Содержание к диссертации
Введение
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. . .' 9
1.1. Популяционно-генетические исследования моллюсков 9
1.2. Биология Littorina obtusata ,и некоторых других видов рода Littorina 33
ГЛАВА 2. ЗАДАЧИ И ЦЕЛИ РАБОТЫ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ , 49
2.1. Задачи и цели работы 4-9
2.2. Материал и методы исследования 50
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА ОКРАСКИ РАКОВИНЫ 54
ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИОННОГО ФЕНОФОНДА, ЕГО ВОЗРАСТНАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА. ....... 59
4.1. Предварительные замечания . 59
4.2. Структура популяционного фенофонда . ... 59
4.3. Неравновесное распределение фенотипов в популяциях 66
4.4. Возрастная динамика фенофонда 67
4.5. Многолетняя динамика фенофонда 81
4.6. Динамические процессы в популяциях ... 85
ГЛАВА 5. ЗОНАЛЬНОСТЬ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ- . 88
5.1. Предварительные замечания 88
5.2. title4 Зональность структуры популяции корги у Левин-наволока title3 88
5.3. Зональность структуры популяций Западной косы Южной губы 95
5.4. Зональность структуры группы популяций Южной губы . ІОІ
5.5. Особенности зональной структуры популяций 106
ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЕНОФОНДА КОНТИНУАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ 109
6.1. Предварительные замечания 109
6.2. Структура популяций в условиях резкого изменения экологической обстановки на литорали 110
6.3. Структура популяции в условиях постепенного изменения экологической обстановки на литорали 121
6.4. Структура популяции в условиях мозаичного изменения экологической обстановки на литорали 128
6.5. Структура популяции в условиях стабильной экологической обстановки на литорали . . 134
в,в. Механизмы преобразования фенотипической структуры в пределах континуальных популяциях . . 138
ГЛАВА 7. МИКРОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ 143
7.1. Предварительные замечания 143
7.2. Меяполуляционная изменчивость в Северном Архипелаге 144
7.3. Межпопуляционная изменчивость в районе губы Чупа 14?
7.4. Межрегиональная изменчивость стенотипичес
кой структуры 166
ГЛАВА 8. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
' ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ. ... 169
8.1. Функциональное значение полиморфизма. . . 169
8.2. Полиморфизм как механизм популяционных адаптации 172
8.3. Механизмы поддержания полиморфизма в популяциях 180
8Л. Основные принципы концепции полиморфизма 184
ВЫВОДЫ 186
ЛИТЕРАТУРА 189
ПРИЛ011ЕНИЕ 249
- Популяционно-генетические исследования моллюсков
- АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА ОКРАСКИ РАКОВИНЫ
- Структура популяционного фенофонда .
- Структура популяций в условиях резкого изменения экологической обстановки на литорали
Введение к работе
Проблема популяции - одна из центральных в современной биологии. В наиболее общем виде под популяцией понимается совокупность особей одного вида, населяющих ограниченную территорию (Уильямсон, 1975), Определенная таким образом популяция имеет двойственный характер. С одной стороны, она входит в состав биоценоза и несет экологическую нагрузку (топические и трофические взаимодействия с популяциями других видов) и обладает экологической структурой, С другой стороны, популяция -составная часть вида, несет генетико-эволюционную нагрузку по хранению, преобразованию и передаче в чреде поколений наследственной информации, и характеризуется генетической структурой: набором генотипов и их количественным соотношением. Несомненно, что любая реальная популяция выступает одновременно как экологическое и генетико-эволюционное единство, занимая центральное место в двух системах интеграции уровней живого: био-ценотическом и видовом. Однако, двойственная природа популяции послужила причиной неоднозначного толкования этого понятия многими биологами, вкладывающими в него либо экологическое, либо генетическое содержание (Гиляров, 1954; Беклемишев, I960; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и дрі, 1973; Майр, 1974; Красилов, 1976; Шапошников, 1976; Endier, 1977; Шилов, 1977; Шварц, 1980; Яблоков, 1980; Алтухов, 1983). Отсутствие единого подхода приводит к большой терминологической путанице и затрудняет изучение природных популяций. Необходимость проведения исследований, сочетающих принципы популяцион-ной генетики и популяционной экологии,в настоящее время стоит особенно остро (Уильямсон, 1975; Шварц, 1980). Основной зада- - б « чей генетико-экологического изучения природных популяций является анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости во времени и в пространстве и выявление комплекса факторов, обусловливающих эту изменчивость.
