Введение к работе
Актуальность работы. Командорский кальмар Berryteuthis magister (Berry, 1913)-ссвсротихоокеанский вид семейства Gonaiidae (подотряд Oegopsida, отряд Teuthida, подкласс Coleoidea, класс Cephalopoda) (Нссис, 1982). Современные представления о характере внутривидовой и пространственной дифференциации В. magister основаны на особенностях его распространения и размерно-возрастной структуре (Jefferts. 1983; Несис, 1989; Natsukari et al., 1993; Nesis and Nezlin, 1993; Arkhipkin et al., 1996). Целенаправленных исследований внутривидовой организации командорского кальмара не проводилось, и до настоящего времени отсутствуют сведения о степени изоляции разобщенных в пространстве и во времени промысловых скоплений этого вида в северной Пацифике.
Исследования внутривидовой изменчивости головоногих моллюсков немногочисленны, а таксономические и популянионные работы с использованием молекулярного подхода, в частности, электрофореза белков появились лишь в конце 80-х годов в связи с конкретными проблемами, вызванными промышленной эксплуатацией кальмаров в различных районах Мирового океана. Скопления кальмаров состоят, как правило, из одновозрастных особей, поэтому сохранение генетической изменчивости и предотвращение популяционной деградация экономически важных видов особенно актуальны при активной промышленной эксплуатации (Carvalho et al., 1992). При анализе внутривидовой изменчивости и дифференциации кальмаров наряду с традиционной морфологической следует учитывать и генетическую аргументацию. Необходимость привлечения информации по наследственной изменчивости при освоении и эксплуатации промысловых видов основательно показана для рыб (Нелсон и Суле, 1991) и представляется перспективной в отношении промысловых видов кальмаров. Сочетание морфологического и генетического подходов актуально в отношении кальмаров, в частности, В. magister ввиду того, что анализ только морфологических признаков не всегда эффективен (Трофимов, 1983; Carvalho and Pitcher, 1989; Kim, 1993; Kristensen, 1982). Это связало, в первую очередь, с присущими представителям отряда Teuthida особенностями морфологии и биологии (Kashiwada and Recksiek, 1978; Pierce et al., 1994). Трудности использования только морфологических признаков в таксономическом анализе кальмаров стимулировали комплексные исследования морфологической и генетической изменчивости и дифференциации. В результате удалось определить характер
популяционной дифференциации видов (Ally and Keck, 1978; Carvalho and Pitcher, 1989), обосновать статус отдельных таксонов видового и подвндового рангов (Smith et а]., 1987, Augustyn and Grant, 1988), выявить существование видов-двойников (Carvalho et al., 1992; Brierley ct al., 1993; Izuka et al., 1996), уточнить таксономические связи в пределах семейства (Yokawa, 1994). В одном случае комплексное применение анализа морфологических и генетических характеристик наряду с различиями в зараженности паразитами послужило не только источником знаний о популяциоино-таксономической дифференциации, но и основой для рационализации и изменения стратегии промысла катьмара (Smith et al, 1981, 1987).
Объективный интерес в познании внутривидовой изменчивости и характера разобщенности скоплений командорского кальмара наряду со сравнительно слабой изученностью биологии и популяционной организации данного вида в значительной мере определили актуальность настоящего исследования и методические подходы при решении поставленных задач.
Цель и задачи работы. Цель данной работы - выявление внутривидовой морфологической и генетической изменчивости командорского кальмара, а также анализ дифференциации этого вида. Для достижения поставленной цели были определены и решены следующие основные задачи:
-
Изучение географической изменчивости размерного состава и длины нидаментальных желез половозрелых особей В. magister.
-
Изучение географической и онтогенетической изменчивости относительных размеров плавников В. magister.
-
Изучение внутривидового электрофоретического полиморфизма В. magister и определение главных параметров внутривидовой генетической изменчиьости; выявление полиморфных генных локусов, которые можно использовать в анализе популяционно-генетической организации данного вида кальмара.
-
Изучение гетерогенности, дифференциации и дивергенции В. magister из разных участков видового ареала и из разных сезонных группировок в северной Пацифике на основании анализа полиморфных наследственных признаков.
-
Применение комплекса данных (информация по морфологической и генетической изменчивости, экологии и репродуктивной биологии) при анализе степени различия географических популяций В. magister.
