Особенности внешнего и внутриствольного строения плечевого сплетения птиц Канделаки Георгий Давидович

Данный автореферат диссертации должен поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Канделаки Георгий Давидович. Особенности внешнего и внутриствольного строения плечевого сплетения птиц : ил РГБ ОД 61:85-3/238

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6

1. Внешнее и внутриствольное строение плечевого сплетения птиц ... 6

2. Сравнительно-анатомические данные о внешнем и внутриствольном строении плечевого сплетения . . . 14

ГЛАВА II. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛВДОВАНИЯ 31

1. Материал и методика исследования 31

2. Внешнее строение плечевого сплетения птиц . . . .37

3. Внутриств&иьйое,строение плечевого сплетения птиц 60

3.1. Пучковое строение 60

3.2. Волокнистое строение 80

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 115

ВЫВОДЫ 122

ЛИТЕРАТУРА 126

ПРИЛОЖЕНИЕ 142

Внешнее и внутриствольное строение плечевого сплетения птиц
Сравнительно-анатомические данные о внешнем и внутриствольном строении плечевого сплетения
Материал и методика исследования

Введение к работе

Птицы, как известно, являются одними из наиболее своеобразных представителей животного мира, в строении которых в связи с приспособлением к специфическим условиям существования произошел ряд значительных изменений, отличающих птиц от других классов позвоночных. Это обстоятельство, по-видимому, и определило большую заинтересованность исследователей к всестороннему изучению представителей указанного класса животных.

Изучение птиц имеет довольно давнюю историю. В настоящее время накоплен богатый материал как по строению отдельных органов, так и по строению систем органов. Особое внимание исследователей привлекали грудные конечности птиц, которые в связи с приспособлением к полету трансформировались в сугубо специализированный летательный орган - крыло. Изучены скелет, мускулатура, иннервация, перьевой покров крыла птиц, его связочный аппарат и т.д.

Сведения о строении плечевого сплетения птиц, являющегося источником иннервации крыла, немногочислены, в основном касаются его внешнего строения и в определенной мере противоречивы. В малой степени освещены вопросы о пучковом и, особенно, волокнистом строении плечевого сплетения и его производных. Между тем известно, что плечевое сплетение позвоночных животных, а также человека, характеризуется чрезвычайной изменчивостью строения, что выдвигает необходимость выявления вариационного ряда их различий, удовлетворяющего как научным, так и прикладным требованиям. Одна из реальных возможностей выявления такого ряда заключается в изучении общих закономерностей процесса развития разбираемого сплетения с привлечением данных фило- и онтогенеза, позволяющих в известной мере воссоздать пути развития и становления анатомических структур и определить диапазон изменчивости их строения.

Однако, на пути решения этого вопроса необходимо углубленное изучение вышеуказанных образований у представителей всех классов позвоночных животных. По нашему мнению только после решения частных вопросов /здесь имеется в виду выявление особенностей строения плечевого сплетения у представителей отдельных классов животных/ следует предпринимать широкие сравнительно-анатомические исследования.

Исходя из изложенного выше, мы задались целью изучить на достаточном морфологическом материале внешнее и внутриствольное строение плечевого сплетения различных представителей двух над-отрядов птиц /плавающих и новонёбных, или типичных, птиц/, т.е. нервного аппарата грудной конечности, которая в процессе эволюции претерпела существенную трансформацию.

На пути достижения намеченной цели намы были поставлены следующие задачи: 1/выявление вариантов сегментного состава плечевого сплетения; 2/установление закономерностей в взаимодействий спинномозговых нервов в процессе формирования сплетения, т.е. выявление форм строения плечевого сплетения; 3/выявление особенностей формирования длинных ветвей сплетения /нерва сгибателей и нерва разгибателей/; 4/выявление особенностей пучкового строения плечевого сплетения; 5/выявление особенностей волокнистого строения плечевого сплетения, количественного и качественного состава миелиновых волокон, их перераспределения по коротким и длинным ветвям сплетения.

Данные проведенного исследования дают объективную возмож- ность в значительной мере пополнить имеющиеся сведения по периферической нервной системе птиц и составить более полное представление об особенностях строения данного класса животных. Кроме того, результаты исследования дают возможность судить об особенностях преобразования нервного аппарата органа движения, претерпевшего существенные специфические структурные изменения в связи с приспособлением к полету.

Выявленные закономерности облегчат ориентацию в особенностях строения плечевого сплетения человека и позвоночных животных и послужат одной из ступеней на пути установления общих закономерностей процессов развития и становления отмеченных образований. DIABA I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ I. Внешнее и внутриствольное строение плечевого сплетения птиц

Грудная конечность /крыло/ птиц иынервируется ветвями плечевого сплетения, образуемого вентральными ветвями спинномозговых нервов. Данные о количестве и сегментной принадлежности спинномозговых нервов, образующих сплетение, разноречивы. Так, по Г.И. Гурину /I9II/, В.М.Глуховой /1958/, Е.И.Кулешовой /1961/, С.Н.

Кахиани,. Д.Л.Асатиани, Г.Д.Канделаки /1972/, Ш.А.Чантурия /1973/, Г.И.Барабанщиковой /1976/ и др., у птиц в образовании плечевого сплетения участвуют 4 или 5 спинномозговых нервов, по Л.М.Шуль-пину /1940/ - 4 - 6, по Л. й*Ь*іл^ /1888/ и В.В.Бобину /1958/ - 3 - 6, а по К.З.Степаненко /196I/ и С.Ф.Манзия и В.Ф. Сыча /1975/ - 3 - 5 нервов. Следует отметить, что А^ХчЬчлси^х , который изучил около 70 видов птиц, только в двух случаях отметил участие шести спинномозговых нервов в формировании плечевого сплетения и лишь в одном случае - трех.

Разноречивы и сведения о количестве спинномозговых нервов, участвующих в формировании плечевого сплетения у представителей одного и того же отряда и даже вида птиц. Так, по ч/есчсс& , иннервация грудной конечности страусовых птиц осуществляется ветвями лишь двух спинномозговых нервов. По В.В.Бобину /1958/, грудные конечности этих птиц иннервируются производными плечевого сплетения, образованного соединением трех, а по ї/АНл**"^ /1939/ - шести спинномозговых нервов.

По R.- ЖМг*. /1934/, в формировании плечевого сплетения сизого голубя участвуют от 4 до 6 спинномозговых нервов. Анало- . гичные данные приводят Н.^с^оъо и "t- wUHuav^cx /1891/, которые в описании плечевого сплетения птиц в основном: ссылаются на Л- ^tbti

По К.Й.Канатовой /1950/, в образовании плечевого сплетения домашних кур принимают участие 5-6 спинномозговых нервов, а по К.З.Степаненко /196I/ - всего лишь 3 нерва. Г.И.Барабанщикова /1976/ считала,, что у представителей курообразных в образовании плечевого сплетения участвуют 4 спинномозговых нерва.