Актуальное направление в этой области - выяснение принципов популяционного строения видового ареала. Наиболее слабо изучены особенности внутрипопуляционной организации и возможности ее преобразования. Одна из центральных проблем популяцион-ной биологии - генетический полиморфизм. Функциональное значение полиморфизма и механизмы его поддержания в популяциях - наиболее дискуссионные вопросы, по которым существует множество точек зрения (Алтухов, Рычков, 1970; Шеппард, 1970; Dobzhan-sky, 1970; Гершензон, 1974; Уильямсон, 1975; Ford, 1975; Левонтин, 1978; Алтухов, Дуброва, 1981; Алтухов, 1983; Ново-женов, 1983 и др.). Получение конкретных данных по этим проблемам необходимо для решения многих спорных вопросов теории микроэволюции. Проведение таких исследований во многом ограничено небольшим кругом пригодных для изучения объектов. Значительно облегчает задачу применение методов и принципов фенетики, использующей для анализа фены - элементарные дискретно варьирующие признаки, для которых подразумевается их наследственная обусловленность (Яблоков, 1980, 1982). Фенетический анализ позволяет проводить по сути популяционно-генетическое изучение тех видов, для которых получение данных о наследовании признаков обычным гибридологическим путем затруднено или невозможно. Наиболее удобны в популяционно-фенетических исследованиях виды с хорошо выраженным внешним полиморфизмом ( Ford, 1940, 1965, 1966, 1975; Sheppard, 1953а, bj Береговой, 1971; Новоженов, 1983). Многие полиморфные виды достаточно редки, либо характе- - 7 -ризуются низкой плотностью поселения, что делает невозможным изучение деталей пространственно-временной структуры популяций. Достоверные данные такого рода могут быть получены только при изучении обычных видов с очень высокой плотностью поселения. Для таких видов возможно получение подробных экологических данных, необходимых при комплексных генетико-экологических исследованиях.
Уникально удобен для этих исследований литоральный моллюск Littorina obtusata (L.) (Gastropoda: Prosobranchia). L.obtusa- ta - один из наиболее обычных обитателей нижних горизонтов каменистой литорали в Северной Атлантике и сопредельных морях. Плотность поселения составляет 1-3 тыс. экз./кв. м, планктонные стадии в развитии отсутствуют, а взрослые особи сравнительно малоподвижны. Для этого вида характерна необычайно сложная система полиморфизма окраски раковины, насчитывающая несколько десятков дискретных вариантов. Сочетание этих особенностей делает l.obtusata модельным объектом для детального изучения внутрипопуляционной организации и полиморфизма. l.obtusata является одним из массовых видов литоральных беспозвоночных и играет важную роль в биоценотических связях литорали Белого моря. Этот вид входит в качестве существенного компонента в кормовой рацион некоторых рыб и значительного числа видов птиц, питающихся на литорали, в том числе обыкновенной гаги - ценнейшего хозяйственного объекта (Булычева, 194-8; Дорош, 1963; Перцов, 1963; Перцов, Флинт, 1963; Бианки и др.,
1979). Вместе С ТЄМ, L.obtusata СЛУЖИТ Промежуточным ХОЗЯИНОМ для ряда видов трематод (Белопольская, 1949, 1963; Зелик-ман, 1966; Чубрик, 1966; Подлипаев, 1979; Галактионов, 1980в, 1982). Наиболее часто в популяциях L.obtusata ветре- - 8 -чаются трематоды Microphallus группы "pygmaeus"- специфического паразита обыкновенной гаги. Заражение этими сосальщиками служит одной из причин массовой гибели гагачат (Кулачкова,
I960, 1979). ТакИМ Образом, ПОПУЛЯЦИОННОЄ Изучение b.obtusata помимо чисто научных задач имеет важное практическое значение, способствуя выяснению факторов, регулирующих численность и распространение этого моллюска и связанных с ним паразитов на литорали Белого моря. Полученные данные могут быть использованы для прогнозирования численности гаги и других птиц. Выполнение данной работы является составной частью исследований по изучению и рациональному использованию нерыбных ресурсов Белого моря в рамках проекта Государственного комитета по науке и технике СССР "Белое море" (гос. per. № 81078048).
