картина распределения средних значений длины и веса тела для исследованных популяций сходна (рис. 28, 29). Крупные зверьки из Торопецкого, Нелидовского и Зубцовского районов имеют большие весовые средние, соответственно - 30,26 г (27,43-34,41), 29,17 г (25,01-33,41) и 27,28 г (19,22-31,00). Более мелкие полевки из Калининского, Лихославльского и Лесного районов характеризуются меньшим весом - 26,60 г (23,00-29,20), 24,08 г (21,85-26,95) и 24,28 г (20,15-26,75). По весовым средним максимально сходство популяций из Нелидовского и Торопецкого районов, из Зубцовского и Калининского, из Лесного и Лихославльского. Различия серий, входящих в эти три весовые группы, подтверждается статистически (прилож. табл. 15)
Рассматривая популяционные особенности длины уха, отметим, что полевки из Удомельского, Лесного и Лихославльского районов характеризуются невысокой ушной раковиной. Средние величины соответственно - 13,35 мм (12,5-15,0), 13,25 мм (12,5-14,0) и 13,00 мм (12,0-14,1). При сравнении этих серий с полевками из Нелидовского района, где обнаружено максимальное значение средней длины уха для районов исследования -14,13 мм (13,0-15,0), получены следующие уровни значимости различий: 0,006, 0,004 и 0,013. Также полевки из Нелидовского района по данному промеру достоверно отличаются от зверьков из Зубцовского района, характеризующихся самой короткой ушной раковиной - 12,86 мм (12,0-14,0), р=0,000. Уровень значимости различий длины уха полевок из Нелидовского и Торопецкого районов - 0,031. Отличие популяции из Калининского района от других изученных в Тверской области популяций статистически недостоверно. Средняя длина уха зверьков этого района - 13,22 мм (12,0-14,0) (рис. 30, прилож. табл. 15).
Полевки из Калининского района характеризуются минимальной средней длиной хвоста - 44,82 мм (41,0-50,0). По этому промеру данная популяция достоверно отличается от популяций из Зубцовского - 48,22 мм (43,0- 54,0), Нелидовского - 46,73 мм (41,5-54,0) и Торопецкого - 49,19 мм (45,0-53,0) районов (р=0,01, 0,011 и 0,008 соответственно). У зверьков из Удомельского района найдена максимальная средняя длина хвоста - 50,00 мм (40,0-56,0), что приводит к значимым различиям при сравнении с популяциями из Калининского и Нелидовского районов (р=0,003 и 0,036). Средняя длина хвоста полевок из Лихославльского и Лесного районов соответственно равна 49,90 мм (44,0-56,0) и 47,35
Изменчивость весовых характеристик внутренних органов
Широко известна и несомненна адаптивная роль относительных экстерьерных и интерьерных показателей, особенно пропорций внутренних органов, что позволяет их использовать в качестве индикаторов физиологического состояния животных (Левонтин, 1978; Шварц, 1980; Алтухов 1983). Изучение популяций по ряду подобного типа показателей получило название метода морфофизиологических индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). Сущность метода заключается в том, что на основании изменчивости морфологических или физиологических признаков создается суждение о биологическом своеобразии обследуемых популяций. В качестве показателей широко используются пропорции черепа, размеры и вес внутренних органов. Популяционные особенности размеров и пропорций кишечника и его отделов, несущих четкий отпечаток кормовой специализации, а также пропорции черепа рассматриваются в последующих главах. В данном разделе главы изучались некоторые интерьерные признаки, достаточно хорошо отражающие физиологическое состояние животных, как-то: абсолютный и относительный вес сердца, печени, селезенки, почек и надпочечников.
