Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Особенности кормовой базы и физиологии питания 7
Растения как пища и связанные с этим адаптации жкт 8
Различные классификации растительноядных млекопитающих '. 10
Стратегии пищеварения фитофагов и их связь с размерами тела 10
Пищевая специализация грызунов как функция размеров тела 13
Глава2 Морфология пищеварительной системы мелких зеленоядных грызунов и её связь с симбионтной ферментацией 17
Морфологические особенности желудка и кишечника 18
Приспособления жкт грызунов к симбионтной ферментации 22
Глава 3 Симбионтное пищеварение 25
Целлюлолитические симбионты пищеварительного тракта животных 28
Микробные целлюлазы 29
Азотфиксирующие симбионты, обнаруженные у животных 32
Микробная азотфиксация 34
Взаимосвязь диазотрофных и целлюлолитических симбионтов в жкт зеленоядных грызунов 37
Часть 2
Материал и методика 39
Глава4 Объекты исследования и экспериментальные условия 39
Выбор объектов исследования 39
сбор Материала 42
Условия эксперимента 43
Глава 5 CLASS Методы исследовани CLASS я 44
Вискозиметрическое измерение эндоглюканазной активности (по синицын и др., 1990; с изменениями) 44
Методика измерения нитрогеназной активности по восстановлению
Ацетилена (по звягинцев, 1991; с изменениями) 45
Методика флуориметрического измерения целлюлазной активности 46
Частьз
Исследование диазотрофно-целлюлолитического комплекса
Мышевидных грызунов 50
Глава 6 Эндоглюканазная активность в жкт серых полёвок 50
Глава 7 Сравнение эндоглюканазнои активности микросимбионтов у разных
видов грызунов 61
Глава 8 Азотфиксация в жкт исследованных видов грызунов 63
Глава 9 Влияние рациона на ферментативную активность симбионтов слепой кишки восточноевропейских полёвок 69
Заключение 74
Выводы 78
Список цитированной литературы 79
- Стратегии пищеварения фитофагов и их связь с размерами тела
- Приспособления жкт грызунов к симбионтной ферментации
- Взаимосвязь диазотрофных и целлюлолитических симбионтов в жкт зеленоядных грызунов
- Методика измерения нитрогеназной активности по восстановлению
Введение к работе
Основные этапы исследования пищеварительной системы
млекопитающих 3
Часть 1
Особенности морфологии пищеварительной системы и
симбионтного пищеварения у растительноядных грызунов 7
Стратегии пищеварения фитофагов и их связь с размерами тела
Наиболее удобными объектами для морфофизиологических исследований по ряду причин оказались крупные растительноядные млекопитающие. Это стало причиной наибольшего успеха разработки проблемы функциональных и морфологических адаптации фитофагов на их примере. Так, на основании детального рассмотрения особенностей питания и пищеварения Equidae и Ruminantia (характеризующихся, соответственно, кишечной и преджелудочной ферментацией), исследования морфологии ЖКТ и филогенетического развития этих групп была предложена оригинальная концепция стратегии пищеварения растительноядных млекопитающих (Janis, 1976). Согласно этой концепции, преджелудочная ферментация, хотя и обеспечивает весьма эффективное усвоение диетарной целлюлозы, но ограничивает количество потребляемой пищи в связи с её медленным прохождением через желудок. Млекопитающие же с кишечной ферментацией хуже переваривают клетчатку, но компенсируют это за счёт увеличения потребления пищи, и, следовательно, легкоусвояемых компонентов. Проведённое сравнение позволило заключить, что в условиях преобладания грубых кормов лошадиные оказываются в более выгодной ситуации, чем жвачные. Эта идея, высказанная и обоснованная вышеупомянутым автором, впоследствии была признана многими специалистами и взята за основу при анализе эволюционных флуктуации видового разнообразия млекопитающих-фитофагов (Penry, Jumars, 1986; Langer, 1986, 1987, 1991). Однако указанная точка зрения недавно была подвергнута ревизии (Alexander, 1991, 1993). При помощи математического моделирования преджелудочного и кишечного типов ферментации было показано, что преджелудочная ферментация даёт больше преимуществ при потреблении грубых кормов, и среди крупных млекопитающих Ruminantia в наибольшей степени адаптированы к их усвоению.