Г.И.Гурин /I9II/ считал, что плечевое сплетение птиц формируется волокнами только шейных спинномозговых нервов. По данным v/C-v/ij(.t.bilo.Qei /1888/, в большинстве случаев плечевое сплетение птиц слагается только каудально расположенными шейными спинномозговыми нервами. Более того, в, некоторых случаях даже последний шейный спинномозговой нерв не принимал участия в формировании плечевого сплетения. Автором лишь в 10 случаях из 67 отмечено участие первого грудного спинномозгового нерва в образовании плечевого сплетения. Между тем, по данным Д.М.Автократова /1928/, Е.И.Кулешовой /1957/, Н.А.Сержаниной /1957/, В.М.Глуховой /1958/ К.З.Степаненко /1961/, В.М.Саматовой /1962/, Ю.Ф.Юдичева /1968/, Г.И.Барабанщиковой /1976/ и др., в формировании плечевого сплетения птиц, кроме волокон нижних шейных нервов, участвуют волокна и верхних грудных спинномозговых нервов.

Судя по данным литературы, сочетания спинномозговых нервов, образующих плечевое сплетение птиц, значительно отличаются не только у представителей разных видов, но и у отдельных особей одного и того же вида. Так, Л.ІЇкгЬ'і^ьіп. /1888/ у гусей описал четыре варианта построения плечевого сплетения: Cj₅ - Cjg, ^С16 ~ ^СІ9' ^СІ6 ~ ^СІ9» ^^ І ^и ^СІ7 ~ ^С20* ^По ДО Е.И.Кулешовой /1961/, у серого гуся плечевое сплетение формировалось тремя нижними шейными и верхним грудным спинномозговыми нервами, тогда как на материале Г.И.Барабанщиковой /1976/, в формировании сплетения участвовал и второй грудной спинномозговой нерв.

По В.М.Саматовой /1962/, в образовании плечевого сплетения курицы участвуют два-три нижних шейных и один или два верхних грудных спинномозговых нерва. По данным В.М.Глуховой /1958/, в одних случаях в состав сплетения входили три нижних шейных и два верхних грудных, а в других - два нижних шейных и два верхних грудных спинномозговых нерва.

По данным Ю.Ф.Юдичева /1968/, плечевое сплетение поганки формируется волокнами С-^ - Cj^, ТЬ у спинномозговых нервов, а по С.Ф.Манзия и В.Ф.Сыча /1975/ волокнами Стг - Сто, Th т.

Т- \Ъочлсг\о.Ц. /1958/ изучив плечевое сплетение ласточек отметил вариабельность в их строении. В частности, автор указал на смещение сплетения в пределах сегментов.

По И- Pu'\.<. /1925/, плечевое сплетение у птиц с короткой шеей образовано волокнами X - ХІУ, а у птиц с длинной шеей - ХІУ - Ш1 спинномозговых нервоз.

Вследствие значительной изменчивости числа шейных позвонков порядковые номера соответствующих спинномозговых нервов разные не только у птиц различных видов, но и у особей одного и того же вида. Указания на изменчивость количества шейных позвонков у разных особей одного и того же вида птиц имеются в работах Б.К. Штегмана /1950/, А.Г.Джанашвили /1956/ и др.

Отмеченная выше противоречивость не позволяет считать окончательно решенным вопрос о сегментном составе плечевого сплетения птиц.

Таким образом, исследователями основное внимание уделялось количеству и сегментной принадлежности спинномозговых нервов: образующих сплетение. Что же касается их взаимоотношениям /здесь подразумевается последовательность соединений спинномозговых нервов, особенности образования и количество стволов сплетения и их последующее деление/, т.е. формам строения сплетения, что по существу и определяет особенности формирования нервов грудной конечности, то таких сведений в доступной литературе: нам не удалось найти. Об особенностях строения плечевого сплетения можно судить лишь по схематическим зарисовкам приводимых в работах Л- SUtbii^a* /1879, 1888/,. М.^ас/С /1891/, ft..,/61b.* /1934/, t^.VWiia /1939/и др.

Отмеченное выше обстоятельство лишает возможности сравнивать формы строения плечевого сплетения птиц, а также проводить параллели между строением отмеченных образовании птиц с другими представителями позвоночных животных.

Все исследователи отмечают,, что плечевое сплетение дает начало двум крупным стволам иннервирующим свободную грудную конечность. Одни их обозначают как нерв сгибателей и разгибателей / Рс^Шк* , 1934; UAVU^l , 1939; Ю.Ф.Юдичев, 1968 и др./,. другие как V- bi^cV\.гОА /1937/ эти стволы обозначает как сгибатель плеча и лучевой нерв. Нередко исследователи отмеченные стволы обозначают как дорсальный и вентральный.

По Г.И.Гурину /І9ІІ/, плечевое сплетение дает начало срединному, локтевому и лучевому нервам. По Д.М.Автократову /1928/, Е.И.Кулешовой /1957/ и др., локтевой нерв не имеет самостоятельного начала от сплетения, а отделяется от срединного нерва. По

В.М.Глуховой /1958/, мышечно-кожный нерв отделяется от вентрального ствола сплетения, а по Ш.АЛантурия /1973/ он является ветвью срединного нерва и отходит от него в области плеча. Между тем другие исследователи не: наблюдали обособления этого нерва у птиц. По Н.А.Сержаниной /1957/, мышечно-кожный нерв у птиц в самостоятельный ствол не выделяется и иннервация мышц соответствующей зоны происходит за счет ветвей срединного нерва. Самостоятельного ствола мышечно-кожного нерва не. отмечали и К.З.Степа-ненко /1961/, Е.М.Смоляр /1964/ и др. Разноречивы и данные относительно формирования подмышечного нерва. Например, по Д.М.Авто-кратову /1928/ и В.М.Глуховой /1958/,_; подмышечный нерв отходит непосредственно от сплетения, а по данным Е.И.Кулешовой /1957/ -от лучевого нерва.

Противоречивы и те скудные сведения, которые относятся к связям между производными плечевого сплетения на протяжении свободной части грудной конечности птиц. По Н.А.Сержаниной /1957/, связей между названными нервами не отмечается. К.И.Канатова /1950/ наблюдала связи между глубокими ветвями лучевого и срединного нерва домашних кур. В.В.Бобин /1958/ и В.С.Абашидзе /1963/ отмечали наличие связей между срединным и локтевым нервами. Связи между этими нервами отмечены в области пясти коршуна /В.В.Бобин/ и голубя /В.В.Бобин, В.С.Абашидзе/.