Научная новизна. Впервые в комплексе изучена внутривидовая морфологическая и генетическая изменчивость командорского кальмара - одного из самых массовых и
экологически значимых представителей семейства Gonalidae. Проведены широкомасштабные популяционно-таксономические исследования данного вида по всей северной Пацифике, с охватом большей части репродуктивного ареала. Впервые с привлечением большого объема данных показано существование значительных различий между половозрелыми качьмарами из трех регионов северной Пацифики по ряду морфологических параметров и приводятся доводы, что в отношении япономорских представителей вида обнаруженные различия можно трактовать как таксономические. Впервые командорский кальмар был исследован методом белкового электрофореза. Бьшо показано, что электрофоретические фенотипы белков командорского кальмара легко интерпретируются генетически в соответствии со стандартными схемами монолокусного кодоминантного наследования, а исследованный набор белков можно использовать для получения оценок внутривидовой генетической изменчивости, популяционного и таксономического анализа. Впервые выявлены основные параметры внутривидовой генетической изменчивости и получена достоверная информация о характере внутривидовой пространственной дифференциации В. magister. Выявлен характер разобщенности кальмаров из отдельных регионов и из разделенных во времени группировок в пределах отдельных регионов. На примере В. magister показано, что белковый электрофорез эффективен при таксономическом исследовании на видовом уровне. Комплексное применение морфологического и молекулярного подходов в сочетании с информацией по экологии и воспроизводству позволило обосновать существование в Японском море самостоятельного таксона подвидового ранга.
Практическое и теоретическое значение. Исследование фенотипнческой и генотипической изменчивости составляет основу многих популяционных и таксономических работ, обеспечивая рациональное использование эксплуатируемых видов животных. Командорский кальмар - единственный в северной Пацифике вид гонатид, который интенсивно осваивается российским промыслом, что определило практическую ценность полученной в настоящем исследовании информации. Так, сведения о характере дифференциации В. magister следует учитывать для того, чтобы предотвратить возможную популяционную деградацию вследствие несбалансированного промыслового давления на вид. Командорский кальмар имеет обширный ареал и огромную биомассу, что определяет его существенную роль в биоценозах северной Пацифики. Данные о разобщенности группировок важны в экологическом аспекте, так как позволяют оценить роль отдельных популяций кальмара при анализе трофических взаимосвязей и состояния биоресурсов отдельных регионов северной Пацифики.
Выявленные варьирующие признаки В. magister можно использовать в дальнейшем при детальном изучении популяционной структуры этого вида. В методическом плане данная работа позволяет использовать отработанные на тканевых белках В. magister специфические условия электрофореза, а также предложенную генетическую интерпретация? Oo.wruoro набора бглков в аналогичных работах на других видах кальмаров как прь исследованиях изменчивости конспенифических популяций, так и при анализе генетической дивергенции близкородственных видов. В теоретическом плане данная работа предоставляет подробную и обоснованную информацию о степени изменчивости и дифференциации малоизученного представителя отряда Teuthida, что позволяет предложить гипотетическую схему микроэволюциошюй дивергенции В. magister и провести сравнительный анализ полученных показателей с аналогичными данными для других таксонов животных.
Апробация. Результаты исследований, изложенные в данной работе, докладывались на конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО, 1989, 1990 гг.), на отчетных сессиях ТИНРО-центра (Владивосток, ТИНРО-центр, 1995, 1996 гг.), на международном Симпозиуме по беспозвоночным животным (ICES Symposium on Shellfish Life History and Sheilfishery Models, Moneton, Canada, 1990), на международной Конференции Совета rso головоногим моллюскам (СІАС International Conference "Biology and Behaviour of Cephalopods, Naples, Italy, 1994), на Международной встрече, посвященной исследованию головоногих моллюсков северной Пацификн, проходившей в рамках ежегодного объединенного заседания Американского Малакологического Союза и Западного Общества Малакологов (63rd AMU and 30th WSM Combined Annual Meeting, Santa Barbara, USA, 1997) и на совместном заседании отделов зоологии и эволюционной биологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (1997 г.). По теме диссертации опубликовано 12 (двенадцать) работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 209 наименований, и приложения. Работа изложена на 215 страницах машинописного текста, включая 27 таблиц и 32 рисунка.
Благодарности. Я искренне благодарен моему научному руководителю К. Н. Несису за помощь в постановке проблем исследования, трактовке и осмыслении результатов, и за всестороннюю помощь во время моей работы над рукописью. Я также благодарен Г. А. Шевцову, Ю. А. Федорцу и В. Д. Диденко за помощь в сборе и обработке материала и обсуждении результатов. Выражаю свою признательность Б. И. Лебедеву,
В. П. Шунтову, А. Ф. Волкову и С. Е. Позднякову за ценные и полезные замечания в период подготовки рукописи.