Существует и промежуточная точка зрения, учитывающая особенности условий питания представителей кишечных и преджелудочных ферментаторов (Hume, 1989). Согласно этому представлению, ни тот, ни другой тип ферментации не имеет абсолютных преимуществ в равных экологических условиях. Кишечный тип ферментации соотносится с «количественной» стратегией кормодобывания и наиболее выгоден в условиях практически неограниченного доступа к пище (например, в степных ландшафтах). В случае же ограниченного количества пищевых ресурсов более выгодным является максимальное усвоение субстрата, реализуемое в преджелудочном типе.
Наконец весьма существенным представляется подразделение растительноядных млекопитающих на крупных и мелких. Примерная граница проводится на уровне массы тела 10 кг (Hume, 1989). Важность этого критерия вытекает из правила Клайбера: удельные энергетические потребности организма уменьшаются с увеличением массы тела. Кроме того, в силу содержания высокого процента труднопереваримых компонентов, растительные корма значительно уступают животным по энергетической ценности, поэтому в эволюции их освоение должно было, помимо формирования эндосим-биоза, сопровождаться снижением энергетических потребностей. Следуя этим постулатам, большинство специалистов связывает увеличение толерантности млекопитающих к грубым растительным кормам с увеличением массы тела, аргументируя свою позицию следующим образом.
При переходе млекопитающих к питанию растительной пищей с высоким содержанием целлюлозы и низкой энергетической ценностью становится выгодным увеличение размеров тела, сопровождающееся снижением относительных энергетических затрат (Janis, 1976). Кроме того, продемонстрированное изометрическое изменение массы пищеварительной системы как функции массы тела у млекопитающих-фитофагов (Demment, 1982; Рагга, 1978) приходится корректировать, если включить в рассмотрение энергетические потребности. Относительно этих потребностей ёмкость ЖКТ у мелких млекопитающих меньше, чем у крупных (Janis, 1976; Justice, Smith, 1992). Таким образом, согласно расчётам и экспериментальным данным, адаптация млекопитающих к потреблению пищи с высоким содержанием целлюлозы спряжена с увеличением размеров тела. Это наблюдается и в природе на примере таких неприхотливых к выбору растительной пищи животных как лось, зубр (преджелудочная ферментация) или слон (кишечная ферментация). Опираясь на вышеизложенные факты и теоретические заключения, многие специалисты поставили под сомнение способность мелких млекопитающих, в частности грызунов, успешно утилизировать клетчатку (Foley, Corck, 1992).
Однако серьёзных попыток экспериментально опровергнуть эффективность утилизации структурных углеводов растений мелкими млекопитающими, практически не предпринималось. Одна из основных причин этого -трудность применения к мелким животным таких традиционных методов исследования, как определение переваримости целлюлозы и степени редукции целлюлозных волокон, инкубация содержимого пищеварительного тракта in vivo и in sacco и других. Уместно также вспомнить о существовании таких высокоспециализированных к зеленоядности грызунов, как различные виды полёвок (Microtinae), большую песчанку (Rhombomys opimus), некоторых хомяков (Neotominae), крыс (Nesokid) и других, не говоря уже о более крупных грызунах, таких как бобр (Castor). Среди зайцеобразных, также специализирующихся на богатых целлюлозой кормах, есть и весьма мелкие виды — пищухи (Ochotona) (Наумова, 1999). В то же время, для некоторых видов грызунов были получены экспериментальные данные, свидетельствующие об их способности эффективно усваивать клетчатку (Keys, Van Soest, 1970; Hammond, Wunder, 1991; Justice, Smith, 1992; Абатуров, Хашаева, 1995).
В статье, посвященной эволюционным путям освоения грызунами растительной кормовой базы Е. И. Наумова (Наумова, 1999) пишет, что в исследованиях пищевых адаптации крупных млекопитающих характеристика питания в большинстве случаев оказывается достаточно общей по сравнению с детальным анализом структуры и функций пищеварительной системы. У крупных млекопитающих-фитофагов классификация видов по питанию (например, фруктоядный, листоядный, травоядный типы), как правило, вполне адекватна структурным особенностям ЖКТ, что облегчает выяснение путей эволюции пищеварительной системы. При изучении мелких фитофагов, в частности, грызунов, ситуация иная. Традиционного их деления на питающихся концентрированными, смешанными и зелёными кормами явно недостаточно для выяснения эколого-морфологических зависимостей.