Относительный вес сердца связывают с двигательной активностью животных, и как следствие, с уровнем метаболизма, а относительный вес печени, почек и надпочечников -с уровнем обмена веществ, одновременно печень является индикатором степени благоприятности кормовых условий (Шварц, 1958, 1960; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). Некоторыми исследователями указывается на отсутствие связи величины потребления энергии с абсолютной и относительной величиной сердца, печени и почек, а величины надпочечников - с численностью популяции, являющейся стресс-фактором, повышающим степень напряженности организма (Башенина, 1969; Горбачев, 1990; Горбачев, Богданович, 1990). Наряду с этим существуют наблюдения увеличения веса надпочечников в связи с ростом численности популяций у мышей, полевок и джунгарских хомячков, а также влияния демографических параметров на относительные размеры надпочечников у сеголеток красной полевки (Кошкина, 1974; Науменко, 1979). У рыжей полевки отмечается хорошо выраженное увеличение относительного веса почек и сердца в суровых условиях Северного и Полярного Урала, требующих дополнительной траты энергии (Большаков, 1962).
Печень - важный кроветворный орган и депо углеводов. Её вес изменяется преимущественно за счет накопления или расходования углеводов и жира (Ackermann, 1949; Hruza, Fabry, 1955; Fabry, Hruza, 1956). Колебания веса печени велики и связаны с сезонной сменой характера питания и кратковременными перерывами в обеспеченности кормами. Таким образом, на величину этого показателя в основном влияют конкретные кормовые условия (Батенина, 1969).
По данным, полученным на примере серий рыжих полевок из разных точек ареала, следует, что половые отличия весовых характеристик внутренних органов незакономерны (Европейская рыжая полевка, 1981). На, основании этого при характеристике морфофизиологических особенностей изученных популяций мы уделяли особое внимание половому диморфизму и его географической изменчивости.
Во всех исследованных нами популяциях вес тела самок превышал вес самцов, но различия достигали достоверного уровня только в сериях из Торопецкого, Калининского и Зубцовского районов (прилож. табл. 17-22).
Вес сердца самок больше веса этого органа у самцов, что связано с большим весом самок. Индекс сердца самцов немного больше величины соответствующего показателя у самок во всех районах исследования, за исключением Торопецкого. Это объясняется более активным образом жизни самцов. Различия полов по абсолютному и относительному весу сердца статистически недостоверны.
Во всех популяциях абсолютный вес печени и её индекс выше у самок. Обнаружены статистически достоверные различия полов по весу печени в популяциях из Торопецкого, Зубцовского, Калининского и Лихославльского районов (р=0,О39,0,000,О,О001 и 0,025 соответственно), индекса печени - в Зубцовском и Калининском районах (р=0,033 и 0,005). Крупные размеры печени самок связаны с вынашиванием и выкармливанием детенышей, что требует повышенных запасов питательных веществ, депонируемых в этом органе. Известно, что различие по индексу печени между самцами и самками сохраняется в течение всего периода размножения, после которого эта разница исчезает (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). В Калининском и Зубцовском районах отлов проводился в июне месяце, когда перезимовавшие зверьки активно участвовали в размножении, в связи с чем и наблюдается ярко выраженный половой диморфизм по настоящему показателю. Даты отлова в остальных районах соответствуют началу угасания данной функции у взрослых полевок (июль - начало августа) (прилож. табл. 17, 18).
В популяциях из Лесного, Торопецкого, Нелидовского и Калининского районов у самцов отмечаются большие средние значения абсолютного и относительного веса селезенки по сравнению с величиной этих показателей у самок, причем в трех последних районах половые различия достигают достоверного уровня. В Зубцовском районе значения данных показателей больше у самок. В Лихославльском районе вес селезенки самок превышает вес селезенки самцов, хотя индекс больше у самцов. В этих двух районах половые различия по абсолютному и относительному весу селезенки статистически недостоверны. Селезенка -орган кроветворения, её размеры, наряду с размерами сердца, могут быть связаны с двигательной активностью (Ромер, Парсонс, 1992). Тогда становится понятным увеличение значения этого интерьерного признака в организме более активных самцов.
