Введение к работе
Актуальность темы. Проблема вида до сих пор остается одной из центральных в биологии (Shlutter, 2001; Hey, 2001; Hoekstra, Coyne, 2007; Mallet, 2008; Saikia et al., 2008 и др.). Наиболее распространенная, биологическая концепция, рассматривает виды как генетически замкнутые системы (Майр, 1968). С этой точки зрения, степень морфологических различий перестает считаться решающим критерием, а основная роль в определении видов отводится репродуктивной изоляции. Значимость репродуктивной изоляции особенно важна при определении криптических видов (видов-двойников) (Майр, 1968). Комплексы сим-патричных популяций видов-двойников представляют собой модель для исследования микроэволюционных процессов. С одной стороны их можно рассматривать как популяции «молодых» видов, недавно достигших репродуктивной изоляции в условиях симпатрии, с другой стороны - широкое распространение таких симпатричных популяций по ареалу видов свидетельствует о возможном вторичном контакте после аллопатрического видообразования.
Моллюски рода Littorina - перспективная модель для исследования как структуры вида, так и микроэволюционных процессов, поскольку представлены несколькими группами криптических видов. Моллюски относительно хорошо исследованы. Среди представителей рода Littorina наибольший интерес с точки зрения анализа микроэволюционных процессов вызывает комплекс видов «saxatilis». Это - три чрезвычайно пластичных криптических вида - Littorina saxatilis (Olivi, 1792), L.arcana Hannaford Ellis, 1978 и L.compressa Jeffreys, 1865. Несмотря на широкое распространение видов комплекса «saxatilis» на литорали морей Северной Атлантики, имеющиеся данные по их межвидовому сравнению весьма противоречивы, что связано со сложностью их видовой диагностики. С точки зрения формулировки гипотезы о микроэволюционных процессах внутри данной группы видов необходимо проведение комплексного исследования, включающего морфо-анатомический и молекулярно-генетический анализ особей из совместных и раздельных поселений. Исходя из этого формулируется цель предлагаемой работы.
Цель и задачи исследования.
Цель работы: сопоставление степени морфо-анатомических различий, экологической подразделенности и генетической дивергенции криптических видов на примере совместно обитающих видов морских гастропод рода Littorina комплекса «saxatilis». Задачи:
Описать видовой состав моллюсков рода Littorina комплекса «saxatilis» в районах исследований (Белое, Баренцево и Норвежское моря).
Провести анализ видоспецифичных признаков строения раковины и репродуктивной системы самцов и самок видов комплекса «saxatilis».
Оценить распределение на литорали популяций трех видов комплекса «saxatilis» - L. saxatilis, L.arcana, L.compressa.
Провести поиск видоспецифичных ДНК фрагментов для диагностики криптических видов.
Оценить возможность межвидовой гибридизации видов комплекса «saxatilis» при помощи анализа копулирующих пар и амплификации видо-специфичных ДНК фрагментов.
Оценить генетическую близость криптических видов литторин комплекса «saxatilis» по результатам амплификации со случайными и специфическими для L. arcana прайм ерами и по результатам микросателлитного анализа.
Научная новизна работы. Впервые сделано детальное описание видов Littorina arcana и L.compressa фауны гастропод Баренцева моря. Впервые получены видоспецифичные RAPD паттерны для пяти видов литторин, и показана статистическая значимость межвидовых генетических различий. Для Littorina arcana клонированы и секвенированы видоспецифичные RAPD-фрагменты. Синтезированные к фрагменту А2.8 праймеры использованы в качестве инструмента для идентификации L. arcana. Для криптических видов комплекса «saxatilis» получены новые, уточненные данные о структуре симпатричных популяций, морфо-анатомических особенностях самцов и самок. На основании морфо-генетического анализа партнеров из копулирующих пар показана возможность спаривания представителей разных криптических видов в природных
популяциях, проведена его количественная оценка и выдвинута обоснованная гипотеза о возможности межвидовой гибридизации.
Теоретическое и практическое значение работы. В работе сделано описание трех видов литторин группы «saxatilis» на побережье Баренцева моря, ранее считавшихся одним видом - Littorina saxatilis. Практическая значимость исследования состоит в том, что получены данные, уточняющие фауну гастропод Баренцева моря, и разработан методический подход, использованный для диагностики видов-двойников. Этот подход можно считать универсальным и применимым для решения аналогичных проблем на криптических видах из любых других таксономических групп животных. Полученные в работе молекулярно-генетические данные, в сочетании с морфологическими, расширяют и углубляют представления о криптических видах и «виде» в целом и важны для решения теоретических проблем эволюционной биологии. Результаты исследования могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, популяционной биологии, теории эволюции.
Апробация работы и публикации. Основные положения доложены и обсуждены на следующих конференциях: 2nd Leonard Euler Workshop "Molecular Approaches to Cell Function and Differentiation" (Санкт-Петербург, 2003), Вторая Всероссийская школа по морской биологии (Мурманск, 2003), V Научная сессия МБС СПбГУ (С.-Петербург, 2004)., международная конференция «Сохранение генетических ресурсов» (Санкт-Петербург, 2004), IX Научная сессия МБС СПбГУ (С.-Петербург, 2008), IX International Symposium on Littorinind Biology and Evolution (Oia, Spain, 2008), а также на научном семинаре кафедры Зоологии беспозвоночных СПбГУ (С.-Петербург, 2008, 2010). По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, в том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.
Финансовая поддержка работы. Работа была поддержана грантами РФФИ (07-04-01376-а), РФФИ (07-04-10164-к), РФФИ (08-04-08433-з), РФФИ (08-04-10090-к), РФФИ (09-04-01728-а), грантом DAAD (Leonard Euler Fellowship Program), грантами Научной Программы Президиума Санкт-Петербургского Научного центра РАН (2007, 2008).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, глав «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты», «Обсуждение», выводов и списка цитируемой литературы, включающего 212 источников. Работа изложена на 194 страницах машинописного текста и иллюстрирована 22 таблицами и 41 рисунком.
Похожие диссертации на Морфо-анатомический и генетический анализ криптических видов морских гастропод рода Littorina комплекса "saxatilis" : Littorinidae: Caenogastropoda