Настоящая работа была начата на кафедре зоологии беспозвоночных Ленинградского государственного университета, а затем продолжена в Зоологическом институте АН СССР. Я приношу глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Д.В.Наумову, благодаря поддержке и помощи которого эта работа оказалась завершенной. Особую признательность я испытываю к Е.А.Нин-бургу» к.б.н. Н.С.Ростовой и к.б.н. А.А.Добровольскому, поддерживавших мою работу на разных этапах ее развития. Сбор материала в полевых условиях оказался возможен благодаря содействию сотрудников и администрации Кандалакшского государственного заповедника, Морской биологической станции Ленинградского университета и Беломорской биологической стаации ЗИН АН СССР. За годы работы полученные результаты неоднократно обсуждались мною с биологами различных специальностей. Всем им я также глубоко признателен.
Популяционно-генетические исследования моллюсков
Индивидуальная изменчивость. Для многих видов моллюсков обнаружена сильная внутривидовая изменчивость, наиболее заметно проявляющаяся в строении раковины и в ее окраске (данные по изменчивости видов рода Littorina рассмотрены в специальном разделе).
Полиморфизм по окраске раковины широко распространен среди моллюсков и является одним из наиболее ярких примеров полиморфизма вообще (Ford, 1965; Clarke, 1978), Полиморфизм окраски раковины определяется пигментным спектром и различными типами функциональной активности пигментообразующих клеток - хрома-тофоров (Goodwin, 1972; Lucas, 1974; Fox, 1976), Наибольшее распространение имеют две группы пигментов - меланины и ка-ротиноиды. Наличие меланина дает темно-фиолетовую, тенно-корич-невую, черную окраску, а каротиноидов - желтую, оранжевую, красную, розовую, В зависимости от цвета вырабатываемых пигментов, взаимного расположения и режима работы хроматофоров образуются разные типы рисунка - в виде продольных или вертикальных полос, прерывистых или непрерывных; варьирует ширина полос, их количество, взаимное положение и слияние друг с другом ( Sacchi, 1961; УОДДИНГТОН, 1964; Barker, 1969; Lindsay, 1982; Сергиевский, 1983а). Различные типы изменчивости окраски раковины получили на ряде видов моллюсков генетическое обоснование (имеются данные по наследованию окраски раковины у моллюсков Cepaea nemoralis (Fisher, Diver, 1934-5 Sheppard, 1957; Cain et al., 1960, 1968; Cook, 1967; Wolda, 1969c), Cepaea horensis (Cook, Murray, 1966; Guerrucci, 1974); Partula taeniata, Partula suturalis (Murray, Clarke, 1966, 1976a, b; Clarke, Murray, 1971)» Limicolaria flammula, Limicolaria aurora (Barker, 1968, 1969)» Bradybaena fruticum ( Хохуткин, 1979), Bradybaena similaris (Komai, Emura, 1955)1 Arianta arbustorum (Cook, King, 1966), Chondrus bidens (Алтухов, Лившиц, 1978; Лившиц, 1978), Clithon oualaniensis (Gruneberg, 1976), Teodoxus fluviatilus (Neumann, 1959a, b), Mytilus edulis (Innes, Haley, 1977);Pachy-meiania aurita (Binder, 1976)), Как правило, окраска определяется супергеном, состоящим из нескольких сцепленных локусов. Каждый локус ответственен за проявление отдельных компонентов окраски (цвет, полосатость и т.д.). Некоторые типы окраски являются результатом эпистатического взаимодействия между генами (Fisher, Diver, 1934; Cook, Murray, 1966; Murray, Clarke, 1966, 1976a, b; Cook, 1967; Barker, 1968, 1969; V/olda,
1969b). Тесное сцепление основных локусов окраски рассматривается некоторыми авторами ( Cook, 1967; Clarke, 1978) как результат длительных эволюционных преобразований кариотипа, ведущих к формированию супергенов.