При сопоставлении самцов и самок по абсолютному и относительному весу почек учитывались значения показателей для правой и левой почки отдельно. В популяциях из Торопецкого, Нелидовского и Зубцовского районов вес обеих почек больше у самок, причем в Торопецком районе разница между полами по абсолютному весу левой почки достигает достоверного уровня (р=0,039). При этом значения индексов левой и правой почек у самцов и самок в сериях из Торопецкого и Нелидовского районов различаются незначительно. Так, в Торопецком районе индекс левой почки у самцов и самок - 6,67 и 6,64%о соответственно, правой - 6,90 и 6,76 %о- В Нелидовском районе соответствующие величины индексов - 7,16 и 7,15%о, 7,01 и 7,44%о. В серии из Зубцовского района величина индексов левой и правой почек у самцов достоверно больше, чем у самок (р=0,001 и 0,003). В сериях из Лесного, Калининского и Лихославльского районов у самцов вес левой почки больше по сравнению с самками, а вес правой у самок незначительно больше, чем у самцов. В Лесном районе средний вес левой почки у самцов и самок -175,60 и 172,88 мг соответственно, правой - 177,56 и 178,25 мг. В Калининском районе значения данных показателей - 231,50 и 228,03 мг, 232,42 и 232,88 мг, в Лихославльском -188,80 и 176,67 мг, 198,80 и 199,67 мг. В итоге суммарный вес почек у самцов превышает вес этих органов у самок, хотя разница статистически недостоверна. Индекс левой и правой почек у самцов также больше. Разница между полами достигает достоверного уровня в популяции из Калининского района. При сравнении индекса левой почки получен уровень значимости - 0,002, правой - 0,007. В Лихославльском районе индекс левой почки у самцов достоверно больше, чем у самок (р=0,025). На основании выше изложенного можно сделать вывод, что самцы в популяциях из Зубцовского, Калининского и Лихославльского районов обладают более высоким уровнем обмена веществ, чем самки. В остальных районах половой диморфизм по этому показателю незначителен.
Во всех популяциях средняя величина абсолютного и относительного веса надпочечников у самок с высоким уровнем достоверности превышает значения этих показателей у самцов. Увеличение размеров надпочечников самок происходит в период размножения и объясняется особой ролью кортикальных гормонов в поддержании
Изменчивость абсолютных и относительных размеров кишечника и его отделов
Связь относительной длины кишечника и его отделов с характером питания отдельных видов животных установлена рядом авторов (Величко, 1939; Величко, Мокеева, 1940; Обухова, 1948; Халилов, 1953, 1955). Растительноядные животные обладают более мощно развитым кишечником по сравнению с видами, потребляющими концентрированные корма (Наумов, Карташев, 1979; Ромер, Парсонс, 1992). Процессы выделения основных пищеварительных ферментов, расщепления калорийной пищи (белков, жиров и углеводов) и всасывания продуктов расщепления этих типов кормов происходят в двенадцатиперстной кишке и нижележащих отделах тонкого кишечника. На основании этого Н.Н.Воронцов (1968) полагает, что степень относительного развития тонкого отдела кишки отражает роль калорийных, преимущественно белковых, кормов в питании вида. Расщепление клетчатки с участием симбиотических микроорганизмов требует развития специальных «бродильно-мацерационных чанов», функцию которых выполняют слепая кишка и отчасти толстый отдел кишечника (Величко, Мокеева, 1949).
Увеличение длины кишечника и его слепого отдела является приспособлением, способствующим поддержанию нормальной жизнедеятельности животных при использовании кормов низкой калорийности. При этом относительная длина слепого отдела кишечника находится в более тесной связи с характером питания, чем относительная длина кишечника. Так, при изучении В.Н.Большаковым (1965) географической изменчивости данных показателей у полевок рода Clethrionomys оказалось, что северные популяции рыжих полевок имеют более короткий кишечник по сравнению с южными сериями. Одновременно у рыжих полевок к северу происходит увеличение относительной длины слепой кишки, особенно выраженное на крайнем северном пределе распространения, что свидетельствует о большем употреблении грубых кормов. Аналогичные данные получены при исследовании географической изменчивости относительной длины кишечника и его слепого отдела у зайцев-беляков (Шварц и др., 1968).