О принципиальных различиях в питании мелких и крупных растительноядных млекопитающих Наумова (1999) пишет, что разные части одного и того же растения имеют неодинаковый биохимический состав и питательную ценность. Эти параметры меняются также в зависимости от стадии вегетации. Одна только эта особенность растений даёт основание для кормовой избирательности, проявляющейся в той или иной степени практически у всех фитофагов. Большинство из них в пределах своего кормового диапазона предпочитает растения с максимальным содержанием белка и минимальным - клетчатки. Однако возможности выборочного сбора пищи неодинаковы у мелких и крупных животных (рис. 1). Например, крупные млекопитающие, питающиеся веточными кормами, стараются выбрать молодые побеги деревьев и кустарников (Short, 1981; Schroder, Kofler, 1985), богатые меристемой, но поглощают их целиком. Пасущиеся жвачные щиплют траву, обходя лишь некоторые ядовитые растения (Nagy et al., 1964). Грызуны же при помощи маленьких лапок, резцов, губ и языка могут гораздо точнее осуществить выбор кормов. Это обстоятельство может обеспечить мелким зверькам существенные преимущества уже на стадии сбора пищи.
Что касается отношения ёмкости пищеварительного тракта к энергетическим потребностям, то следует учитывать высокую лабильность вместимости пищеварительного тракта грызунов. Особенно наглядно это было показано на примере прерийной полёвки М. ochrogaster, у которой масса содержимого пищеварительного тракта изменялась почти вдвое в зависимости от условий эксперимента, колеблясь от 7.8 до 15% массы тела (Hammond, Wunder, 1991). Кроме того, в случае мелких млекопитающих-фитофагов начинают работать некоторые законы и правила, обеспечивающие им дополнительные преимущества в питании и усвоении пищи.
Приспособления жкт грызунов к симбионтной ферментации
Приспособления ЖКТ грызунов к симбионтной ферментации Изоляция преджелудка от железистой камеры способствует развитию полостных (не прикреплённых к эпителию) популяций микроорганизмов, препятствуя их вымыванию. У полёвок это преимущественно целлюлолити-ческие бактерии (Наумова, 1988), у хомяков — скорее всего, симбионты, дублирующие функции эндогенных ферментов, поскольку экспериментальное иссечение преджелудков не привело к заметному нарушению пищеварения этих грызунов (Ehle, Varner, 1978). У видов с интенсивной преджелудочной ферментацией преджелудок изолирован хорошо выраженным перехватом, а неширокий канал, соединяющий обе желудочные камеры, частично перекрывается пограничной складкой (Наумова, 1988). У наиболее зеленоядных видов она имеет зубчатый край (рис. 5а). Пограничная складка такой формы может играть роль фильтра, задерживая в преджелудке наиболее крупные пищевые частицы. Изоляция преджелудка у грызунов, в отличие от жвачных, не ограничивает поступление пищи в ЖКТ даже тогда, когда этот орган уже заполнен. Расположение желудочно-пищеводного соединения на сгибе малой кривизны желудка (рис. 56) и наличие пищеводной борозды позволяют потребляемой пище миновать заполненный преджелудок и поступать сразу в пилорический отдел желудка и далее по пищеварительному тракту (Наумова, 1988). С одной стороны это увеличивает время удержания клетчатки на фоне ускоренного обмена мелкого животного, способствуя её максимальной ферментации. Оптимум кислотности для нормального функционирования большинства целлюлаз лежит в нейтральной области, в то время как в железистом желудке рН может доходить до 1 (Наумова, Жарова, 1984). Описанные выше механизмы изоляции преджелудка обеспечивают необходимый градиент кислотности. У крупных зеленоядных грызунов, таких как Spalax, Cryptomys и Tachy-oryctes, поверхность ороговевшего преджелудка усложнена ворсинками, эмулирующими секреторный эпителий (Наумова, 1981, 1999). Функцию желез выполняют микросимбионты. Автор предполагает, что наличие ворсинок именно у видов, обладающих сравнительно большими размерами тела, компенсирует менее выгодное, чем у мелких видов, соотношение поверхности и объёма преджелудка.