Наличие связей между срединным и локтевым нервами в значительно редуцированном дистальном отделе грудной конечности птиц В.В.Бобин /1958/ рассматривает как признак, унаследованный ими от предков /пресмыкающихся/, а не приобретенный в процессе эволюции.

Некоторые исследователи пытались выявить зависимость между - II - особенностями строения нервного аппарата грудной конечности различных видов птиц и функциональными особенностями их крыльев. В.С.Абашидзе /1963/ и Ш.А.Чантурия /1973/ находили различия в количестве спинномозговых нервов, образующих плечевое сплетение у птиц летающих и ведущих преимущественно наземный образ жизни. В частности, авторы отмечали, что у хорошо летающих птиц, таких как голубь, сова, горный орел, количество спинномозговых нервов, образующих плечевое сплетение, больше, чем у плохо летающей домашней курицы. Ю.Ф.Юдичев и А.А.Сагандукова /1969/, изучив плечевое сплетение позвоночных животных, в том числе и птиц, пришли к заключению, что количество сегментов, принимающих участие в образовании плечевого сплетения, находится в прямой зависимости от степени морфо-функциональыой дифференциации мышечных групп плечевого пояса и свободного отдела грудной конечности.

По данным Ю.Ф.Юдичева /1968/, у птиц с усилением мышц плечевого пояса происходит значительное усиление и их нервов, в частности вентральных, а с утленьшением числа функций и соответственно с редукцией отдельных органов аппарата движения отмечаются соответствующие изменения и в нервах, которые выражаются или в концентрации нервных стволов или в полном исчезновении отдельных ветвей при одновременном усилении других.

Ш-Mc^t'^ /1939/ не находил различий во внешнем строении плечевого сплетения у летающих и бегающих птиц.

В.В.Бобин /1958/ указывал, что у летающих птиц значительно развиты короткие ветви сплетения, иннервирующие мощные грудные мышцы, которые приводят крылья к туловищу. У бегающих птиц, например у эму, крыло превратилось в небольшой .придаток и, соответственно этому, значительно редуцированы плечевое сплетение и его производные. По Ш.А.Чантурия /1973/, у нелетающих птиц, к которым, он относит домашнюю курицу, нервы грудной конечности отходят от общего ствола, а у летающих /сокол, сова,, чайка и др./ от вентральных и дорсальных стволов плечевого сплетения.

Г.И.Барабанщикова /1976/ отметила, что концентрация отделения мышечных ветвей у некоторых видов птиц, по всей вероятности, обусловлена упрощением функции, которую выполняет отдельная мышца. Так, сильный, машущий, неманевренный тип полета /ку-рообразные, гусеобразные/ не требует тонких дифференцированных движений крыльями, поэтому и нервы, предназначенные для иннервации отдельных мышц, имеют общий выход из плечевого сплетения. У птиц, которые способны выполнять маневренный, трепещущий или парящий полеты /соколообразные, совообразные/, требуется тонкое регулирование движениями крыльев, что сопровождается высокой дифференциацией как мышц, так и нервов.

Внутриствольному строению плечевого, сплетения птиц до сих пор не уделялось должного внимания. В доступной литературе мы не встречали ни одного целевого исследования по этому вопросу. Имеющиеся скудные сведения обычно основаны на данных изучения незначительного и крайне разнородного материала, причем эти сведения приводятся по ходу разбора других вопросов, обычно безо всякого анализа.

По данным Н.И.Одноралова /1961/, Е.И.Кулешовой /1961/, І0.Ф. Юдичева /1968/ и Г.И.Барабанщиковой /1976/, нервы крыла птиц одно пучковые. Увеличение количества пучков /до 2-3/ Н.Й.Одно-ралов и Е.И.Кулешова отмечали в дистальных отделах этих нервов. По Г.И.Барабанщиковой, увеличение количества пучков отмечается близ отхождения боковых ветвей и при делении нервных стволов на - ІЗ - конечные ветви.

И.В.Студзинский /1950/ и Н.И.Одноралов /1969/ указывали, что у птиц внутриствольное сплетение пучков отсутствует.

По данным Ю.Ф.Юдичева /1968/, в нервах грудной конечности птиц волокна имеют диаметр в пределах от 0,5 - 0,8 до 14,0 -16у0 мкм. Однако, автор у этих животных отметил одиночные волокна и более^ крупных размеров - до 19,0 - 23,0 мкм.

По Г.И.Барабанщиковой /1976/, нервы мышц плечевого пояса птиц содержат волокна пяти видов: I. Мякотные волоіша диаметром 9-13 мкм и выше /до 16 мкм/; 2. Мякотные волокна диаметром 6-9 мкм; 3. Мякотные волокна диаметром 3-6 мкм; 4. Мало- и безмякотные волокна с диаметром 2-3 мкм; 5. Безглякотные: волокна диаметром 0,5 - 2,0 мкм, имеющие веретенообразную форму ядер швановских клеток.

Я.р<*хос/( и I-Ьо\>«й. /1982/изучив грудные нервы цыплят показали, что максимальная миелинизация волокон характерна для периода 3 - 16- дней после вылупления.

По данным П.И.Лобко и А.С.Леонтюк /1970/, в периферических нервах птиц толщина миелиновой оболочки в мелких волокнах колеблется от 0,2 до 0,7 мкм, в средних - от 0,3 до 2,2, в крупных -от 2,2 до 3,5, в очень крупных - от 1,8 до 3,3 мкм.

Н.В.Михайлов /1958/ обратил внимание на различия размеров нервных волокон птиц, иннервирующих статические и динамические мышцы. Автор отметил,, что в нервах динамических мышц преобладают крупные волокна, а в нервах статических мышц - мелкие. Различия в калибрах волокон были отмечены и Г.И.Барабанщиковой /1976/ при сравнении нервов домашних и диких птиц. Автор отметила, что в нервах мышц плечевого пояса домашних птиц /курица, индейка, утка, гусь/ преобладают нервные волокна с диаметром от 6 до 12 мкм, а в нервах диких птиц /полярная сова/ - нервные волокна с диаметром от 3 до 7 мкм. Количество волокон более крупных размеров в нервах диких птиц весьма незначительно.

2. Сравнительно-анатомические данные о внешнем и внутриствольном строении плечевого сплетения

Для правильной трактовки имеющегося фактического материала по внешнему и внутриствольному строению плечевого сплетения птиц необходимо привлечь имеющиеся в литературе данные, основанные на изучении особенностей строения нервного аппарата грудной конечности различных животных.