У горных форм рыжей полевки, в питании которых также велика роль низкокалорийных кормов, отмечается увеличение абсолютной и относительной длины кишечника (Kostelecka-Myrcha et al., 1970; Большаков, 1970, 1972, 1976.). Относительные размеры всего кишечника и слепой кишки у рыжих полевок в Карелии заметно превышают таковые всех более южных популяций (Ивантер и др., 1985). Авторы связывают это с отмеченной ранее характерной особенностью питания вида в условиях таёжного Северо-Запада - переходом на более однообразные, менее питательные, но массовые виды корма (Ивантер, 1974, 1975, 1976).
Сведения о половой изменчивости длины кишечника рыжих полевок противоречивы. Материалы Э.В. Ивантера и др. (1985) говорят об отсутствии половых отличий в степени варьирования длины кишечника. По данным польских авторов незначительно большая длина кишечника самок в каждой весовой группе выражена по-разному (Myrcha, 1964). Т.М. Кулаева (1958) считает, что длина кишечника у самок больше, чем у самцов.
В шести исследованных нами в Тверской области популяциях рыжей полевки установлено наличие значимых различий между самцами и самками по некоторым показателям абсолютного и относительного размера кишечника и его отделов. Половой диморфизм, который выражается в увеличении средних значений всех показателей развития пищеварительной системы у самок (кроме процентного соотношения длины отделов кишечника), найден преимущественно в возрастных группах Sb3 -Ab и Ad, то есть у половозрелых зверьков (прилож. табл.32-41). В младших возрастных группах абсолютные размеры пищеварительного тракта и индексы его отделов очень близки у обоих полов. Это согласуется с данными A. Myrcha (1964), который так же отмечал удлинение и гипертрофию отделов пищеварительного тракта рыжих полевок во время беременности и лактации. Эти изменения связаны исключительно с периодом размножения грызунов и происходят в связи с увеличением энергетических потребностей у активных в половом отношении самок и компенсацией организмом трудностей в ассимиляции возросшего количества пищи увеличением длины и веса кишечника. Одновременно A. Myrcha показал, что отношение длины отделов кишечника к общей длине кишечника является величиной постоянной. Нашими данными это подтверждается: во всех возрастных группах рыжей полевки Тверской области половой диморфизм по этим морфологическим показателям не обнаружен (исключение - группа Ad из Лесного района).
Возрастные изменения длины кишечника и его отделов у обоих полов имеют аналогичную направленность, что выражается в сходстве хода кривых, отражающих изменения линейных и весовых индексов, а также гистограмм процентного соотношения размеров отделов кишечника в разных возрастных группах рыжей полевки (рис. 51, 52). Здесь так же можно отметить меньшие средние значения относительной длины кишечника г и его отделов у молодых полевок, объясняющиеся меньшей ролью в их рационе богатых клетчаткой кормов, что согласуется с литературными данными (Rensh, 1948; Башенина, 1977а). Соотношение длины отделов кишечника практически одинаково во всех возрастных группах в конкретной популяции (рис. 52).
В изученных популяциях рыжей полевки Тверской области половой диморфизм по показателям морфологии пищеварительного тракта выражен в разной степени. В популяциях из Зубцовского и Калининского районов, где перезимовавшие зверьки находились в состоянии активного размножения, абсолютные размеры кишечника и его отделов, а также их линейные и весовые индексы у самок с высокой степенью достоверности (р=0,000) превышают значения данных показателей у самцов (прилож. табл. 36, 37).
В популяции из Нелидовского района у самок по сравнению с самцами достоверно больше общая длина кишечника, длина тонкого отдела кишечника и соответствующие им линейные и весовые индексы (прилож. табл. 40). В Торопецком районе длина кишечника и всех его отделов у самок больше, чем у самцов, однако лишь по некоторым индексам различия полов достигают уровня достоверности: по весовому индексу толстого кишечника и весовому и линейному индексу слепой кишки (прилож. табл. 41). В Лесном районе различия между самцами и самками достоверны по общей длине кишечника, длине тонкой кишки, весовым и линейным индексам кишечника и его тонкого отдела,