Если желудок различных видов грызунов характеризуется весьма широким спектром функций, то слепая кишка, безусловно, является основным локусом ферментации именно клетчатки. В силу её расположения в каудальной части пищеварительного тракта субстрат попадает туда, пройдя своеобразное «обогащение» целлюлозой. Кислый секрет желудка способствует разрушению кутикулы и набуханию волокон целлюлозы, делая их более доступными для ферментативной атаки. Протеазы, амилазы, липазы и различные другие ферменты, как эндогенные, так и секретируемые микрофлорой преджелудка, обеспечивают деструкцию многих компонентов пищи до легкоусвояемых олигомеров. Последние ассимилируются в тонком кишечнике. Таким образом, в слепую кишку поступает в основном целлюлозная фракция достаточно высокой степени очистки. В каждом семействе грызунов у зеленоядных видов слепая кишка достигает наибольших размеров, а часто и усложняется образованием разнообразных структур - перетяжек, ячеек, складок, которые увеличивают площадь поверхности (Наумова, 1988). В интенсификации кишечной ферментации огромное значение имеет перемешивание субстрата, чему способствует, например, спиральная складка у цокоров и слепышей. Большие размеры и специализация слепой кишки на разложении целлюлозы позволяют поддерживать там стабильные оптимумы температуры и рН, обеспечивающие максимально эффективную работу симбионтов.
Ободочная кишка у грызунов может достигать необычно большой длины и высокой степени морфологической дифференциации (Наумова, 1988). Традиционно эти признаки почти всегда рассматриваются как приспособление к зеленоядности, дополняющее функции слепой кишки (Воронцов, 1967, 1982). Однако функции ободочной кишки у многих грызунов гораздо шире. Ободочная кишка по макроструктуре слизистой представляет собой фильтр, способный замедлять движение химуса и производить его дифференцировку (рис. 6). Изучение скорости продвижения пищи по различным отделам кишечника у крысы и лемминга с помощью индикатора позволило предположить, что ободочная спираль служит сепаратором бактерий от содержимого кишечника (Sperber et al., 1983). При этом бактериальный «концентрат» может возвращаться по узкому каналу в слепую кишку, либо поедаться. Также в ободочной кишке предполагается сепарация пищевой массы - крупные непереваренные волокна могут задерживаться и возвращаться на доработку в слепую кишку (Наумова, 1988). Одна из наиболее интересных характеристик пищеварительной системы - это симбиотические отношения между животным и микроорганизмами, населяющими его пищеварительный тракт. Бактерии колонизируют ЖКТ млекопитающего вскоре после его рождения при переходе на подножный корм. Кишечная микрофлора включает как факультативно поселяющихся микроорганизмов, так и облигатных симбионтов, которые развиваются в достаточно стабильные популяции и являются видоспецифичными (Stevens, Hume, 1998).
Облигатные бактерии ЖКТ ферментируют углеводы в короткоцепочеч-ные жирные кислоты, легко адсорбируемые кишечным эпителием. Также они трансформируют эндогенные и диетарные азотистые соединения в усвояемый микробный белок и синтезируют витамины группы В (Stevens, Hume, 1998). Целлюлоза, содержание которой в клеточных стенках растений может достигать 60% (Рабинович, Болобова, Кондращенко, 2001), разлагается симбионтами до целлобиозы и далее до глюкозы — основного субстрата цикла Кребса. Наконец, симбионтные нитрогеназы восстанавливают молекулярный азот до усвояемых форм (NH/» NHm-R). Несмотря на заметную активизацию исследований симбионтного пищеварения у растительноядных млекопитающих, наблюдающуюся с 60-х годов XX столетия, роль симбионтов в обеспечении организма хозяина питательными веществами явно недооценивалась (Наумова и др., 1998). Особенно это касалось мелких млекопитающих-фитофагов в связи с вышеупомянутой недооценкой их способности эффективно усваивать целлюлозу. Однако исследования, проводившиеся в нашей лаборатории в течение последних 15-20 лет (Наумова, 1981, 1988, 1999; Наумова, Нестерова, 1994; Наумова и др., 1998; Варшавский и др., 2003; Варшавский, Наумова, Тихонов, 2004) показали наличие у мелких грызунов, специализирующихся на питании волокнистыми частями растений, и значительных популяций микробов в ЖКТ (рис. 7-9), и ферментативную активность, связанную с работой цел-люлаз. Последние работы (Наумова и др., 2000; Варшавский, Наумова, Тихонов, 2003) продемонстрировали в пищеварительном тракте грызунов и нитрогеназную активность.