Одним из наиболее распространенных критериев оценки степени развития плечевого сплетения принято считать количество спинномозговых нервов, участвующих в. его формировании. Судя по данным литературы,, грудные конечности позвоночных животных иннервируїотся производными плечевого сплетения, которое обычно слагается вентральными ветвями нескольких спинномозговых нервов. Исключение составляют некоторые бесхвостые земноводные. Так, например, по С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани /1970/ и Ш.А.Чантурия /1973/, у жабы плечевое сплетение по существу отсутствует и иннервация ее грудных конечностей осуществляется ветвями лишь одного спинномозгового нерва. То же самое иногда отмечается и у лягушек /Е.И.Кулешова, 1957; К.З.Стєпаненко, 1961; В.С.Абашидзе, 1963; С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани, 1970; Ш.А.Чантурия, 1973 и др./. Обычно лее у последних в формировании сплетения участвуют 2-3 спинномозго-вых нерва / уМ- УС^Ьчла^е* _t 1879; Н- ГЬо.пГи\о, , 1879; К.З.Стєпаненко, 1961; В.С.Абашидзе, 1963; С.Н.Кахиани, Д.Л.Аса- - 15 -тиани, 1970 и др./, а у хвостатых земноводных /протей, аксолотль, амблистома, тритон/ - 2 - 4 спинномозговых нерва /С-Но|-l-tnccx , 1873-78; (^-AoCo^Wi , I89S; Т.Д.Паркер, В.А.Гас-свел, 1899; \-\.^оЛ^о.п:4» , 1925; Д.Л.Асатиани, 1968; Ю.Ф.Юдичев, 1968 и др./.

Количество спинномозговых нервов, участвующих в формировании плечевого сплетения пресмыкающихся, по данным литературы, колеблется от 3 до 6. Так, например, по данным Ш.А.Чантурия /1973/, в формировании плечевого сплетения греческой черепахи участвуют 3-4 спинномозговых нерва. По В.В.Бобину /1958/, в формировании плечевого сплетения степной черепахи, степной агамы,, серого варана и нильского крокодила участвуют 4 спинномозговых нерва. Аналогичные данные приводит и Ю.Ф.Юдичев /1968/ относительно формирования плечевого сплетения кавказской черепахи и зеленой и прыткой ящериц. По данным utu. /1968/, в формировании плечевого сплетения ящериц участвуют от 3 до 5 /— спинномозговых нерва. По ч/С У&ncWinJet /1879/, плечевое сплетение гаттерии образуется при участии 6 спинномозговых нервов.

У различных представителей класса млекопитающих в образовании плечевого сплетения участвует различное количество спинномозговых нервов, однако обычно не менее четырех. Из четырех спинномозговых нервов слагается плечевое сплетение у собаки, кошки /КЛ ttttaViq*qg*, Vl-bcxvAcr, , 1943/, крота, льва /VJ-VWrx.K\.i , 1939/,. кролика /К.З.Степаненко, 1961/; из пяти -у свиньи, лошади, иногда у собаки /Vl^uVwtt^ , 1924/, лисы, медведя /U^Hattl^ , 1939/, мангобея, макак лапундера, у \ одной части зеленых мартышек /С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани, 1970/; из шести - у утконоса, лисьего кузу , собаки, лемура /1\. J-L'\X- t*-t ,, 1934/, ежа, австралийской кошки /илн<хччі& , 1939/, кавказской белки, кролика, у другой части зеленых мартышек /С.Н. Кахиани,. Д.Л.Асатиани, 1970/ и, наконец, из семи нервов - у древесного и серого кенгуру /UAHaiaig , 1939/. Случай, когда плечевое сплетение слагалось волокнами всего лишь трех спинномозговых нервов, в виде исключения был отмечен у собаки В.М.Глу-ховой /1958/.

Судя по данным литературы, у человека в образовании плечевого сплетения участвует не менее пяти спинномозговых нервов, максимальное: же их количество достигает восьми. Так, по KAHcit-ti$ /1939/ и К.А.Григоровичу /1946/, в составлении плечевого сплетения участвуют от 5 до 6 нервов, по Т.В.Струкгоф /1940/, Е.И.Даниловой /1941/, Р.И.Хейнман /1956/ - от 5 до 7, а по Н.А. Джавахишвили /1949/ - от 5 до 8.

Как видно из приведенных выше фактов, количество спинномозговых нервов, участвующих в формировании плечевого сплетения одних и тех же видов животных, а также человека, значительно отличается друг от друга. Так, например, плечевое сплетение собак может слагаться из трех, четырех, пяти и даже шести спинномозговых нервов.

Обращает на себя внимание тот факт, что в ряде случаев количество спинномозговых нервов, участвующих в формировании плечевого сплетения у относительно низко организованных животных больше, чем у высокоорганизованных представителей животного мира. Так, у полосатой ящерицы плечевое сплетение слагается из волокон пяти /С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани, 1970/, а у гаттерии - из шести / Л. &ч}ъы<\<\о.^ , 1879/ спинномозговых нервов, тогда как у льва-всего из четырех /иЛ\-\а^чЛ& , 1939/. Следует отметить и то обе- тоятельство, что, по данным литературы, количество спинномозговых нервов в составе плечевого сплетения может быть одинаковым у тех представителей животного мира, грудные конечности которых значительно отличаются друг от друга по степени функциональной дифференцированности. Так, например,- волокнами четырех спинномозговых нервов образовано сплетение степной черепахи /В.В.Бобин, 1958/ и собаки /Е.И.Войлошникова, 1959/_г а шестью -человека /К,А,Григорович, 1969/ и утконоса /И.ЛМгп. , 1934/.

Между тем ряд авторов считает возможным сделать заключение, что количество спинномозговых нервов, участвующих в формировании плечевого сплетения, увеличивается в связи дифференциацией грудной конечности /С.С.Михайлов, 1951; В.М.Саматова, 1962/. Другими же авторами /В.М.Глухова, 1958; Е.И.Кулешова, 1961/ отмечается, что увеличение числа спинномозговых нервов связано с общей организацией животных.

Не менее важным критерием в оценке развития плечевого сплетения принято считать своеобразие формирования его ветвей, что обусловлено характером взаимоотношений элементов сплетения, определяющих особенности его строения в целом.

По данным НЛол*\ол.$ /1925/, ЪО-НалпЛа /1939/, AikU>e* /1940/, В.С.Абашидзе /1961/, С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани /1970/, у бесхвостых земноводных внешнее строение нервного аппарата грудной конечности простое. Спинномозговые нервы, составляющие плечевое сплетение, образуют общий нервный ствол, делящийся на нервы сгибателей и разгибателей. То же самое отмечается и в случаях, когда у земноводных грудная конечность ин-нервируется ветвями лишь одного спинномозгового нерва /С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани, 1970; Ш.А.Чантурия, 1973/.