Анализ полиморфизма окраски раковины
Анализ полиморфизма основывается на изучении всего популя-ционного материала, включенного в работу, и качественных сборов, сделанных для изучения изменчивости, В общей сложности просмотрено около 100000 особей. Нами была разработана единая параметрическая система полихроматизма раковины моллюсков (Сергиевский, 1983а) (подробное изложение - Приложение). Согласно этой схеме, окраска раковины может быть описана значениями нескольких параметров. Для L.obtusata выделено 3 группы параметров:
1. Цвет основного пигмента - б вариантов: пурпурный (П), коричневый (К), оранжевый (0), желтый (Ж), пурпурно-оранжевый (ПО). В эту же группу отнесен тип окраски, обусловленный кальцинацией поверхностного слоя раковины (Б).
2. Распределение дополнительного пигмента в виде регулярно чередующихся пятен - 2 варианта: наличие пятен - "шашечный" тип (Ш), и отсутствие (Н).
3. Распределение дополнительного пигмента в виде широких продольных полос - 3 варианта: наличие центральной светлой полосы (П-j-); наличие двух темных полос, отделенных от верхнего и нижнего края завитка и друг от друга более светлыми полосами (П); отсутствие полос (П0).
Сочетание разных вариантов цвета основного пигмента и двух типов распределения дополнительного пигмента для данного набора признаков дает 36 возможных комбинаций, из которых нами обнаружено в просмотренном материале 35 (табл. I). Предложенная система полиморфизма обладает предсказательной силой. К моменту первоначального составления табл. I нам было известно не более -половины возможных комбинаций. Существование остальных, представляющих сочетание редких признаков, предполагалось, а в ходе дальнейшей работы большая часть их действительно была обнаружена. Вероятно, единственная не обнаруженная пока комбинация ЗШП-также будет впоследствии найдена.
При классификации полиморфизма окраски L.obtusata нами использованы терминологические принципы популяционной фенетики (Яблоков, 1980, 1982). Соответственно, в дальнейшем выделенные группы параметров именуются группами фенов, значения этих параметров - фенами, а комбинации фенов, принадлежащих к разным группам - фенотипами. Принцип обозначения фенотипов - полупозиционный: I позиция - условное обозначение фенов группы "цвета"; позиция - условное обозначение фенов группы "шашечности";
3 позиция - условное обозначение фенов группы "полосатости". Так, фенотип nilinj означает, что цвет основного пигмента пурпурный, присутствует дополнительный пигмент, распределенный в виде пятен и центральной полосы. Обозначение всех фенотипов и их расшифровка приведены в табл. I. Реальное разнообразие форм окраски раковины L.obtusata значительно выше, чем 35 обнаруженных в беломорских популяциях фенотипов. Это дополнительное разнообразие связано: I) с изменчивостью характеристик основных фенов: наличием нескольких оттенков цвета, разных типов "шашечности", и соотношением полос по ширине; 2) с различными сочетаниями цвета основного и дополнительного пигмента; 3) с наличием дополнительных признаков, проявляющихся только в присутствии определенных фенов или их комбинаций; 4) существованием значительного числа редких вариантов окраски. Ряд фенотипов в беломорских популяциях нами не встречен и известен только по литературным описаниям.