Взаимосвязь диазотрофных и целлюлолитических симбионтов в жкт зеленоядных грызунов
Одной из адаптации к зеленоядности, характерной именно для мелких млекопитающих-фитофагов, является избирательность питания, точнее, прецизионный выбор кормов (Наумова, 1999). В природе серые полёвки, в частности, виды-двойники Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis предпочитают молодую поросль и сочные части травянистых растений (Соколов, Башенина и др., 1994). Животные же корма (мелкие беспозвоночные), потребляются серыми полёвками преимущественно в условиях зимней бескормицы. На примере общественной полёвки Microtus socialis было показано несколько большее потребление вегетативных частей злаков в период вымётывания соцветий по сравнению с фазами цветения и зрелости (Абатуров, Хашаева, 1995), при этом максимальное содержание белка в использованных кормах было отмечено в период цветения.
Эти данные наводят на мысль, что наибольшую пищевую ценность для серых полёвок представляют не белковые корма, а корма с высоким содержанием легкоусвояемых углеводов - именно эти вещества в большом количестве содержатся в травянистых растениях на ранней стадии вегетации. Они служат весьма удобным энергетическим субстратом как для метаболизма самих полёвок, так и для деятельности симбиоценозов пищеварительного тракта.
Ассимиляция растворимых углеводов (моно-, ди- и олигосахаридов) осуществляется простым поглощением или же эндогенными ферментами млекопитающих. Однако в вегетативных частях растений немалую долю составляют аморфные полисахариды, в частности, р-глюканы, которые, как и растворимые сахара, могут служить энергетическим субстратом. Содержание Р-глюканов в растениях достаточно велико, чтобы вносить свой вклад в питание зеленоядных млекопитающих. Даже в первичной клеточной стенке древесных растений (Рабинович, Болобова, Кондращенко, 2001) их содержится 20%. Расщепление Р-глюканов в пищеварительном тракте грызунов осуществляется при помощи симбионтных эндоглюканаз. Кроме того, мат-рикс из аморфных глюканов обволакивает волокна целлюлозы, и объединение эндоглюканаз и целлобиогидролаз в комплекс (Рабинович, Мельник, 2000) явно неслучайно.
Исходя из предположения о функциональной важности р-глюканов в работе диазотрофно-целлюлолитического комплекса, мы изучали эндоглю-каназную активность в ЖКТ серых полёвок. Применение в исследованиях ЭА стандартного метода сделало полученные данные сопоставимыми и доступными для сравнительного анализа. Измерения показали, что диапазон колебаний значений ЭА микрофлоры ЖКТ у обоих видов полёвок достаточно широк- от 3.0 до 130.2 мкмоль/мин на 1 г химуса в преджелудке и от 16.8 до 237.0 мкмоль/мин на 1 г химуса в слепой кишке. Средние значения ЭА в преджелудке и в слепой кишке равны, соответственно, 24.4 и 79.5 мкмоль/мин на 1 г химуса.