Ю.Ф.ІОдичев /1968/ отмечает, что узкоспециализированные морфологические типы животных, грудные конечности которых получают нервное снабжение всего лишь от I - 2-х спинномозговых нервов, не могут считаться исходной формой в развитии плечевого сплетения и его нервов для грудных конечностей наземных позвоночных.

Поданным V-lWeman:^ /1925/и UJ.V4

Д.Л.Асатиани, 1970/. У названных животных спинномозговые нервы делятся на вентральные и дорсальные ветви. Соединением вентральных ветвей образуется нерв сгибателей, а соединением дорсальных ветвей - нерв разгибателей.

Деление спинномозговых нервов на вентральные и дорсальные ветви отмечено и у пресмыкающихся /данные иЛИс^*і , 1939; В.С.Абашидзе, 1961; К.З.Степаненко, 1961/. С.Н.Кахиани и Д.Л. Асатиани /1970/ в плечевом сплетении полосатой ящерицы различают верхний и низший первичные стволы, которые образованы соединением, соответственно, двух краниальных и двух каудальних спинномозговых нервов. Me лугу названными стволами расположенный спинномозговой нерв авторы рассматривают как средний ствол. Стволы сплетения делятся на вентральные и дорсальные ветви, соединением которых образуются нервы сгибателей и разгибателей.

Интересным представляется попытка S-^^*"- /1968/ выделить в плечевом сплетении ящериц вторичные и третичные стволы. Отмеченные стволы образуются путем слияния производных первичных стволов сплетения, т.е. вентральных и дорсальных ветвей сплетения.

У земноводных и пресмыкающихся нерв сгибателей дает начало срединному и локтевому нервам, а нерв разгибателей гомологичен лучевому нерву /К.Л'МQ.t , 1934; W.H<***i , 1939; В.В. Бобин, 1958; В.С.Абашидзе, 1961; С.Н.Кахиани и Д.Л.Асатиани, 1970; Ш.АЛантурия, 1973/. По В.В.Бобину /1958/,, у пресмыкающихся разделение нерва сгибателей на срединный и локтевой нервы происходит более проксимально, чем у земноводных.

Судя по данным литературы, некоторые исследователи у земноводных и пресмыкающихся не отмечали наличия мышечно-кожного нерва. При суждении о наличии или отсутствии мышечно-кожного нерва у позвоночных животных и человека, следует учесть такие обстоятельства как чрезвычайная вариабельность его формирования и, нередко, иннервация соответствующей зоны мышечно-кожного нерва ветвями нерва сгибателей или срединного нерва.

По VJA-\wi\$> /1939/, В.С.Абашидзе /I96T/, Е.И.Кулешовой /1961/, К.З.Степаненко /1961/ и др., плечевое сплетение млекопитающих животных относительно сложное, что проявляется в появлении вторичных пучков. В.С.Абашидзе /1961/ отмечал, что появление вторичных соединений между элементами плечевого сплетения, впервые встречающееся у млекопитающих животных, связано с хватательной способностью их грудных конечностей.

Е.М.Смоляр /1964/ считал,, что в восходящем сравнительно-анатомическом ряду происходит увеличение количества и разобщение производных плечевого сплетения.

Между тем, судя по данным литературы, усложнение плечевого сплетения отмечается не у всех представителей класса млекопитающих животных. Так, по С.Н.Кахиани и Д.Л.Асатиани /1970/, у парнокопытных /овца, свинья/ строение плечевого сплетения довольно простое - у них, как и у представителей классов пресмыкающихся и птиц, соединением соответствующих ветвей верхнего и нижнего стволов плечевого сплетения формируются общие стволы нерва сгибателей и разгибателей. По иЛИол»а$ /1939/, Н.А.Сержаниной /1957/, Н.М.Михалеву /1959/, В.С.Абашидзе /1961/, С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани /1970/, мышечно-кожный нерв не всегда обособляется в самостоятельный ствол,, у некоторых млекопитающих он может являться ветвью срединного нерва. По мнению М.А.Гремяцкого /1950/, различия в строении плечевого сплетения у разных позвоночных связаны с различиями характера работы, которую выполняет конечность.

, Простая форма строения плечевого сплетения изредка встречу чаются и у человека. Так, b.AcXo>

Обычно у человека соединением двух краниально расположенных спинномозговых нервов плечевого сплетения /С₅ и Cg/ образуется верхний ствол, а соединением двух каудально расположен- ных нервов /Cq - Th j/ - нижний ствол. Расположенный между ними спинномозговой нерв /С₇/ рассматривается как средний ствол спле тения. Названные стволы делятся на вентральную и дорсальную вет ви. Соединением вентральных ветвей верхнего и среднего стволов образуется боковой пучок сплетения, который дает начало мышечно- кожному нерву и боковому корешку срединного нерва. Вентральная ветвь нижнего ствола представляет собой медиальный пучок, от ко торого отходят локтевой нерв и медиальный корешок срединного нерва. Соединением бокового и медиального корешков образуется срединный нерв. Дорсальные ветви всех трех стволов сплетения объединяются в задний пучок сплетения, от которого берет начало лучевой нерв / Ш-HaatL^ , 1939; К.А.Григорович, 1946; Н.А. Джавахишвили, 1948; Р.И.Хейнман, 1954; С.Н.Кахиани, 1961; B.C. Абашидзе, 1963; Д.Л.Асатиани, 1968; С- J-о alexia

Р.Ъо^Ле , 1982 и др./.

Таким'образом, как видно из изложенного выше, наибольшей сложностью внешнего строения отличается плечевое сплетение человека. Усложнение строения плечевого сплетения, выражающееся в образовании верхнего, среднего и нижнего стволов, а затем и медиального и бокового пучков, связано с функциональной дифференциацией грудных конечностей /С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани, 1970/ или, как отмечают С.С.Михайлов /1949/ и К.З.Степаненко /196I/, со "сложностью конечности".

По мнению П.А.Соколова /1940/, наличие вторичных связей между нервами плечевого сплетения не является возвратом к филогенетически более раннему строению, а возникает при усложнении структуры и тесно с ней связанной функции мышц конечности.

По согласному мнению исследователей, периферические нервы различных позвоночных животных имеют различную внутриствольную архитектонику. Различия заключаются в количестве пучков нервных волокон,, из которых слагаются нервные стволы, во взаимоотношениях пучков на протяжении нервов и в степени развития соедини-тельнотканней стромы нервов.

