Введение к работе
Актуальность исследования.
Одно из важнейших направлений современных зоологических исследований — изучение феномена биоразнообразия, выявление причин его возникновения и механизмов его поддержания у различных групп животных. В 1992 г. на конгрессе в Рио-де-Жанейро была принята Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия. В 1995 г. она была ратифицирована Россией. Таким образом, данное направление имеет важное теоретическое и прикладное значение, создавая научную базу для природоохранных мероприятий.
Для понимания феномена биоразнообразия особый интерес представляет исследование процесса диверсификации форм в молодых динамично эволюционирующих таксонах. Такие таксоны обычно характеризуются мозаичным распределением признаков, частыми случаями конвергенции и параллелизма, наличием межвидовой гибридизации и пограничных таксономических ситуаций. Примерами подобных групп среди птиц являются песочники (Calidrinae), чайки (Lams), вороны (Corvus); сказанное полностью относится к объекту настоящего исследования — овсянковым (Emberizidae).
Несмотря на обилие литературы по различным аспектам биологии отдельных широко распространенных видов овсянок, обобщающих работ по группе в целом нет. Оставалось неясным, как складывалось современное разнообразие адаптации овсянок Старого Света, каковы таксономические взаимоотношения видов центрального рода Emberiza между собой и с другими родами. Неравномерная изученность группы, ее неопределенное положение в системе отряда Воробь-инообразных, противоречия между наблюдающимся уровнем разнообразия и его таксономической трактовкой определили актуальность комплексного изучения овсянок Старого Света.
Цели и задачи исследования.
Основная цель работы: изучить современное эколого-морфологическое разнообразие овсянок Старого Света, дать
его таксономическую оценку и реконструировать основные этапы диверсификации группы.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Исследовать морфологические черты, определяющие характер адаптивной радиации и специфику овсянковых и, в частности, настоящих овсянок.
-
Проанализировать географическое распространение и экологическое разнообразие настоящих овсянок в связи с их трофической специализацией.
-
Выделить эколого-морфологические группы настоящих овсянок.
-
Проанализировать с таксономических позиций родственные связи овсянок Старого и Нового Света.
-
Рассмотреть вероятные пути исторического развития и расселения овсянок в Евразии.
Научная новизна работы.
Комплексное исследование впервые охватывает практически все виды настоящих овсянок. Для таксона птиц подобного ранга и объема впервые разработаны типология и терминология признаков строения рамфотеки, особенностей географического распространения и экологических предпочтений, признаков окраски, степени полового диморфизма.
Собран и обработан обширный оригинальный материал по строению рамфотеки овсянковых и ряда внешних групп. Доказана тесная связь между строением рамфотеки, способами обработки корма и трофической специализацией овсянок. Установлены устойчивые корреляции признаков морфологического и эколого-географического ряда, по которым выделены эколого-морфологические группы овсянок. Найдено, что морфологические аберрации ряда форм связаны с их выходом за пределы типичного для овсянок адаптивного спектра. Установлено, что векторы изменчивости окраски оперения в группе не совпадают с таковыми адаптивных признаков, что свидетельствует об иной природе многообразия нарядов овсянок. Апробирован метод вычленения случаев эколого-морфологического параллелизма и конвергенции путем введения в анализ, в качестве независимого критерия, системы признаков не связанной с очевидными адаптациями к среде обитания. Этот подход по-
зволил выявить естественные группировки родственных видов и определить их таксономический статус.
Проведена таксономическая ревизия овсянок Старого Света. На основе синтеза оригинальных и опубликованных данных разработана новая система родов и подродов, отражающая гетерогенность этого комплекса, высокий уровень разнообразия и широкий спектр адаптации овсянок. Составлены подробные родовые и подродовые диагнозы, описан новый подрод, один подрод переименован. Разработана гипотеза поэтапного формирования современной фауны овсянок Палеарктики.
Теоретическое и практическое значение.
Овсянки широко распространены в России и сопредельных странах, являются заметным элементом многих орнито-комплексов, доминируют в ряде местообитаний. Выполненная работа устанавливает ряд закономерностей, позволяющих достаточно полно представить специфику группы в целом и отдельных ее представителей. Некоторые закономерности можно с успехом экстраполировать на другие таксоны птиц. Достигнутый уровень изученности делает овсянок удобной модельной группой для широкого круга исследований.
Использованные в работе методы и приемы комплексного анализа применимы как для выявления родственных связей объектов в сложных систематических группах, так и для изучения адаптивного процесса и механизмов формирования и сохранения разнообразия у животных в целом.
Работа создает теоретическую базу и намечает научные подходы к сохранению разнообразия овсянок. Выявлены факторы среды, лимитирующие распространение и численность различных видов овсянок. На основе полученных данных можно прогнозировать реакцию отдельных видов на изменение их местообитаний под воздействием как естественных, так и антропогенных факторов. В пределах Евразии определены районы наивысшего таксономического и экологического разнообразия овсянок в гнездовой период и на зимовках, играющие ключевую роль в сохранении группы.
Апробация и публикация результатов.
Основные положения диссертации доложены и обсуж-
дены на орнитологических семинарах МОИП, семинарах Зоологического музея МГУ и 21 Международном Орнитологическом Конгрессе (Вена, 1994). По теме диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, раздела материал и методика, четырех Глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на 249 страницах машинописного текста, содержит % таблиц, 52 рисунков. Список литературы включает W? названий, из них на иностранных языках.
Благодарности.
Я выражаю глубокую признательность д.б.н. Е.Н. Куроч-кину и д.б.н. Ф.Я. Дзержинскому — научным руководителям работы, В.В. Леоновичу, любезно разрешившему мне воспользоваться его материалами по оологии и вокализации овсянок, директору Н.-и. Зоомузея МГУ д.б.н. О.Л. Россоли-мо, заведующему отделом орнитологии музея д.б.н. П.С. Том-ковичу, всем сотрудникам Музея и коллегам принимавшим участие в обсуждении работы и помогавшим в подготовке ее к защите.