В преджелудке наблюдаемый уровень ЭА был практически всегда ниже, чем в слепой кишке, независимо от вида. Нулевые значения ЭА, как правило, соответствовали пустым преджелудкам или лишь со следами содержимого, поэтому при анализе игнорировались во избежание артефактов. В отличие от слепой кишки, наполнение преджелудка у серых полёвок непостоянно. Время преджелудочной ферментации невелико — 2-3 часа, в то время как в слепой кишке ферментация длится не менее 5-7 часов, но может превышать и сутки (Жарова и др., 2002). Мы предполагаем, что меньший уровень ЭА в преджелудке по сравнению со слепой кишкой связан с тем, что микробная популяция в преджелудке подвержена резким колебаниям численности в зависимости от наличия или отсутствия субстрата, в то время как в слепой кишке условия стабильны. То есть, популяция микробов в слепой кишке находится в фазе плато и синтезирует экзоферменты в большем количестве, чем популяция преджелудка, находящаяся большую часть времени в фазе роста, в которой синтез экзоферментов ограничен.
В связи с непостоянностью наполнения разброс значений ЭА в предже-лудке оказался значительно выше, чем в слепой кишке, соответственно выше была и относительная ошибка. Поэтому к интерпретации данных по предже-лудку следует относиться с особой осторожностью, основные выводы в работе делались по значениям ЭА в слепой кишке.
Несмотря на меньшую величину, отмеченный уровень эндоглюканазной активности в преджелудке был того же порядка, что и в слепой кишке. Наряду с параллельной ферментацией в обоих отделах ЖКТ, это заставляет усомниться в принадлежности серых полёвок к видам с классическим типом кишечной ферментации. Возможно, этот тип ферментации корректнее обозначать как смешанный.
Была отмечена тенденция к проявлению более высокого уровня эндоглюканазной активности у М. rossiaemeridionalis по сравнению с М. arvalis, но статистически достоверной зависимости обнаружено не было (рис. 161), поэтому в дальнейших расчетах выборку не делили по видам для увеличения надежности используемых статистических критериев.
Наблюдавшаяся тенденция, скорее всего, связана с избирательностью питания, которая у видов-двойников недостаточно исследована. Принято считать (Соколов, Башенина и др., 1994), что обыкновенная полёвка является более приспособленной к усвоению грубых кормов, нежели восточноевропейская. В эксперименте, на который ссылаются авторы, потребление зерна обоими видами было практически одинаково, в то время как сена злаков восточноевропейские полёвки потребляли в два раза меньше. Однако такая постановка эксперимента представляется не совсем корректной. Сено, в отличие от свежих зелёных растений, практически не содержит легкоусвояемых углеводов и не может быть выгодным источником углерода при наличии
Методика измерения нитрогеназной активности по восстановлению
В преджелудке обыкновенного слепыша эндоглюканазной активности обнаружено не было. Причины этого пока неясны. Можно предположить, что причина заключается в составе корма слепышей, но не исключено и то, что тип ферментации обыкновенного слепыша - классический кишечный. Однако дискожелезистый желудок предполагает развитие специфической микрофлоры. Возможно, подобно тому, как это наблюдается у хомяков (Наумова, 1981), у слепышей симбионты преджелудка заменяют или дублируют эндогенные ферменты, например, амилолитические. Исходя из того, что значения ЭА в преджелудке песчанок того же порядка, что и в слепой кишке, мы предполагаем, что P. obesus и М. crassus, очевидно, обладают смешанным типом ферментации. Как и у серых полёвок, у песчанок обоих видов характерен меньший уровень эндоглюканазной активности в преджелудке, чем в слепой кишке. Скорее всего, это объясняется теми же причинами, что и у полёвок. Более высокая ЭА в слепой кишке, отмеченная также и для рыжих полёвок Clethrionomys glareolus (Нестерова и др., 1997), связана и со степенью дисперсности и очистки субстрата. Предварительная микробная ферментация в преджелудке способствует уменьшению размеров волокон целлюлозы, а следовательно, и большему доступу для ферментов покрывающего эти волокна глюканового матрикса. Другие питательные вещества подвергаются воздействию секретов эндогенных желез желудка и ассимилируются в тонком кишечнике, увеличивая концентрацию специфических субстратов для целлюлазных систем. Кроме того, на синтез и, следовательно, суммарную активность ферментов может влиять и более длительное удержание химуса в слепой кишке, нежели в преджелудке (Жарова и др., 1996, 1997, 2002).