Структура популяционного фенофонда
Предварительные замечания. Рассмотрение стенотипической структуры популяции подразумевает в первую очередь определение основного понятия - "популяция". В нашей работе для вида L.obtusata под популяцией мы подразумеваем непрерывное поселение любой протяженности не разделенное существенными изоляционными барьерами. Учитывая строгую приуроченность L.obtusata к поясу литоральных макрофитов и отсутствие планктонных стадий в развитии, можно считать, что любой значительный разрыв фуко-идного покрова будет играть роль изоляционного барьера и соответствовать границе между популяциями. В условиях Белого моря такими границами будут кутовые части губ и песчаные пляжи. Несомненно, что проливы между островами также являются существенными изоляционными барьерами, а поселения L.obtusata на разных островах принадлежат к различным популяциям. Совокупность осооей L.obtusata, населяющих участок литорали со сплошным фу-коидным покровом, представляет единую популяцию. Протяженность популяций может составлять сотни и тысячи метров при плотности поселения 1-3 тыс. особей/кв.м. Такая популяция не является панмиктичной в строгом смысле, так как подвижность моллюсков существенно меньше размеров поселения. В соответствии со своими особенностями популяции L.obtusata должны быть отнесены к линейно-континуальному типу (подробнее - глава 6.1).
Структура популяционного фенофонда. Нами был получен материал из нескольких десятков популяций двух районов Кандалакшского залива. Все изученные популяции полиморфны по трем основным группам фенов. Как правило, в выборке объемом 200-300экз. обнаруживается 10-12 различных фенотипов. Частотное рас-пределение фенотипов крайне неравномерно. Так, в популяциях района Северного Архипелага наиболее часто встречается фенотип ПШП0, затем фенотипы ПНП0 и КШП0 - суммарная частота встречаемости этих трех фенотипов 88,3% (рис. За). Постоянно встречаются фенотипы ПШПд-, ОШП0, ЖП0, КНП0, KIIIj. Остальные фенотипы крайне редки - обычно их удается обнаружить только в некоторых популяциях в незначительное концентрации. Частотное распределение фенотипов в группе популяций Южной губы о,Ряжкова аналогично: три фенотипа (ПШП0, ПНП0, КШП0) составляют основу популяци-онного фенофонда (более 85%), несколько фенотипов постоянно присутствует в низкой концентрации (1-5%), остальные очень редки (рис. 2а, б, в). Структура полигона частотного распределения остается стабильной, несмотря на сдвиги концентраций отдельных форм. Изучение отдельных популяций в районе Южной губы о.Ряжкова дает аналогичную картину частотного распределения фенотипов, причем эта структура также остается стабильной во времени (рис. 4). Для большинства популяций из района губы Чупа распределение фенотипов по встречаемости в пределах популяции аналогично. В популяциях из местообитаний с нормальной соленостью основу фе-нооблика составляют фенотипы ПШП0 и КНШ0 (суммарно 68,5%), часть фенотипов (ОШП0, ЖП0, ПНП0, IIIIIIIj,. ODHU и некоторые другие) встречаются постоянно, причем их концентрация может быть достаточно значительной: в отдельных популяциях - до 10-15%; остальные очень редки (рис. 47а). Аномально высокая степень полиморфности ряда популяций рассмотрена отдельно
Зональность структуры популяции корги у Левин-наволока
Предварительные замечания. Одна из наиболее характер ных особенностей литорали - ярко выраженная зональность распре деления жизни в ее пределах. В условиях сравнительно небольшой литоральной зоны Белого моря эта зональность выражена достаточ но отчетливо (Кузнецов, I960 и др.). Пояс макрофитов приурочен к нижней литорали и отчасти к сублиторали. В пределах пояса наблюдается стратификация распределения разных видов фукоидов: верхнюю часть занимает Fucus vesicuiosus, ниже расположена зо на Ascophyllum nodosum; более редкие ВИДЫ F.serratus и Р. distichus локализованы на нижней границе литорали, частично спускаясь в сублитораль. Вид L.obtusata в условиях Белого моря занимает весь пояс литоральных макрофитов, не встречаясь за его пределами (глава I). Из этого следует, что разные части несомненно единой популяции на разных уровнях литорали подвергаются различному воздействию внешних факторов. Можно ожидать, что структура популяций L.obtusata будет изменяться в зависимости от уровня литорали. Анализ зональности был проведен нами для популяций корги у Левин-наволока в 1980-81 гг. и оконечности Западной косы Южной губы о.Ряжкова в 1981 г, (использованы также результаты анализа пространственной структуры 1977 г.) и для группы популяций Южной губы о.Ряжкова на материале 1981 г. Распределение биоценотических показателей на литорали и демографическая структура этих популяций даны в Приложении.
Зональность структуры популяции корги у Левин-наво лока. Рассмотрение данных за 1980-81 гг. позволяет обнаружить хорошо выраженную зональность распределения концентрации боль шинства фенов (табл. ,16, 17, рис. 19, 20). Наибольшая кончен - 89 трация фена Ж наблюдается в нижней зоне пояса фукоидов. Наоборот, концентрация фенов 0 и Пд- в этой зоне минимальна, и увеличивается по направлению к верхней границе пояса фукоидов. Суммарная концентрация фенов П+К также увеличивается по направлению к верхней границе; сравнение концентраций этих фенов в средней и верхней зоне выявляет увеличение доли фена К по направлению к верхней границе фукоидоа. Анализ более подробного материала 1981 г. по нижней зоне пояса фукоидов выявляет в ней повышенную концентрацию фена Ш (пробы 1-4).
Структура популяций в условиях резкого изменения экологической обстановки на литорали
Предварительные замечания. В период становления синтетической теории эволюции С.Райтом ( Wright, 1940,(1969), были сформулированы представления о типах популяционной организации ареала. Согласно его взглядам, существует три основных модели такой организации:
1. Система небольших панмиктичных популяций, изолированных друг от друга.
2. Система больших панмиктичных популяций с определенной степенью миграции между ними ("островная модель").
3. Континуальные популяции - обширные популяции с постоянной плотностью поселения, в которых панмиксия нарушена вследствие "изоляции расстоянием".
Важную роль в этой классификации играет понятие "величины соседства" - территории, на которой индивид с определенной, достаточно высокой степенью вероятности находит себе партнера для спаривания. В случае панмиктичных популяций размер популяции не превышает "величину соседства"; размер континуальных популяций намного больше. Конкретные данные о структуре континуальных популяций в естественных условиях немногочисленны (Сергиевский, 1983в). Выше (глава 4.1) мы определили популяцию L.obtusata как любое непрерывное поселение вне зависимости от его протяженности. Несомненно, что популяции L.obtusata -континуального типа, так как протяженность непрерывных поселений (обычно сотни метров) намного превышает "величину соседства" (измеряемую, вероятно, несколькими метрами); плотность поселения на участках сплошного фукоидного покрова составляет не - по менее 1000 экз/кв.м. Учитывая, что ширина популяции (соответствующая ширине фукоидного покрова) обычно не превышает 10-12 м, можно отнести популяции L«obtusata к линейно-континуальному типу. Континуальные популяции L.obtusata могут занимать экологически различные местообитания, а разные части таких популяций подвергаться разному давлению отбора. Можно предположить, что изменение экологической обстановки в пределах местообитания континуальной популяции будет сопровождаться соответствующими перестройками ее фенофонда. Для проверки этого предположения нами был изучен ряд конкретных популяций в условиях различных типов изменения экологической обстановки на литорали. Описание изученных участков литорали, данные по расположению проб и распределению биоценотических показателей даны в Приложении.
Похожие диссертации на Популяционная фенетика полиморфного литорального моллюска Littorina obtusata (L.) (Gastropoda prosobranchia) в Белом море