Ряд авторов /Н.А.Сержанина, 1949, 1957; Н.В.Арчаков, 1956; М.Ф.Багрянская, I960; Е.И.Кулешова, I960, 1961; Н.И.Одноралов,, I9SI и др./ указывал на тесную связь между степенью сложности внутриствольного пучкового строения нервов и уровнем функциональной дифференцированности иннервируемой области. По Н.Й.Однорало-ву /1961/, в восходящем филогенетическом, ряду отмечается усложнение внутриствольного строения нервов, выражающееся в увеличении количества пучков, составляющих нервные стволы, и в образовании внутриствольной сети. По данным этого автора, у земноводных и пресмыкающихся нервы грудной конечности содержат всего лишь один пучок нервных волокон. У млекопитающих количество пучков увеличивается, отмечается появление межпучковых связей и образование внутриствольного сплетения пучков, которое достигает наибольшей сложности в нервах человека.

Ряд исследователей /Б.С.Дойников, 1922, 1955; А.В.Триумфов, 1930; Н.Я.Гандельман, 1932; Б.А.Фаворский,. 1937, 1946 и др./ при изучении нервов человека и некоторых млекопитающих животных отмечал индивидуальные различия в степени сложности внутристволь- ных сплетений.

С.С.Михайлов /1949/ обратил внимание на то, что различные нервы одного и того же индивида отличаются друг от друга по количеству пучков, причем это количество меняется и на протяжении нервных стволов. По этому признаку автор различал относительно мало- и многопучковые формы внутриствольного строения периферических нервов, отмечая, что этот признак свойствен не только отдельным нервам индивида, а является характерной особенностью для всего комплекса нервов данного индивида. С.С.Михайловым выявлена также связь между формами ветвления нервов и их внутркствольным пучковым строением. В частности, при малопучковой форме ветви к отдельным мышцам отходят от нерва общим стволиком /"групповой вид иннервации"/, а при многопучковой форме каждой мышце соответствует отдельная ветвь, отходящая от нерва самостоятельно /"одиночный вид иннервации"/.

Различия внутриствольного пучкового строения периферических нервов человека, по мнению ряда исследователей /А.М.Геселевич, 1929, 1935; Д.Н.Лубоцкий, 1930; Н.С.Севбо, 1930; А.Н.Максименков, 1931, 1949; ВЛІ.Шевкуненко, 1931, 1939, 1949; Т.В.Струкгоф, 1940 и др./, является отражением этапов сложного процесса их развития.

По данным С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани и Г.Д.Канделаки /1971, 1973/, у человека пучки нервных волокон обособляются внутри нервного ствола обычно значительно проксимальнее места их внешнего отделегоія, тогда как у животных /различного вида обезьяны и птицы/ внутриствольное обособление пучков соответствующих коллатеральных ветвей происходит почти на уровне их внешнего отделения.

На основании изучения пучкового строения срединного нерва Е.И.Войлошникова /1954/ пришла к выводу, что уровень внутриствольного обособления пучков нервных волокон, образующих коллатеральные ветви, с возрастом смещается в дистальном направлении.

Заслуживает внимания данные, касающиеся различий в соотношениях площадей, занимаемых нервной и соединительной тканью в периферических нервах. Установлено, что у человека относительно большая часть площади поперечного сечения нерва занята соединительной тканью, а у.животных - нервной. Так, например, по Е.И. Зайцеву /1951/, в нервах бедра человека нервная ткань занимает меньше половины общей площади поперечного сечения нервных стволов. Аналогичная картина, по данным К.А.Григоровича /1966/, наблюдается и в нервах верхней конечности, тогда как, по Б.С.Дойни-кову /1948/, у яивотных нервные волокна занимают до 60 - 70 % площади поперечного сечения нервов. Это и является, по мнению автора_г одной из причин того, что у лабораторных животных условия для регенерации нерва после его сшивания более благоприятны, чем у человека.

С.С.Михайлов /1963/ отмечал некоторое утолщение соедини/ тельнотканных оболочек, в частности, эпиневрия, в местах ветвления нервов верхней конечности.

По Е.И.Кулешовой /I96T/, утолщение соединительнотканных оболочек нервов грудной конечности связано с функциональным дифференцированием данной области.

Интересной представляется попытка выявления зависимости между внешней формой нерва и его внутриствольныгл строением. Так, по Н.И.Одноралову /196I/, чем меньше связей между нервами данного комплекса, тем больше их между пучками нервов, и наоборот.

Судя по данным литературы, особенности пучкового строения нервов не отражается на количестве содержащихся в них волокон, что, по А.Н.Максименкову с соавторами /1963/, объясняется неодинаковой концентрацией аксонов внутри пучков.

Ряд исследователей обратил внимание на значительную изменчивость количества волокон, составляющих нервные стволы челове- ка. По данным С.С.Михайлова /1963/, разница в количестве шкот-ных волокон, составляющих срединный нерв различных индивидов, достигает II504, мышечно-кожный нерв - I0I20, локтевой - 9804, лучевой - 7271. По мнению автора, индивидуальные различия в количестве волокон, составляющих одноименные нервы, обусловлены особенностями распределения аксонов между генетически родственными нервами,, имеющими общую сегментную принадлежность. По наблюдениям исследователей, при уменьшении количества волокон в одних из нервов верхней конечности отмечается пропорциональное увеличение количества волокон в других нервах этого комплекса.

Цифровых выражений индивидуальной изменчивости количества волокон в нервах грудной конечности животных в доступной литературе нам найти не удалось. Что касается заключений о факторах, определяющих количество аксонов, составляющих нервные стволы, то они крайне разноречивы.

По мнению Р. Ш<х$гч\<г.гскчг. /1888/, существует прямая зависимость между количеством аксонов и величиной тела животного.

По С.С.Михайлову /1951/ и Т.В.Золотаревой /1957/, количество волокон, составляющих нервный ствол, находится в прямой зависимости от обширности территории,, которую он иннервирует. Другие авторы /П.Ф.Лесгафт, 1882; А.Н.Максименков с соавт., 1963/ считает, что фактором, определяющим количество волокон, является степень функциональной дифференцированности иннервируемых образований. Так, еще в конце прошлого века П.Ф.Лесгафт /1882/ высказал мнение, что более дифференцированная мускулатура /особенно мускулатура кисти/ должна иннервироваться сравнительно большим числом волокон.

А.М.Геселевич /1935/ нашел, что при примерно одинаковой массе мышц сгибателей и разгибателей верхней конечности сгиба-тельная мускулатура иннервируется большим количеством волокон, чем разгибательная.

Поданным У-Ьопп<Л и P. \Wbl&c3\ /1981/из плечевого сплетения человека, который содержит от I0I864 до I662I4 миелиновых волокон, в короткие ветви поступают всего лишь 30 %.

Заслуживает внимания и данные, касающиеся зависимости между количеством и диаметром нервных волокон. Б.А.Фаворский /1946/ считал,, что количество волокон находится в обратной коррелятивной зависимости от их диаметров.