По результатам измерений ЭА в слепой кишке М. crassus значительно меньше, чем у других исследованных в данной работе видов грызунов. Возможное объяснение этой особенности состоит в том, что доля семян в естественном рационе М. crassus существенно выше, чем у остальных изученных нами видов. Нами было отмечено, что меньшая эндоглюканазная активность коррелирует и с меньшей относительной массой слепой кишки ( 1.5% от массы тела у М. crassus, 5-9% у остальных видов). Судя по всему, эта корреляция вторична и отражает влияние состава пищи (соотношения волокнистых и зерновых кормов) как на размер слепой кишки, так и на эндоглюканазную активность микрофлоры пищеварительного тракта. Увеличение размеров слепой кишки у грызунов отмечалось даже при повышении доли клетчатковых кормов в экспериментальном рационе (Абатуров, Хашае-ва, 1995). В данном же случае малые относительные размеры слепой кишки, очевидно, отражают пищевую специализацию вида.
Толерантность млекопитающих-фитофагов к потреблению волокнистых, богатых целлюлозой кормов и их потребность в пищевых белках и аминокислотах — явления неотделимые; между ними существует тесная обратная связь (Наумова, 1988). Толерантность к высокому содержанию в пище клетчатки, как правило, сопровождается низкой потребностью в диетарном белке. Напротив, млекопитающие, неспособные усваивать большие количества целлюлозы, вынуждены выискивать корма с высоким содержанием протеинов. Аналогичная корреляция наблюдается и в соотношении этих нутриентов в потребляемых растительных кормах: чем больше в растениях клетчатки, тем меньше белков. Поэтому освоение млекопитающими растительной кормовой базы могло осуществиться только благодаря параллельному возникновению надёжных способов, гарантирующих обеспечение организма белками и незаменимыми нутриентами (Наумова, 1999).
Потребности всех млекопитающих в питательных веществах, в том числе белках и незаменимых аминокислотах, в целом сходны (Проссер, 1977; Шмидт-Ниельсен, 1982). Система, обеспечивающая независимость высокоспециализированных растительноядных млекопитающих от наличия богатых белком субстратов - это внутренние цепи питания. Например, источником белка жвачных являются микроорганизмы, обитающие в рубце на растительном субстрате, служащем пищей хозяину. Жвачные выращивают в рубце до 7 кг бактериальной массы (Курилов и др., 1968), представляющей собой полноценную белковую пищу, которая ассимилируется в сычуге и тонком кишечнике. Таким образом, эти фитофаги, потребляя клетчатку, в действительности, благодаря деятельности симбионтов, усваивают совсем другие нутриенты - главным образом, летучие жирные кислоты и бактериальные белки, тем самым удовлетворяя пищевые потребности организма (Наумова, 1999).
Аналогичные превращения растительной пищи происходят и в предже-лудках грызунов (Наумова, 1976). Роль сычуга при этом выполняет железистая часть желудка, где благодаря высокой кислотности (Наумова, Жарова, 1984) бактерии погибают и ассимилируются как обычная белковая пища. Для грызунов с постгастричной (кишечной) ферментацией единственным способом ассимилировать бактериальные белки, культивируемые в слепой кишке, является копрофагия, точнее, цекотрофия (Наумова, 1974, 1976; Bayley, 1978; Hornicke, 1981; Langer, 1991). В этом случае функции рубца выполняет слепая кишка, а сычуга - железистый желудок. Грызуны же со смешанным типом ферментации, к которым мы относим и исследованные в данной работе виды (за исключением, возможно, слепыша), совмещают оба варианта усвоения микробного белка. Однако для успешной трансформации в пищеварительном тракте растительных углеводов в полноценный белковый субстрат растительноядным млекопитающим, а точнее - их микросимбионтам, необходимо достаточное количество усвояемого азота. Содержание его в вегетативных частях растений невелико, и, судя по всему, во многих случаях недостаточно для поддержания азотного баланса организма. Данные о диазотрофных сообществах в пищеварительном тракте членистоногих, специализирующихся на питании кормами, богатыми целлюлозой, но бедными азотом (Умаров, 2001), а также жвачных (Лаптев, 1995), позволили предположить, что и мелкие зеленоядные грызуны могут обладать этим источником диетарного азота.
Похожие диссертации на Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов
