Введение к работе
Актуальность проблемы. Биологическая концепция вида рассматривает вид как группу популяций с общим уникальным генофондом. Генетическая уникальность видов и морфологические различия между ними поддерживаются, с точки зрения биологической концепции, исключительно благодаря системе репродуктивной изоляции. При оценке статуса близкородственных таксонов (подвиды виды) морфологический критерий играет подчиненную роль по сравнению с критерием репродуктивной изоляции. Такая точка зрения оправдана лишь при наличии достаточно жесткой корреляции между уровнем морфологической дивергенции эволюционирующих популяций и степенью репродуктивной изоляции между ними. Такая корреляция констатируется на основе следующих рассуждений.
Считается, что в силу интегрированности генотипа, дивергенция между эволюционирующими географическими популяциями приводит к формированию у них специфичных "коадаптированных генных комплексов". В случае образования зоны вторичного контакта гибриды, если они возникают, должны обладать пониженной плодовитостью и жизнеспособностью в следствие разрушения у них генных комплексов родительских форм. Отбор против гибридов, если он обладает достаточной силой, может способствовать дальнейшей морфологической дивергенции гибридизирующих таксонов, направленной на снижение гибридизации и обособление их экологических ниш (гипотеза "смещения признаков").
Тезис об отборе против гибридов в зоне вторичного контакта практически не подвергался эмпирической проверке. Обычно в качестве доказательства его существования приводился сам факт узости гибридных зон. Лишь в недавнее время было показано, что гибридная зона может оставаться узкой и при отсутствии отбора против гибридов. В связи с этим детальное изучение ситуаций в зонах вторичного контакта и гибридизации близкородственных видов приобретает первостепенное значение.
Цели и задачи исследования. Испанская каменка (Oenanthe hispanica) и каменка-плешанка (Oenanthe pleschanka) являются близкородственными формами околовидового ранга, свободно гибридизирующими во всех зонах вторичного контакта (Панов, 1989). При детальном изучении ситуации, имеющей место в зонах вторичного контакта этих форм, я ставил своей целью проверку основных теоретических положений биологической концепции вида. Поставленная цель предполагает последовательное выполнение следующих трех задач.
-
Показать, что различия между анализируемыми формами существенны, имеют сложную генетическую основу и, таким образом, носят системный характер.
-
Оценить силу отбора против гибридов в зоне вторичного контакта, изучив относительную плодовитость и жизнеспособность гибридов.
-
Выявить, насколько наблюдаемая сила отбора против гибридов эволюционно значима и может ли она, в принципе, привести в дальнейшем к выработке прекопуляционных изолирующих механизмов. Здесь важно сравнить характер гибридизации в разных гибридных зонах, различающихся по степени их изоляции от ареалов родительских видов.
Научная новизна. В последнее десятилетие в мировой литературе увеличивается число работ, посвященных детальному изучению случаев природной гибридизации. Несмотря на это, долговременные исследования гибридных популяций единичны. Продолжавшееся в течение шести лет изучение паспортизированной гибридной популяции испанской каменки и плешанки позволило получить уникальные данные по всем аспектам гнездовой биологии и демографии этих птиц, в том числе по возрастной изменчивости, продолжительности жизни и смене половых партнеров. Эти данные наряду с изучением репродуктивного успеха пар в гибридных и чистых популяциях изучаемых форм явились убедительным доказательством отсутствия отбора против гибридов.
Практическая значимость. Отработана методика долговременного детального изучения близкородственных форм, не попадающих в общепринятые категории таксономических оценок. Полученные результаты могут быть использованы в курсах эволюционной биологии, читаемых в университетах. Частично материалы исследования представлены в экспозиции Государственного Дарвиновского музея.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на X Всесоюзной Орнитологической Конференции (Витебск, 1991 г.), VI конференции по программе ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993 г.), XXI Международном Орнитологическом Конгрессе (Вена, 1994 г.), заседании МОИП (Москва, 1995 г.) и на объединенном коллоквиуме Лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации. Лаборатории биоакустики. Лаборатории экологии и управления поведением птиц ИПЭЭ РАН им. А.Н.Северцова (Москва, 1996 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на Ш страницах машинописного текста, содержит їй. таблиц и 1А- иллюстраций. Список цитируемой литературы включает 3?. названий, из них 5&. на иностранных языках.