Ряд исследователей / ^- ScAuxdlW, 1882; VC.^c.^cxjj.jfo.x , 1921; А.В.Триумфов, 1930/ диаметр нервных волокон ставил в зависимость от их длины, связанной с величиной тела животного. Так, например, по А.В.Триумфову /1930/, диаметр волокон в срединном нерве, у лошади больше, чем у человека.

Исследования С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани и Г.Д.Канделаки /1978/, основанные на изучении нервов грудной конечности лягушек и обезьян, не подтвердили это заключение, несмотря на то, что длина нервов грудной конечности обезьян намного превосходит длину соответствующих нервов у лягушек.

Не подтвердили указанную закономерность и данные других исследователей. Так, например,. Ov^ocxoto /1959/ не находил заметной разницы в процентном содержании крупных мякотных волокон в диафрагмальном нерве у значительно отличающихся друг от друга по размерам животных - кошки и мыши. Также не отмечали четкой зависимости диаметра нервных волокон от их длины Ш.То.-чсо с соавторами /1962/ при изучении нервов земноводных, птиц и млекопитающих. -27-.

ШТсоГчйо с соавторами /1962/ обратили внимание на то, что у человека нервные' волокна подъязычного нерва крупнее, чем у кошки,, что, по их мнению,, связано с развитием членораздельной речи. К такому же выводу пришла и М.И.Мамедова /1976/, изучавшая названные нервы у человека, собаки и кролика.

Для удобства анализа имеющихся данных естественным было стремление исследователей классифицировать волокна разного диаметра, составляющие нервные стволы. Произвольное объединение в отдельные группы волокон различных размеров привело к возникновению ряда субъективных классификаций, отличающихся друг от друга как по количеству выделенных групп, так и по величине диаметра волокон,, объединенных в отдельные группы. Это затрудняет, а подчас и исключает возможность сопоставления данных различных исследователей. Так, например, некоторые авторы различали две группы нервных волокон - мелкие и крупные /Ь-ь&іМ'кхсі , 1859; ІЛйі^^йч. , 1862; В.П.Рудановский, I870-I87I; А-\СбШ*еъ , 1886; ^- 1^0«хо , 1955 и др./, а другие - три /мелкие, средние и крупные волокна/ /Ю.Х.Миндубаев, 1958; А.А.Зорина, 1961; В.И.Пилипенко, 1961; А.С.Леонтіок, 1963/. Некоторые исследователи сочли нужным выделить и четвертую группу - очень крупных или крупнейших волоков /Т.В.Золотарева, 1957; Я.Р.Синельников, 1961; А.Н.Максименков с соавт., 1963/.

Волокна, которые одни исследователи рассматривали как мелкие, другие относили к средним и даже крупным волокнам. Так, например, волокна с диаметром в 7 мкм В.П.Рудановский /1870-71/ рассматривал как мелкие, тогда как Т.В.Золотарева /1957/, Ю.Х. Миндубаев /1958/, С.И.Плотникова /1959/, И.Й.Шапирр /1968/ и другие считали их средними, а г\$$л<іі /1862/, М.Г.Гера- симец /1958/, А.П.Амвросьев /I960/ и другие - крупными.

Более рациональной представляется классификация нервных волокон по величине их диаметра с учетом скорости проведения ими импульсов,, что было установлено в результате исследований Т- Ьч,-.lUa^e* и U.^c^get /1937/, И.С.Беритова /1947/ и др.

Такой классификации придерживались, в частности, А.Н.Макси-менков с соавторами /1963/, которые выделили следующие четыре группы волокон: мелкие - с диаметром до 4 мкм, средние - от 4 до 6 мкм, крупные. - от 6 до 10 мкм и очень крупные, или крупнейшие, - свыше 10 мкм.

Широко распространено мнение, что мелкие и средние волокна являются чувствительными, а крупные и крупнейшие - двигательными /57\чі, P. ^Uficllvc , 1928; A.TYiu«\| o-u> , 1930; И.Я. Гандельман, 1932; Б.А.Фаворский, 1946; Я.Е.Синельников, 1961 и др./. Между тем анализ имеющихся в литературе сведений не позволяет считать это обобщение абсолютным, так как за неимением должной аргументации оно не способно противостоять тем несоответствиям, которые довольно часто встречаются в литературе.

Следует отметить, что при группировке нервных волокон исследователи, как правило, определяли диаметр нервного волокна вместе с его миелиновой оболочкой. Между тем толщина последней, судя по данным литературы, - величина весьма изменчивая. Наиболее наглядны ее возрастные изменения /данные В.П.Рудановского, 1970-71;, Д.А.Соколова, 1890; М.Ф.Бакитько, 1902; Н.П.Гундобина, 1906; А.К.Ковешниковой, 1961; Р.М.Петровой, 1963; М.С.Абдула-ева, 1978; ЗЛ.Рагимова, 1978 и др./. На развитие миелиновой оболочки влияет и общее физическое состояние организма /данные G-ScWt'uaatoa , 1894; P.HecUi^ , 1927; Е.НЛайка, I960;

Н.А.Голиковой, 1961; Е.М.Кимбаровской, I9GI; Л.П.Гришиной_r 1966 и др./.

По данным Я.Р.Синельникова с соавторами /1980/, которые исследовали некоторые соматические нервы, при гиподинамии происходит утолщение миелиновой оболочки, а при гиподинамии отмечается замедление процесса миелинизации.

Изменение толщины миелиновой оболочки может существенно отразиться на диаметре нервного волокна в. целом,, что в свою очередь может отразиться на скорости проведения импульса, но, очевидно, не. изменит специфику его функции. Так, по наблюдениям В.В.Бобина /1965/, процентное содержание крупных волокон в лицевом нерве человека в одних случаях не превосходит 30-ти, а-в других достигает 80-ти. Между тем, нет оснований думать, что названный нерв в одном случае преимущественно чувствительный, а в другом - двигательный. Поэтому складывается впечатление, что по сей день нет достаточных оснований по диаметру нервных волокон убедительно судить о специфике: функции, даже в тех случаях, когда совершенно точно установлена скорость их проведения.

Обращает на себя внимание то обстоятельство, что несмотря на обилие работ, посвященных волокнистому строению периферических нервов, вопрос о соотношениях размеров аксона и толщины соответствующей ему миелиновой оболочки освещен недостаточно полно. По имеющимся в литературе скудным сведениям создается впечатление, что с увеличением диаметра волокон обычно увеличивается и толщина их оболочки. Так, по С.С.Михайлову /1963/, толщина миелиновой оболочки мелких волокон нервов верхней конечности человека составляет 0,5-1_г5 мкм, средних - 0,5-2,0 мкм, крупных и очень крупных - 2,0-3,5 мкм. ^{- зо -}

В свете вышеизложенного интересными представляются данные Л.С.Богословской и Г.Н.Солнцевой /1979/, которые на продольных срезах слухового нерва афалины отметили весьма существенные колебания диаметра нервного волоіша на их протяжении, причем, при всех изменениях диаметра нервного волокна толщина миелиновой оболочки не менялась. - ЗІ -

Внешнее и внутриствольное строение плечевого сплетения птиц

Кахиани,. Д.Л.Асатиани, Г.Д.Канделаки /1972/, Ш.А.Чантурия /1973/, Г.И.Барабанщиковой /1976/ и др., у птиц в образовании плечевого сплетения участвуют 4 или 5 спинномозговых нервов, по Л.М.Шуль-пину /1940/ - 4 - 6, по Л. й Ь іл /1888/ и В.В.Бобину /1958/ - 3 - 6, а по К.З.Степаненко /196I/ и С.Ф.Манзия и В.Ф. Сыча /1975/ - 3 - 5 нервов. Следует отметить, что А ХчЬчлси х , который изучил около 70 видов птиц, только в двух случаях отметил участие шести спинномозговых нервов в формировании плечевого сплетения и лишь в одном случае - трех.

Разноречивы и сведения о количестве спинномозговых нервов, участвующих в формировании плечевого сплетения у представителей одного и того же отряда и даже вида птиц. Так, по ч/есчсс& , иннервация грудной конечности страусовых птиц осуществляется ветвями лишь двух спинномозговых нервов. По В.В.Бобину /1958/, грудные конечности этих птиц иннервируются производными плечевого сплетения, образованного соединением трех, а по ї/АНл " /1939/ - шести спинномозговых нервов.

По R.- ЖМг . /1934/, в формировании плечевого сплетения сизого голубя участвуют от 4 до 6 спинномозговых нервов. Анало- . гичные данные приводят которые в описании плечевого сплетения птиц в основном: ссылаются на Л- tbti xstet /1888/.

Сравнительно-анатомические данные о внешнем и внутриствольном строении плечевого сплетения

Одним из наиболее распространенных критериев оценки степени развития плечевого сплетения принято считать количество спинномозговых нервов, участвующих в. его формировании. Судя по данным литературы,, грудные конечности позвоночных животных иннервируїотся производными плечевого сплетения, которое обычно слагается вентральными ветвями нескольких спинномозговых нервов. Исключение составляют некоторые бесхвостые земноводные. Так, например, по С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани /1970/ и Ш.А.Чантурия /1973/, у жабы плечевое сплетение по существу отсутствует и иннервация ее грудных конечностей осуществляется ветвями лишь одного спинномозгового нерва. То же самое иногда отмечается и у лягушек /Е.И.Кулешова, 1957; К.З.Стєпаненко, 1961; В.С.Абашидзе, 1963; С.Н.Кахиани, Д.Л.Асатиани, 1970; Ш.А.Чантурия, 1973 и др./. Обычно лее у последних в формировании сплетения участвуют 2-3 спинномозго-вых нерва / УМ- УС Ьчла е t 1879; Н- ГЬо.пГи\о, , 1879; К.З.Стєпаненко, 1961; В.С.Абашидзе, 1963; С.Н.Кахиани, Д.Л.Аса - 15 -тиани, 1970 и др./, а у хвостатых земноводных /протей, аксолотль, амблистома, тритон/ - 2 - 4 спинномозговых нерва /С-Но-lnccx , 1873-78; ( -AoCo Wi , I89S; Т.Д.Паркер, В.А.Гас-свел, 1899; \-\. оЛ о.п:4» , 1925; Д.Л.Асатиани, 1968; Ю.Ф.Юдичев, 1968 и др./.

в формировании плечевого сплетения ящериц участвуют от 3 до 5 /— спинномозговых нерва. плечевое сплетение гаттерии образуется при участии 6 спинномозговых нервов.

Материал и методика исследования

На каждом объекте исследовались обе стороны. Следовательно, строение плечевого сплетения изучено на 252 препаратах. С целью выявления внутривидовой изменчивости строения плечевого сплетения изучено достаточное количество особей одного и того же вида /по 25 экземпляров воробьев и ворон, 15 экземпляров голубей и 10 экземпляров кур/. Для исследования использовались взрослые особи.

При подборе материала учитывался тип полета птиц. При этом следует отметить, что в работах ряда исследователей /уІ.А.Мензби-ра, 1904; Н-bucket , 1927; Н.А.Гладкова, 1949 и др./ приводятся различные классификации полета. В классификации, предложенной Г.С.Шестаковой /1971/ и основанной на изучении биомеханики полета птиц, учтены данные и ранее проведенных исследований. Кроме того, в этой работе проанализированы данные ряда исследователей /Е.В.Козловой, 1946; Т.Л.Бородулиной, 1963, 1964; В.Э. Якоби, 1964, 1966 и др./, касающиеся морфоэкологического изучения птиц. Все это дало нам основание при классификации полета птиц исходить из данных исследования Г.С.Шестаковой, По этой классификации выделяются два резко различающихся типа полета -пассивный, к которому относятся скользящий полет, статическое и динамическое парение, и активный, к которому относятся машущий, трепещущий и волнообразный полеты.

Для сравнения были исследованы нервы грудных конечностей некоторых пресмыкающихся животных /полосатая яшерица - 5 экземпляров, нильский крокодил - I экземпляр/.

Объекты изучения предварительно фиксировались Ъ% водным раствором формалина, вводимого через спинную аорту. Исключение составили те объекты, на которых исследовалось волокнистое строение нервов /эти объекты обрабатывались без предварительного уплотнения фиксирующими средствами/. После удаления кожи,, а также- органов, шеи и грудной полости тушки животных тщательно промывали в течение 2-3 часов проточной водой, затем обрабатывали путем острого анатомического препарирования под контролем бинокулярной лупы и, при необходимости, - бинокулярного микроскопа МБС-2.

При изучении внешнего строения плечевого сплетения птиц особое внимание обращалось на количество, сегментную и областную принадлежность спинномозговых нервов, образующих сплетение, особенности формирования сплетения и его производных. На препаратах производили измерения толщины коротких и длинных ветвей плечевого сплетения.

Особенности внешнего и внутриствольного строения плечевого сплетения птиц Канделаки Георгий Давидович

Внешнее и внутриствольное строение плечевого сплетения птиц

Сравнительно-анатомические данные о внешнем и внутриствольном строении плечевого сплетения

Материал и методика исследования

Похожие диссертации на Особенности внешнего и внутриствольного строения плечевого сплетения птиц